|
|
|
содержание .. 89 90 91 92 ..
клетках (энтероцитах слизистой оболочки ворсинок тонкой кишки) двумя путями. Первый путь – β-моноглицеридный. Долгое время этот путь счи- тался единственным. Суть его состоит в том, что β-моноглицериды и жир- ные кислоты, проникающие в процессе всасывания в эпителиальные клетки кишечной стенки, задерживаются в гладком эндоплазматическом рети- кулуме клеток. Здесь из жирных кислот образуется их активная форма – ацил-КоА и затем происходит ацилирование β-моноглицеридов с обра- зованием сначала диглицеридов, а затем триглицеридов: β-Моноглицерид + R—СО—S-KoA –> Диглицерид + HS-KoA ; Диглицерид + R 1 —СО—S-KoA –> Триглицерид + HS-KoA . Все реакции катализируются ферментным комплексом – триглицерид- синтетазой, включающим в себя ацил-КоА-синтетазу, моноглицеридацил- трансферазу и диглицеридацилтрансферазу. Второй путь ресинтеза триглицеридов протекает в шероховатом эндо- плазматическом ретикулуме эпителиальных клеток и включает следующие реакции: 1) образование активной формы жирной кислоты – ацил-КоА при учас- тии ацил-КоА-синтетазы; 2) образование α-глицерофосфата при участии глицеролкиназы; 3) превращение α-глицерофосфата в фосфатидную кислоту при участии глицерофосфат-ацилтрансферазы; 4) превращение фосфатидной кислоты в диглицерид при участии фос- фатидат-фосфогидролазы; 5) ацилирование диглицерида с образованием триглицерида при участии диглицеридацилтрансферазы. Как видно, первая и последняя реакции повторяют аналогичные реакции β-моноглицеридного пути. Установлено, что α-глицерофосфатный путь ресинтеза жиров (триглицеридов) приобретает значение, если в эпите- лиальные клетки слизистой оболочки тонкой кишки поступили преиму- щественно жирные кислоты. В случае, если в стенку кишки поступили жирные кислоты вместе с β-моноглицеридами, запускается β-моногли- церидный путь. Как правило, наличие в эпителиальных клетках избытка β-моноглицеридов тормозит протекание α-глицерофосфатного пути. Ресинтез фосфолипидов в кишечной стенке. В энтероцитах наряду с ре- синтезом триглицеридов происходит также и ресинтез фосфолипидов. В образовании фосфатидилхолинов и фосфатидилэтаноламинов участвует ресинтезированный диглицерид, а в образовании фосфатидилинозитолов – ресинтезированная фосфатидная кислота. Участие этих субстратов в обра- зовании фосфолипидов в стенке кишечника происходит по тем же зако- номерностям, что и в других тканях (см. с. 396, 397). Необходимо подчеркнуть, что в стенке кишечника синтезируются жиры, в значительной степени специфичные для данного вида животного и отли- чающиеся по своему строению от пищевого жира. В известной мере это обеспечивается тем, что в синтезе триглицеридов (а также фосфолипидов) в кишечной стенке принимают участие наряду с экзогенными и эндогенные жирные кислоты. Однако способность к осуществлению в стенке кишечника синтеза жира, специфичного для данного вида животного, все же огра- ничена. Показано, что при скармливании животному (например, собаке), особенно предварительно голодавшему, больших количеств чужеродного 369 |