Биологическая химия - часть 155

Глава 19

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань имеет общие черты, которые присущи клеткам любой ткани,

а также специфические особенности, определяемые характером функций,

выполняемых нервной системой в целостном организме. Эти особенности

проявляются как в химическом составе, так и в характере метаболизма

нервной ткани.

Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервные

клетки); нейроглии – системы клеток, непосредственно окружающих нерв-

ные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, вклю-

чающих микроглию – глиальные макрофаги (клетки Ортеги).

Основная масса головного мозга представлена первыми двумя типами

клеточных элементов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60–65%

от вещества головного мозга), тогда как белое вещество ЦНС и пери-

ферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их

производного – миелина.

СТРУКТУРА НЕЙРОНА

Нейрон имеет тело, многочисленные ветвящиеся короткие отростки – денд-

риты и один длинный отросток – аксон, длина которого может достигать

нескольких десятков сантиметров (рис. 19.1).

Объем цитоплазмы, содержащейся в отростках нервной клетки, может

в несколько раз превышать ее количество в теле клетки. Тело нейрона

окружено плазматической мембраной – плазмалеммой (рис. 19.2). В тесной

связи с плазмолеммой * в теле нейрона и проксимальных отрезках дендри-

тов находится так называемая подповерхностная мембранная структура.

Это цистерны, которые расположены параллельно поверхности плазмо-

леммы и отделены от нее очень узкой светлой зоной. Предполагают, что

цистерны играют важную роль в метаболизме нейрона. Основной ультра-

структурой цитоплазмы нейрона является эндоплазматическая сеть – систе-

ма ограниченных мембраной пузырьков, трубочек и уплощенных мешоч-

ков, или цистерн. Мембраны эндоплазматической сети связаны опреде-

ленным образом с плазмолеммой и оболочкой ядра нейрона.

Гранулы, локализованные на мембранах эндоплазматической сети,

а также свободно расположенные в цитоплазме, являются рибосомами.

Характерной структурной основой нервной клетки является базофиль-

ное вещество (субстанция Ниссля), состоящее из рибонуклеиновых кислот

и белков. В цитоплазме также выявляется сеть тонких нитей – нейрофиб-

рилл, которые в совокупности образуют густую сеть. Нейрофибриллы – это

* При возбуждении нейрона проницаемость плазматической мембраны изменяется.

625

Рис. 19.1. Строение нейрона (схема по Шмитту).

1 - дендриты; 2 - тело нейрона; 3 - аксон; 4 - миелиновая оболочка; 5 - перехваты узла; 6 - окон-

чания.

структурное выражение правильной линейной ориентации белковых мо-

лекул.

Важный компонент цитоплазмы нейрона – пластинчатый комплекс (ап-

парат Гольджи), где сосредоточены главным образом липидные компо-

ненты клетки. Одной из особенностей митохондрий, изолированных из

нервных клеток, является то, что они содержат меньше ферментов, участ-

вующих в процессах окисления жирных кислот и аминокислот, чем мито-

хондрии из других тканей.

В ЦНС лизосомы обнаруживаются постоянно и выполняют те же

функции, что и лизосомы других органов тканей.

Размер ядра нейрона колеблется от 3 до 18 мкм, достигая в крупных

нейронах

 1

/

4

 величины их тела.

Строение миелина

Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, по своему

строению могут быть разделены на 2 типа: миелиновые (мякотные) и без-

миелиновые (бедные миелином). Проводниковая система соматической

нервной системы, а также ЦНС относятся к первому типу, функционально

более совершенному, обладающему способностью с высокой скоростью

передавать нервные импульсы.

М и е л и н о в о е вещество – понятие морфологическое. По сути мие-

лин – это система, образованная многократно наслаивающимися мембра-

нами клеток нейроглии * вокруг нервных отростков (в периферических

нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими

клетками, а в белом веществе ЦНС – астроцитами).

По химическому составу миелиновое вещество является сложным

белково-липидным комплексом.

На долю липидов приходится до 80% плотного осадка; 90% всех

липидов миелина представлено холестерином, фосфолипидами и церебро-

зидами. Считают, что в липоидных слоях миелиновых оболочек молекулы

различных липидов имеют строго определенное расположение (рис. 19.3).

* Тонкая структура нейроглии рассматривается в специальных руководствах, посвя-

щенных гистологии и морфологии нервной системы.

626

Рис. 19.2. Схематическое изображение ультратонкого строения нервной клетки по
данным электронной микроскопии (по А.А. Маниной).

ВВ - впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г - пластинчатый комплекс (аппарат

Гольджи); ГГ - гранулы гликогена; КГ - канальцы пластинчатого комплекса; КМ - кристы

митохондрий; Л - лизосомы; ЛГ - липидные гранулы; М - митохондрии; ММ - мембрана мито-

хондрий; МЭ - мембраны эндоплазматической сети; Н - нейропрофибриллы; П - полисомы;

ПМ - плазматическая мембрана; ПР - пресинаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая

мембрана; ПЯ - поры ядерной мембраны; Р - рибосомы; РНП - рибонуклеопротеиновые грану-

лы; С - синапс; СП - синаптические пузырьки; ЦЭ - цистерны эндоплазматической сети; ЭР -

эндоплазматический ратикулум; Я - ядро; ЯМ - ядерная мембрана.

Рис. 19.3. Молекулярная организация миелиновой оболочки (по X. Хидену).

1 - аксон; 2 - миелин; 3 - ось волокна; 4 - белок (наружные слои); 5 - липиды; 6 - белок (внутрен-

ний слой); 7 - холестерин; 8 - цереброзид; 9 - сфингомиелин; 10 - фосфатидилсерин.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОЗГА

Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейро-

нов, а белое вещество – аксонами. В связи с этим указанные отделы мозга

значительно различаются по своему химическому составу. Эти различия

носят прежде всего количественный характер. Содержание воды в сером

веществе головного мозга заметно больше, чем в белом (табл. 19.1).

В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом

веществе – одну треть *. На долю липидов в белом веществе приходится

более половины сухого остатка, в сером веществе – лишь около 30%.

Т а б л и ц а 19.1. Химический состав серого и белого вещества головного мозга

человека (в процентах от массы сырой ткани)

Составные части

Вода

Сухой остаток

Белки

Липиды

Минеральные вещества

Серое

вещество

84

16

8

5

1

Белое

вещество

70

30

9

17

2

Белки

На долю белков приходится примерно 40% от сухой массы головного

мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового

состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-ли-

пидных комплексов.

А.Я. Данилевский впервые разделил белки мозговой ткани на раство-

римые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. Обшир-

ные исследования в этой области были проведены также А.В. Палладиным

* При пересчете на сырую массу ткани белки распределяются примерно поровну между

серым (8%) и белым (9%) веществом головного мозга.

628