Биофизические основы физиотерапии - часть 14

2.5.5. Распространение возбуждения по нервным

и мышечным волокнам

До середины ХIХ в. полагали, что электрические импульсы

распространяются подобно электричеству по проводам, одна-

ко после того как Г. Гельмгольц в середине XIX в. получил

для скорости распространения импульса по нервам величину

50 м/с, а впоследствии было установлено, что наиболь-

шая скорость импульса по нервному волокну не превосходит

140 м/с. упрошенные аналогии пришлось пересмотреть.

Электрический механизм генерации нервного импульса еще

не означает, что его распространение осуществляется подоб-

но проведению электрических сигналов по кабелю.

Мы уже привыкли не удивляться тому, что природа скон-

струировала ряд устройств, которые достигли физического

предела совершенства. Так, например, адаптированный к

темноте глаз человека различает единичные кванты, а наш

порог слышимости соответствует механическим смешениям

барабанной перепонки всего на 10 радиусов атома водорода.

Более чувствительный прибор физически невозможен — мы

бы «слышали» молекулярные флуктуации воздуха вследствие

теплового движения молекул при температуре *37 °С. Обоня-

ние некоторых животных таково, что они «чувствуют» одну-

две молекулы в 1 см

3

 воздуха, и подобные примеры можно

продолжать.

Тем не менее нервные проводники — исключительно пло-

хие кабели. Технический кабель тем лучше, чем меньше у

него сопротивление жилы и больше сопротивление изоляции.

В распоряжении инженеров, например, для жилы могут ис-

пользоваться металлы с удельным сопротивлением порядка

10

-7

 Ом м и диэлектрики 10

17

 Ом*м — для изоляции. У при-

роды выбор беднее: для жилы можно применить только цито-

плазму, а для изоляции — фосфолипидную мембрану, причем

тот и другой природные материалы на несколько порядков

хуже технических. Вследствие «плохих» изоляционных

свойств нервных проводников у них присутствуют огромные

токи утечки через мембранную поверхность.

Рассмотрим процессы, которые происходят при распро-

странении электрического импульса по цилиндрическому

нервному (или мышечному) волокну постоянного диаметра

(рис. 2.28).

Обозначим удельное сопротивление мембраны, имеющей тол-

oину l, как p

m

 а удельное сопротивление аксоплазмы — р

a

 (Ом*м).

Введем еще обозначения: V — трансмембранная разность потенциа-

лов (В): I

а

 — ток внутри аксона вдоль оси «х» (А): С

m

 — емкость

единицы плошали мембраны (Ф*м

- 2

): ]

а

 — плотность тока проводи-

мости внутри аксона (А*м

- 2

); J

m

 — плотность полного тока утечки

через мембрану (А*м

-2

); J

1

 — плотность тока проводимости через

108

Рис. 2.28. Распространение электрического импульса по нервному

волокну радиуса r, толщины l на участке длиной dх.

мембрану (А*м

-2

); J

2

 — плотность тока смещения через мембрану

(А*м

-2

).

Очевидно, что плотность полного тока утечки равна j

m

 = j

1

 + j

2

и площадь поверхности участка мембраны длиной dx равна

dS = 2πrdx. Ток проводимости, протекающий через мембрану на

участке dх, обозначим как I

m

, он равен I

m

 = j

1

*dS = j

1

*2πrdx. Чтобы

выразить плотности мембранных токов проводимости и смешения

через трансмембранную разность потенциалов, запишем закон Ома

для участка мембраны толщиной l и длиной dх: V = 1

m

- R

m

, где R

m

, =

= ρ

m

*(l/dS) — сопротивление рассматриваемого участка. Подстав-

ляя выражения для I

m

 и R

m

, получим: V = j

1

*dS*ρ

m

*(l/dS) = j

1

*ρ

m

*l,

тогда плотность тока проводимости через мембрану будет равна

j

1

 = V/(ρ

m

*l), а тока смещения -J

2

 = dQ/dt = C

m

*dV/dt. Следова-

тельно, плотность полного трансмембранного тока составляет:

j

m

 = V/(ρ

m

*l) + C

m

*dV/dt. [2.53]

Рассмотрим связь мембранного тока утечки с током в аксоплаз-

ме вдоль оси «х». Мембранный ток есть следствие утечки осевого тока

аксоплазмы и он равен убыли осевого тока на участке dх: -dI

a

 =

= j

m

*2πrdx. Для плотности мембранного тока получим выражение:

j

m

 = -(1/2πr)*dI

a

/dх. [2.54]

В свою очередь убыль трансмембранной разности потенциалов

вдоль оси «х» на участке «dx», согласно закону Ома, составит -dV =

I

a

dR

a,

 где dR

a

 = ρ

а

dх/πr

2

.

Подставив значение дифференциала сопротивления аксоплазмы

для убыли паления напряжения, получим: -dV = I

а

(ρ

а

dх/πr

2

). Та-

ким образом, значение тока аксоплазмы примет вид:

I

а

 = -πr

2

/ρ

а

(dV/dх).

Продифференцируем последнее выражение по «х»:

dI

а

/dх = -πr

2

/ρ

а

(d

2

V/dх

2

). [2.55]

109

Рис. 2.29. Декремент электрического потенциала в пространстве (а)

и во времени (б).
т — постоянная времени; λ — постоянная длины. U

0

 — исходная величина

потенциала.

Подставив уравнение [2.52] в [2.54], получим уравнение для

плотности полного трансмембранного тока, выведенное через рас-

смотрение токов утечки:

j

m

 = (r/2ρ

а

)(d

2

V/dх

2

). [2.56]

Приравнивая оба выражения для плотности полного трансмемб-

ранного тока [2.54] и [2.55], получим:

(r/2ρ

а

)(d

2

V/dх

2

) = V/(ρ

m

*l) + С

m

*dV/dt.

Разделив обе части уравнения на (r/2ρ

а

), окончательно получим:

d

2

V/dх

2

 = 2ρ

а

/r(V/(ρ

m

*l) +С

m

*dV/dt). 

 [2.57]

Уравнение [2.57] называется телеграфным уравнением и

описывает динамику во времени и пространстве разности по-

тенциалов на мембране в зависимости от электрических

свойств и геометрических параметров волокна.

Проанализируем данное уравнение при различных услови-

ях. Прежде всего рассмотрим, как будет распределяться раз-

ность потенциалов по волокну в пространстве при стацио-

нарных условиях (dV/dt = 0). В этом случае уравнение [2.57]

примет вид:

d

2

V/dх

2

 =2ρ

а

V/rρ

m

*l.

  [2.58]

Решением уравнения является экспоненциальное выраже-

ние вида: V(х) = V

о

е = -х/λ, где λ. — постоянная длины, равная

(rρ

m

*l/2ρ

а

)

1/2

, — расстояние, на котором потенциал уменьша-

ется в «е» раз. Графически декремент потенциала представ-

лен на рис. 2.29.

Очевидно, что чем больше λ тем дальше происходит рас-

пределение потенциала в пространстве, однако вследствие

110

того, что мембрана — плохой изолятор, а аксоплазма — пло-

хой проводник, отношение их удельных сопротивлений не

превышает 10

6

. Тогда при диаметре волокна порядка 1 мкм и

толщине мембраны порядка 10 нм постоянная длины волок-

на будет всего десятки микрон! Таким образом, нервные и

мышечные волокна обладают очень плохими токопроводя-

щими свойствами и генерируемый ими потенциал действия

практически полностью затухает на расстоянии сотен мик-

рон.

Процесс распространения электрического импульса по во-

локну можно условно разделить на две чередующиеся стадии:

генерацию потенциала действия и затухающее распределение

потенциала по кабелю со скоростью в ε

1/2

 раз меньше скоро-

сти света, где ε — диэлектрическая проницаемость мембраны.

В физиологических масштабах иррадиация потенциала про-

исходит почти мгновенно, а задержка возникает при разви-

тии очередного потенциала действия.

Максимальное удаление, до которого сдвиг потенциала

дойдет практически мгновенно, будет равно расстоянию, на

котором падение потенциала достигло порога, т. е. равно раз-

ности КУЛ (КМП) и потенциала покоя. Поскольку разность

между потенциалом покоя и КМП равна примерно 30—35 мВ

(«порог»), а разность между потенциалами покоя и инверсии

(потенциал действия) порядка 100—120 мВ, то расстояние

свободной иррадиации потенциала равно той величине, на

которой амплитуда импульса затухает в 3,5—4 раза (отноше-

ние потенциала действия к «порогу»). При грубой оценке это

расстояние оказывается равным примерно 1,5А..

На каждый «шаг» распространения потенциала, равный

3/2λ, необходимо время задержки для генерации очередного

импульса. Оценивая постоянную длины величиной порядка

100 мкм, а время генерации импульса 0,5 мс, для скорости

распространения импульса получим величину порядка

0,3  м / с , которая соответствует экспериментально опреде-

ленной скорости распространения импульсов по тонким без-

мякотным нервным волокнам (в частности, С-волокнам). Тем

не менее по миелиновым волокнам импульсы распространя-

ются в сотни раз быстрее.

Рассмотрим механизмы, обеспечивающие большую ско-

рость проведения импульсов по нервным волокнам. Процесс

распространения импульса, как уже упоминалось, обеспечен

двумя механизмами: генерацией потенциалов действия возбу-

димой мембраной и пассивным распределением потенциала

по волокну с экспоненциальным затуханием. Снова запишем

выражение для постоянной длины: λ = (rρ

m

l/2ρ

а

)

1/2

. Мы полу-

чили оценку скорости проведения импульса, из которой сле-

дует, что чем больше постоянная длины, тем выше скорость

распространения импульса. У природы, однако, немного

111

«степеней свободы» для увеличения λ. Например, невозмож-

но существенно уменьшить удельное сопротивление аксо-

плазмы, так как оно обусловлено физиологически приемле-

мыми концентрациями ионов и их подвижностью в цито-

плазме, также невозможно и многократно увеличить толщину

мембраны, поскольку она зависит от размеров молекул фос-

фолипидов. Остается путь увеличения радиуса волокна и уве-

личения сопротивления мембраны.

У крупных беспозвоночных животных (кальмары, осьми-

ноги, каракатицы) природа избрала путь увеличения радиуса

волокна, и гигантские аксоны двигательных нейронов у них

достигают диаметра 2 мм! Тем не менее для животных с раз-

витой нервной системой и человека подобное решение неп-

риемлемо: например, зрительный нерв человека, содержащий

миллион волокон, имел бы диаметр несколько метров.

Увеличение удельного сопротивления мембраны на протя-

жении всего волокна также невозможно: на мембране с низ-

кой проводимостью мало ионных каналов и на ней не ра-

зовьется потенциал действия. В связи с этим эволюционно

был выработан путь специализации различных участков мемб-

раны волокна к двум составляющим процесса распростране-

ния возбуждения: активной генерации потенциала и его пас-

сивному проведению. Миелинизированное волокно обеспечи-

вает декрементное (затухающее) распространение нервного

импульса по участку волокна, покрытому миелином, и генера-

цию потенциала действия в «точках ретрансляции» — перехва-

тах Ранвье. В итоге распространение возбуждения осуществ-

ляется двухтактными «скачками»: практически мгновенно по

миелинизированным межперехватным промежуткам и со ско-

ростью 0,1 — 1 м*с

-1

 в перехватах Ранвье. Такое проведение

нервных импульсов называется сальтаторным (лат. saltus —

скачок) и имеет максимальную скорость до 140 м*с

-1

.

Миелинизированный участок «окутан» несколькими слоя-

ми дупликатуры мембраны клеток олигодендроглии в прово-

дящих путях и шванновской клетки на периферии, которые

богаты миелином и имеют высокое электрическое сопротив-

ление. Перехват Ранвье свободен от миелиновых оболочек и

представляет собой обычную возбудимую мембрану (рис.

2.30).

Высокая скорость распространения импульса — не един-

ственное существенное требование к качеству нервных про-

водников. Проанализируем уравнение [2.57] для некоторой

фиксированной точки пространства и ответим на вопрос: как

изменяется в ней потенциал во времени? Отметим, что ско-

рость динамики потенциала во времени определяет длитель-

ность рефрактерного периода: чем медленнее изменяется по-

тенциал, тем больше продолжительность одного импульса и

тем ниже максимальная частота следования импульсов по во-

112

Рис. 2.30. Строение миелинизированного нервного волокна.

1 — шванновская клетка; 2 — пальцеобразный отросток шванновской клет-

ки; 3 — аксон; 4 — миелин; 5 — перехват Ранвье,

локну. Таким образом, при фиксированной координате про-

изводные (1-я и 2-я) по «х» равны нулю и телеграфное урав-

нение принимает вид:

V(ρ

m

*1) + С

m

 * dV/dt = 0.

Выделив производную по времени, получим:

dV/dt = -V/(ρ

m

*1*С

m

 ). [2.59]

Решением уравнения [2.59] является экспоненциальная

функция:

V(t)=V

0

ехр[-t/(ρ

m

*1*С

m

)],

где V

0

— начальный сдвиг потенциала в выбранной точке.

Выражение ρ

m

*1*С

m

 имеет размерность [с] и называется по-

стоянной времени мембраны — это то время, в течение которо-

го потенциал уменьшится в «е» раз (см. рис. 2.29, б).

В межперехватном промежутке, покрытом миелиновой

оболочкой, удельное сопротивление мембраны в сотни и ты-

сячи раз больше, чем в зоне перехвата Ранвье, поэтому по-

стоянная времени должна быть большой и соответственно

должна быть большой рефрактерность. Тем не менее благода-

ря тому, что миелиновая оболочка представляет собой дупли-

катуру мембраны, многократно «обматывающую» нервное во-

локно, емкости каждого витка мембраны соединяются после-

довательно, и общая емкость в «n» раз меньше емкости одно-

го слоя мембраны. Большое удельное сопротивление и малая

емкость компенсируют друг друга, и в итоге постоянная вре-

мени безмякотных волокон составляет 1 мс.

Важно заметить, что огромное значение имеет не только

материал оболочки (высокое сопротивление), но и его про-

странственная организация. Именно «геометрия» мякотной

оболочки обеспечивает максимальное значение постоянной

длины при минимальной постоянной времени из всех воз-

можных соотношений емкости и проводимости. В результате

113

Рис. 2.31. Изменение амплитуды потенциала действия во времени и

пространстве при передаче по миелиновым (сплошная линия) и

безмиелиновым (штриховая линия) волокнам.

по миелиновым волокнам обеспечивается как высокая ско-

рость проведения импульсов, так и высокая плотность пере-

дачи информации, тогда как по немиелинизированным во-

локнам потенциал распространяется со значительным затуха-

нием и с малой скоростью (рис. 2.31).

2.5.6. Аккомодация возбудимых мембран к электрическому току

Величина КУД (или КМП) в общем случае не постоянна для

одной и той же мембраны, а зависит от функционального со-

стояния клетки. При длительно нарастающей подпороговой

деполяризации мембраны КУД уменьшается по амплитуде и

импульса не возникает при, казалось бы, пороговом уровне

деполяризации. Такой процесс физиологи и физиотерапевты

называют инактивацией потенциалзависимых натриевых кана-

лов.

Рассмотрение механизмов электротерапии постоянными и

импульсными токами потребует ознакомления с биофизикой

электротонических явлений — изменением возбудимости

нервной и мышечной ткани при протекании подпорогового

электрического тока. Ранее (см. раздел 2.5.2) упоминался ме-

ханизм изменения трансмембранной разности потенциалов

под катодом и анодом: под катодом — деполяризация, под

анодом — гиперполяризация. Соответственно под катодом

разность между КУД и потенциалом покоя уменьшится, а

под анодом — возрастет (рис. 2.32). Описанные процессы

объясняют повышенную возбудимость под катодом и сни-

женную под анодом сразу и в течение ближайших минут по-

сле включения тока. Тем не менее через полтора-два десятка

минут после включения тока КУД возбудимых мембран сме-

114

Рис. 2.32. Изменение мембранного потенциала и КУД при продол-

жительном действии постоянного тока.

а — деполяризация; б — гиперполяризация. АрР — анодоразмыкательное

раздражение; КД — католическая депрессия (рост порога); ФА

ЭТ

 — физио-

логический анэлектротон (порог повышен); ФК

ЭТ

 — физиологический кат-

электротон (порог снижен); МПП — мембранный потенциал покоя.

щается в сторону более отрицательных значений под анодом

и менее отрицательных под катодом, что впоследствии при-

водит к инверсии изменений возбудимости, происшедшей в

момент включения электрического тока.

На рис. 2.32 изображена динамика потенциала покоя и

КУД при включении электрического тока под катодом, из

которой следует, что после включения электрического тока

разность между потенциалом покоя и КУД уменьшается, а

возбудимость под катодом возрастает. Однако КУД не оста-

ется постоянным и через некоторое время смещается в сторо-

ну положительных значений, вследствие чего разность между

потенциалом покоя и КУД нарастает, что выражается в после-

дующем снижении возбудимости мембраны под катодом. Опи-

санные изменения возбудимости вследствие вторичных элек-

тротонических явлений объясняют ограничение времени про-

цедуры при гальванизации. Именно указанные причины

ограничивают продолжительность гальванизации по Щербаку

(16 мин).

Вернемся к объяснению обратно пропорциональной зави-

симости между амплитудой и длительностью порогового

электрического стимула. Ранее мы говорили о вызывающих

возбуждение токах и потенциалах, однако поскольку мембра-

на имеет электрическую емкость, то, подобно конденсатору

для изменения разности потенциалов на обкладках, при из-

менении разности потенциалов на мембране на ней должен

измениться заряд:

q = С*(φ

1

 — φ

2

).

Если не рассматривать молекулярные особенности ворот-

ного механизма, то можно утверждать, что причиной возбуж-

дения служит изменившийся на мембране заряд. Тогда зави-

симость возбуждения от величины порогового тока и его дли-

115