ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 7

 

  Главная      Учебники - Разные     ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание      ..     5      6      7      8     ..

 

 

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 7

 

 

100 

Овариальный

 

цикл

  (

рис

.  54).

 

Структура

 

зрелого

 

яичника

 

периодически

примерно

 

один

 

раз

 

в

 

месяц

  (

в

 

среднем

  28 

дней

изменяется

Совокупность

 

этих

 

изменений

 

называют

 

овариальным

 

циклом

Каждый

 

овариальный

 

цикл

 

состоит

 

из

 

фолликулярной

 

фазы

 (14 

дней

и

 

лютеиновой

 

фазы

  (14 

дней

). 

В

 

течение

 

каждой

 

фолликулярной

 

фазы

 

происходит

 

рост

  

нескольких

 

первичных

 

фолликулов

 

до

 

вторичных

а

 

затем

 

гибель

 

большинства

 

вторичных

 

фолликулов

  (

атрезия

и

 

созревание

 

одного

 

фолликула

Овуляция

 

зрелого

 

фолликула

 

проис

-

ходит

 

в

 

середине

 

цикла

примерно

 

на

 14-

й

 

день

В

 

течение

 

каждой

 

лютеиновой

 

фазы

 

жёлтое

 

тело

 

образуется

созревает

функционирует

 

и

 

проходит

 

стадию

 

обратного

 

развития

Затем

 

снова

 

наступает

 

фолликулярная

 

фаза

 

Рис

. 54

Овариально

-

менструальный

 

цикл

 (

Э

Г

Улумбеков

Ю

А

Челышев

, 2009): 

А

 — 

уровень

 

гипофизарных

 

гормонов

Б

 — 

рост

 

фолликула

 

и

 

образование

 

жёлтого

 

тела

 

в

 

яичнике

;  

В

 — 

уровень

 

гормонов

 

яичника

Г

 — 

изменение

 

эндометрия

 

 

Овариальный

 

цикл

 

регулируется

 

гормонами

 

передней

 

доли

 

гипофиза

Фолликулости

-

мулирующий

 

гормон

 

влияет

 

на

 

фолликулярные

 

клетки

стимулируя

 

рост

 

фолликула

 

и

 

выра

-

ботку

 

фолликулом

 

эстрогенов

Лютеинизирующий

 

гормон

 

обеспечивает

 

овуляцию

развитие

 

желтого

 

тела

 

и

 

синтез

 

прогестерона

 

101 

Маточные

 

трубы

 — 

трубчатые

 

органы

стенка

 

которых

 

состоит

 

из

 3 

оболочек

слизи

-

стой

мышечной

 

и

 

серозной

Слизистая

 

оболочка

 

образует

 

складки

Она

 

выстлана

 

однослой

-

ным

 

призматическим

 

эпителием

в

 

котором

 

имеются

 

реснитчатые

 

и

 

железистые

 

клетки

,  

секретирующие

 

слизь

Под

 

эпителием

 

располагается

 

собственная

 

пластинка

 

слизистой

  

оболочки

образованная

 

соединительной

 

тканью

.

 

Мышечная

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

двух

 

слоёв

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

Снаружи

 

маточные

 

трубы

 

покрыты

 

серозной

 

оболочкой

Матка

 — 

полый

 

мышечный

 

орган

предназначенный

 

для

 

вынашивания

 

плода

Стенка

 

матки

 (

рис

. 55) 

состоит

 

из

 

трёх

 

оболочек

 — 

слизистой

 (

эндометрий

), 

мышечной

 (

миометрий

и

 

серозной

 (

периметрий

).  

 

Рис

. 55

Матка

 (

Э

Г

Улумбеков

Ю

А

Челышев

, 2009) 

 

Эндометрий

 

выстилается

 

однослойным

 

призматическим

 

эпителием

под

 

которым

  

расположена

 

рыхлая

 

волокнистая

 

соединительная

 

ткань

образующая

 

собственную

 

пластин

-

ку

 

слизистой

 

оболочки

В

 

ней

 

лежат

 

простые

 

трубчатые

 

слизистые

 

маточные

 

железы

.  

В

 

эндометрии

 

выделяют

 

базальный

 

слой

который

 

прилежит

 

к

 

миометрию

 

и

 

не

 

изменяется

  

в

 

течение

 

цикла

и

 

функциональный

 

слой

который

 

прилежит

 

к

 

просвету

 

матки

 

и

 

перестраи

-

вается

 

на

 

протяжении

 

овариально

-

менструального

 

цикла

Миометрий

 

образован

 

тремя

 

переплетающимися

 

слоями

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

  

с

 

хорошо

 

развитым

 

средним

 

сосудистым

 

слоем

При

 

беременности

 

мышечные

 

клетки

 

мио

-

метрия

 

сильно

 

гипертрофируются

.  

Периметрий

 

представлен

в

 

основном

серозной

 

оболочкой

.

 

Менструальный

 (

овариально

-

менструальный

половой

цикл

 

зависит

 

от

 

овариального

 

и

 

включает

 

три

 

фазы

менструальную

постменструальную

 

и

 

предменструальную

 (

см

рис

. 54). 

Собственная

  

пластинка

 

 

Маточные

 

железы

 

 
 
 

Однослойный

  

цилиндрический

  

эпителий

 

 

Продольный

 

слой

  

гладкомышечных

 

клеток

 

 

Кровеносный

 

сосуд

 

 
 

Циркулярный

 

слой

 

гладкомышечных

 

клеток

 

Продольный

 

слой

  

гладкомышечных

 

клеток

 

102 

Менструальная

 

фаза

 

длится

  1–4 

дня

характеризуется

 

отторжением

 

функционального

 

слоя

 

эндометрия

 

и

 

маточным

 

кровотечением

Постменструальная

 

фаза

 (

с

 5-

го

 

до

 14-

го

 

дня

 

цикла

характеризуется

 

восстановлением

 

функционального

 

слоя

 

эндометрия

 

из

 

базального

В

 

эту

 

фазу

 

растущие

 

фолликулы

 

яичника

 

секретируют

 

эстрогены

Под

 

действием

 

эстрогенов

 

происходит

 

деление

 

эпителиоцитов

 

дна

 

маточных

 

желёз

соединительнотканных

 

клеток

 

стромы

разрастание

 

сосудов

 

собственной

 

пластинки

.  

В

 

предменструальную

 

фазу

  (

с

  14-

го

 

по

  28-

ой

 

день

 

цикла

в

 

функциональном

 

слое

  

эндометрия

 

маточные

 

железы

 

активно

 

секретируют

соединительнотканная

 

строма

 

становит

-

ся

 

толще

сосуды

 

стромы

 

удлиняются

Эти

 

изменения

 

необходимы

 

для

 

питания

 

бластоцисты

  

в

 

случае

 

имплантации

 

и

 

происходят

 

под

 

действием

 

гормона

 

прогестерона

который

 

в

 

эту

  

фазу

 

секретируется

 

жёлтым

 

телом

.  

Если

 

имплантация

 

не

 

происходит

жёлтое

 

тело

 

в

 

яичнике

 

подвергается

 

обратному

 

раз

-

витию

при

 

этом

 

снижается

 

продукция

 

гормона

 

прогестерона

Так

 

как

 

синтез

 

эстрогенов

  

в

 

яичнике

 

еще

 

не

 

возобновился

то

 

концентрация

 

гормонов

 

яичника

 

низкая

Низкий

 

уровень

 

половых

 

гормонов

 

ведёт

 

к

 

спазму

 

артерий

 

функционального

 

слоя

что

 

нарушает

 

его

 

питание

 

и

 

вызывает

 

некротические

 

изменения

 

в

 

слизистой

 

оболочке

  — 

снова

 

начинается

 

менстру

-

альная

 

фаза

Если

 

имплантация

 

происходит

то

 

жёлтое

 

тело

 

продолжает

 

функционировать

Цикл

 

прерывается

менструация

 

не

 

наступает

Влагалище

 

представляет

 

собой

 

трубчатый

 

орган

Слизистая

 

оболочка

 

образована

  

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

 

и

 

соединительной

 

тканью

Состояние

 

эпителия

 

зависит

 

от

 

фазы

 

полового

 

цикла

Мышечная

 

оболочка

 

образована

 

циркулярными

  

и

 

продольными

 

пучками

 

гладких

 

мышечных

 

клеток

Адвентициальная

 

оболочка

 

состоит

  

из

 

тонкого

 

слоя

 

плотной

 

соединительной

 

ткани

Молочная

 

железа

 — 

сложная

 

разветвленная

 

альвеолярная

 

железа

секретирует

 

белко

-

вый

 

секрет

 

по

 

макроапокриновому

 

типу

У

 

детей

 

молочные

 

железы

 

представлены

 

короткими

 

эпителиальными

 

тяжами

разде

-

лёнными

 

соединительной

 

тканью

 

и

 

жировыми

 

клетками

В

 

период

 

полового

 

созревания

  

эпителиальные

 

тяжи

 

растут

 

и

 

ветвятся

происходит

 

разрастание

 

соединительной

 

и

 

жировой

 

тканей

До

 

наступления

 

беременности

 

секреторные

 

отделы

 

слабо

 

развиты

а

 

выводные

  

протоки

 

не

 

имеют

 

просвета

При

 

беременности

 

под

 

действием

 

гормонов

 

происходит

 

формирование

 

концевых

 

отде

-

лов

 — 

альвеол

удлинение

 

и

 

ветвление

 

выводных

 

протоков

При

 

лактации

 

альвеолы

 

выстла

-

103 

ны

 

однослойным

 

эпителием

 — 

лактоцитами

по

 

периферии

 

которых

 

располагаются

 

миоэпи

-

телиальные

 

клетки

Лактоциты

 

продуцируют

 

секрет

 

и

 

накапливают

 

его

 

в

 

просвете

 

альвео

-

лы

Секрет

 

из

 

альвеол

 

поступает

 

в

 

систему

 

выводных

 

протоков

внутридольковых

междоль

-

ковых

междолевых

которые

 

переходят

 

в

 

млечные

 

синусы

затем

  — 

в

 

млечные

 

протоки

,  

открывающиеся

 

на

 

поверхности

 

соска

Протоки

 

выстланы

 

однослойным

 

эпителием

  

и

 

миоэпителиальными

 

клетками

млечные

 

синусы

 

и

 

протоки

  — 

многослойным

 

плоским

  

неороговевающим

 

эпителием

После

 

прекращения

 

лактации

 

секреторные

 

клетки

 

разрушаются

 

и

 

утилизируются

 

мак

-

рофагами

Альвеолы

 

становятся

 

плоскими

а

 

система

 

выводных

 

протоков

 

не

 

изменяется

Регуляция

 

функции

 

молочной

 

железы

.

 

Процесс

 

образования

 

молока

 

контролируется

главным

 

образом

лактотропным

 

гормоном

 

гипофиза

Другой

 

гормон

 — 

окситоцин

 — 

кон

-

тролирует

 

выделение

 

секрета

так

 

как

 

вызывает

 

сокращение

 

миоэпителиоцитов

.  

104 

РАЗДЕЛ

 4

 

ЭМБРИОЛОГИЯ

 

 

Эмбриология

 

— 

наука

 

о

 

развитии

 

организма

 

от

 

момента

 

оплодотворения

 

до

 

формиро

-

вания

 

организма

способного

 

к

 

самостоятельному

 

существованию

.  

В

 

течение

 

эмбрионального

 

развития

 

человека

 

выделяют

 

этапы

1) 

оплодотворение

 (

длится

 

в

 

течение

 24 

часов

); 

2) 

дробление

 (

с

 

начала

 2-

х

 

суток

 

до

 

конца

 5-

х

); 

3) 

гаструляция

ранняя

 

гаструляция

 (6–13 

сутки

); 

поздняя

 

гаструляция

 (14–21 

сутки

); 

4) 

органо

и

 

гистогенез

 (

начало

 4 

недели

 – 

конец

 40 

недели

). 

В

 

течение

 

первых

 2 

недель

 (

герминативный

 

период

развивающийся

 

организм

 

получает

 

название

 

концептуса

с

 

начала

  3-

й

 

до

 

конца

 9-

й

 

недели

  (

эмбриональный

 

или

 

зародышевый

 

период

) — 

эмбриона

 (

зародыша

), 

с

 

начала

 10-

й

 

до

 

конца

 40-

й

 

недели

 

или

 

до

 

родов

 (

плодный

 

или

 

фетальный

 

период

) — 

плода

 

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

 

 

Оплодотворение

  — 

это

 

процесс

 

слияния

 

половых

 

клеток

в

 

результате

 

которого

  

образуется

 

зигота

  (

одноклеточный

 

диплоидный

 

организм

). 

В

 

оплодотворении

 

участвуют

 

сперматозоид

 

и

 

овоцит

.  

Сперматозоид

 — 

мужская

 

половая

 

клетка

 — 

подвижная

 

клетка

состоящая

 

из

 

головки

шейки

 

и

 

хвоста

В

 

головке

 

находится

 

ядро

 

с

 

гаплоидным

 

набором

 

хромосом

 

и

 

акросома

.  

Акросома

  — 

органелла

содержащая

 

набор

 

ферментов

которые

 

разрушают

 

оболочки

  

овоцита

 

при

 

оплодотворении

В

 

шейке

 

находятся

 2 

центриоли

От

 

одной

 

из

 

них

 

начинается

 

жгутик

который

 

формирует

 

хвост

С

 

помощью

 

жгутика

 

спермии

 

перемещаются

Овоцит

  — 

женская

 

половая

 

клетка

  — 

неподвижная

 

клетка

Содержит

 

ядро

 

с

 

гаплоид

-

ным

 

набором

 

хромосом

органеллы

 

общего

 

назначения

небольшое

 

количество

 

желточных

 

включений

В

 

периферическом

 

слое

 

цитоплазмы

 

находятся

 

кортикальные

 

гранулы

Они

 

уча

-

ствуют

 

в

 

образовании

 

оболочки

 

оплодотворения

Вокруг

 

овоцита

 

имеются

 

две

 

оболочки

  — 

блестящая

 

и

 

фолликулярная

  (

лучистый

 

венец

). 

Они

 

выполняют

 

защитную

 

и

 

трофическую

 

функции

Оплодотворение

 

проходит

 

в

 

ампулярной

 

части

 

маточной

 

трубы

 

в

 

три

 

этапа

дистантное

 

взаимодействие

контактное

 

взаимодействие

 

и

 

синкарион

105 

Во

 

время

 

фазы

 

дистантного

 

взаимодействия

 

сперматозоид

 

движется

 

навстречу

  

овоциту

 

против

 

тока

 

секрета

 

маточных

 

труб

  (

положительный

 

реотаксис

). 

Кроме

 

того

,  

сближение

 

гамет

 

происходит

 

под

 

действием

 

химических

 

веществ

 (

хемотаксис

). 

 

Во

 

время

 

движения

 

в

 

женском

 

половом

 

тракте

 

происходит

 

активация

 

рецепторов

 

на

 

поверхности

 

мембраны

 

сперматозоида

 (

капацитация

). 

В

 

результате

 

у

 

сперматозоида

 

появля

-

ется

 

способность

 

к

 

оплодотворению

При

 

контактном

 

взаимодействии

 

сперматозоиды

 

разрушают

 

оболочки

 

овоцита

После

 

удаления

 

лучистого

 

венца

 

рецепторные

 

молекулы

 

сперматозоида

 

взаимодействуют

 

с

 

белками

 

блестящей

 

оболочки

 

овоцита

При

 

этом

 

из

 

акросомы

 

сперматозоида

 

выделяются

 

ферменты

 — 

происходит

 

акросомальная

 

реакция

Ферменты

 

акросомы

 

разрушают

 

блестящую

 

оболочку

После

 

удаления

 

обеих

 

оболочек

 

и

 

контакта

 

мембран

 

гамет

 

происходит

 

выход

 

кортикальных

 

гранул

 

из

 

овоцита

 — 

кортикальная

 

реакция

.

 

Из

 

содержимого

 

кортикальных

 

гранул

 

образуется

 

оболочка

 

оплодотворения

которая

 

препятствует

 

проникновению

 

других

 

сперматозоидов

Стадия

 

синкариона

 

начинается

 

с

 

момента

 

проникновения

 

в

 

овоцит

 

головки

 

и

 

шейки

 

сперматозоида

Формируется

 

мужской

 

пронуклеус

К

 

моменту

 

образования

 

мужского

  

пронуклеуса

 

в

 

овоците

 

заканчивается

 

второе

 

деление

 

мейоза

 

и

 

образуется

 

яйцеклетка

Начина

-

ется

 

формирование

 

женского

 

пронуклеуса

Два

 

пронуклеуса

 

сближаются

 

и

 

происходит

 

синга

-

мия

 — 

смешение

 

материнского

 

и

 

отцовского

 

генетических

 

материалов

Формируется

 

зигота

 

ДРОБЛЕНИЕ

 

 

Дробление

  — 

это

 

многократные

 

митотические

 

деления

 

зиготы

в

 

результате

 

которых

 

организм

 

становится

 

многоклеточным

 

и

 

получает

 

название

 

бластулы

Клетки

формирую

-

щиеся

 

при

 

дроблении

называются

 

бластомерами

Бластомеры

 

при

 

дроблении

 

не

 

растут

.  

Поэтому

 

бластула

 

сохраняет

 

такие

 

же

 

размеры

как

 

и

 

зигота

Дробление

 

зиготы

 

человека

 

полное

неравномерное

асинхронное

.  

Во

 

время

 

дробления

 

концептус

 

движется

 

по

 

маточной

 

трубе

 

благодаря

 

току

 

секрета

перистальтическому

 

сокращению

 

мышечной

 

оболочки

 

и

 

мерцанию

 

ресничек

 

эпителия

.  

К

 

концу

 

дробления

 (5–6 

сутки

бластула

 

выходит

 

в

 

полость

 

матки

Бластула

 

человека

 

называется

 

бластоцистой

 (

рис

. 56). 

В

 

ней

 

есть

 

два

 

вида

 

бластомеров

 

(

поверхностные

 

и

 

внутренние

и

 

полость

заполненная

 

серозной

 

жидкостью

Поверхностные

 

клетки

 — 

это

 

трофобласт

Внутренние

 

бластомеры

 — 

это

 

эмбриобласт

Трофобласт

 

обес

-

печивает

 

питание

 

концептуса

отвечает

 

за

 

имплантацию

 

и

 

участвует

 

в

 

формировании

 

пла

-

центы

Из

 

эмбриобласта

 

образуется

 

тело

 

эмбриона

 

и

 

некоторые

 

внезародышевые

 

органы

106 

 

Рис

. 56

Дробление

 

и

 

строение

 

бластулы

 

человека

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

 

ИМПЛАНТАЦИЯ

 

 

Имплантация

 — 

внедрение

 

концептуса

 

в

 

слизистую

 

оболочку

 

матки

 — 

начинается

 

на

 

6–7 

сутки

 

эмбриогенеза

 

и

 

длится

 

около

 40 

часов

Процесс

 

имплантации

 

состоит

 

из

 3 

стадий

противостояния

адгезии

  (

прилипания

и

 

инвазии

  (

внедрения

).

 

Вначале

 

бластоциста

 

в

 

матке

 

находится

 

в

 

свободном

 

состоянии

  (

стадия

 

противостояния

,  6-

е

 

сутки

), 

потом

 

трофобласт

 

прикрепляется

 

к

 

эпителию

 

матки

  (

стадия

 

адгезии

,  6–7 

сутки

). 

В

 

это

 

время

 

трофобласт

  

разделяется

 

на

 

два

 

слоя

Внутренний

 

слой

 

называется

 

цитотрофобласт

наружный

  —  

симпластотрофобласт

  (

рис

.  57). 

Симпластотрофобласт

 

выделяет

 

ферменты

которые

  

разрушают

 

эпителий

соединительную

 

ткань

затем

 

и

 

стенку

 

сосудов

 

эндометрия

 (7-

е

 

сутки

). 

Бластоциста

 

погружается

 

в

 

стенку

 

матки

 

Рис

. 57

Схема

 

имплантации

 

и

 

ранней

 

гаструляции

Формирование

 

эпибласта

 

и

 

гипобласта

 

идет

  

путем

 

деламинации

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

107 

ГАСТРУЛЯЦИЯ

 

 

Имплантация

 

совпадает

 

с

 

началом

 

следующего

 

периода

 

эмбриогенеза

 — 

гаструляцией

Гаструляция

  — 

это

 

период

 

эмбрионального

 

развития

во

 

время

 

которого

 

клетки

 

не

 

только

 

делятся

но

 

и

 

растут

а

 

самое

 

главное

 — 

перемещаются

Первая

 

фаза

 

гаструляции

 

у

 

человека

 (

с

 7 

до

 13 

суток

 

эмбриогенеза

происходит

 

спосо

-

бом

 

деламинации

При

 

этом

 

эмбриобласт

 

разделяется

 

на

 2 

листка

Верхний

 

листок

 

называет

-

ся

 

эпибластом

нижний

 

— 

гипобластом

  (

см

рис

.  57). 

В

 

результате

 

ранней

 

гаструляции

  

у

 

человека

 

образуется

 

двухслойный

 

зародыш

  (

зародышевый

 

диск

и

 

некоторые

 

внезароды

-

шевые

 

органы

Вторая

 

фаза

 

гаструляции

 (

с

 14 

по

 21 

сутки

происходит

 

способом

 

иммиграции

Клетки

 

эпибласта

 

продолжают

 

размножаться

 

и

 

мигрируют

 

в

 

определенные

 

участки

 

зародышевого

 

диска

 (

рис

. 58). 

Результатом

 

этой

 

миграции

 

является

 

формирование

 

трёх

 

зародышевых

 

лист

-

ков

эктодермы

  (

наружного

 

зародышевого

 

листка

), 

энтодермы

  (

внутреннего

 

зародышевого

 

листка

и

 

мезодермы

 (

среднего

 

зародышевого

 

листка

). 

Мезодерма

 

позже

 

дифференцируется

 

на

 3 

отдела

сомиты

 

мезодермы

 (

в

 

них

 

выделяют

 

дерматом

миотом

 

и

 

склеротом

), 

нефротом

 

и

 2 

листка

 

спланхнотома

 (

париетальный

 

и

 

висцеральный

).  

   

 

Рис

. 58

Ранняя

 

и

 

поздняя

 

гаструляция

Формирование

 

энтодермы

 

и

 

мезодермы

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

 

Кроме

 

того

у

 

зародыша

 

образуются

 

осевые

 

органы

Первой

 

формируется

 

хорда

,  

которая

 

определяет

 

центральную

 

ось

 

тела

Клетки

 

эктодермы

 

под

 

влиянием

 

хорды

 

преобра

-

зуются

 

в

 

нервную

 

пластинку

Нервная

 

пластинка

 

превращается

 

в

 

желобок

а

 

затем

 

в

 

нервную

 

трубку

которая

 

погружается

 

под

 

эктодерму

Боковые

 

края

 

энтодермы

 

соединяются

 

под

  

зародышевым

 

диском

в

 

результате

 

чего

 

образуется

 

кишечная

 

трубка

Таким

 

образом

в

 

конце

 

гаструляции

 

тело

 

зародыша

 

состоит

 

из

 

трёх

 

зародышевых

 

ли

-

стков

 (

эктодермы

мезодермы

 

и

 

энтодермы

и

 

трёх

 

осевых

 

органов

 (

хорды

нервной

 

труб

-

Симпластотрофобласт

 

Полость

 

амниона

 

Внезародышевая

 

эктодерма

 

Гипобласт

 

Трофобласт

 

Эпибласт

 

108 

ки

 

и

 

кишечной

 

трубки

). 

К

 

этому

 

времени

 

формируются

 

и

 

внезародышевые

 

органы

  

(

амнион

хорион

желточный

 

мешок

аллантоис

). 

 

ОРГАНО

И

 

ГИСТОГЕНЕЗ

 

 

Органогенез

 — 

это

 

процесс

 

формирования

 

органов

а

 

гистогенез

 — 

процесс

 

образова

-

ния

 

тканей

 

из

 

клеток

 

зародышевых

 

листков

 

и

 

их

 

производных

.  

Зародышевые

 

листки

которые

 

сформировались

 

при

 

гаструляции

являются

 

материалом

 

для

 

образования

 

тканей

В

 

начале

 

гистогенеза

 

клетки

 

разных

 

листков

 

детерминируются

.  

Детерминация

  — 

выбор

 

клеткой

 

пути

 

развития

Детерминация

 

происходит

 

в

 

ядре

 

клетки

:  

в

 

зависимости

 

от

 

поступающих

 

сигналов

 

часть

 

генома

 

активируется

 (

происходит

 

экспрессия

и

 

начинает

 

работу

В

 

зависимости

 

от

 

того

какая

 

часть

 

генома

 

работает

в

 

клетке

 

появляются

 

необходимые

 

органеллы

Клетки

 

становятся

 

разными

 

и

 

выполняют

 

разные

 

функции

  —  

происходит

 

дифференцировка

Дифференцировка

  — 

это

 

изменение

 

клетки

 

от

 

молодой

  

(

малодифференцированной

до

 

зрелой

  (

дифференцированной

). 

К

 

концу

 

дифференцировки

 

зрелые

 

клетки

 

отличаются

 

друг

 

от

 

друга

 

строением

 

и

 

функциями

Во

 

многих

 

тканях

 

остается

 

большое

 

количество

 

недифференцированных

 

клеток

 — 

это

 

камбиальные

 

клетки

После

 

рож

-

дения

 

камбиальные

 

клетки

 

по

 

мере

 

необходимости

 

делятся

 

и

 

дифференцируются

 

в

 

зрелые

.  

В

 

процессе

 

гистогенеза

 

из

 

разных

 

зародышевых

 

листков

 

формируются

 

разные

 

ткани

Из

 

эктодермы

 

образуются

 

нервная

 

и

 

эпителиальная

 

ткани

  (

многослойный

 

эпителий

),  

из

 

энтодермы

 — 

эпителиальная

 

ткань

 (

однослойный

 

цилиндрический

 

эпителий

). 

Из

 

листков

 

спланхнотома

 

образуется

 

однослойный

 

плоский

 

эпителий

из

 

нефротома

 

мезодермы

  —  

однослойный

 

кубический

 

эпителий

Сомиты

 

мезодермы

 

дают

 

начало

 

соединительной

 

ткани

 

кожи

 

(

дерматом

), 

скелетной

 

поперечнополосатой

 

мышечной

 

ткани

  (

миотом

и

 

скелетной

 

соединительной

 

ткани

  (

склеротом

). 

Из

 

мезодермы

 

мигрируют

 

клетки

которые

 

заполняют

 

пространства

 

между

 

листками

  — 

это

 

мезенхима

Мезенхима

 

образует

 

соединительную

  

и

 

гладкую

 

мышечную

 

ткани

.  

Участки

 

разных

 

тканей

 

взаимодействуют

 

друг

 

с

 

другом

 

и

 

сливаются

 

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ

 

ОРГАНЫ

 

 

Внезародышевые

 (

временные

провизорные

органы

 — 

это

 

органы

которые

 

формиру

-

ются

 

в

 

период

 

эмбрионального

 

развития

 

вне

 

тела

 

зародыша

но

 

принимают

 

активное

 

участие

 

в

 

процессах

 

его

 

роста

 

и

 

развития

 

и

 

прекращают

 

функционировать

 

при

 

рождении

 (

рис

. 59). 

109 

 

Рис

. 59

Внезародышевые

 

органы

 

человека

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

Ж

ЕЛТОЧНЫЙ

 

МЕШОК

 

Стенка

 

этого

 

провизорного

 

органа

 

образована

 

внезародышевой

 

энтодермой

 (

эпителий

и

 

висцеральным

 

листком

 

спланхнотома

 

мезодермы

 (

соединительная

 

ткань

). 

Формируется

 

на

 

сутки

максимального

 

развития

 

достигает

 

на

 5 

неделе

на

 7–8 

неделе

 

начинается

 

его

 

обратное

 

развитие

Желточный

 

мешок

 

не

 

содержит

 

желток

а

 

исполняет

 

роль

 

органа

где

 

проходят

 

оп

-

ределённый

 

этап

 

дифференцировки

 

первичные

 

половые

 

и

 

кроветворные

 

клетки

В

 

соедини

-

тельной

 

ткани

 

стенки

 

желточного

 

мешка

 

образуются

 

кровеносные

 

сосуды

в

 

них

 

формиру

-

ются

 

клетки

 

крови

  (

кроветворная

 

функция

), 

которые

 

по

 

этим

 

сосудам

 

перемещаются

 

в

 

организм

 

эмбриона

Между

 

эпителиоцитами

 

стенки

 

желточного

 

мешка

 

располагаются

 

пер

-

вичные

 

половые

 

клетки

которые

 

также

 

по

 

сосудам

 

мигрируют

 

в

 

закладку

 

гонады

А

ЛЛАНТОИС

 

Стенка

 

аллантоиса

 

представлена

 

внезародышевой

 

энтодермой

 

и

 

висцеральным

 

листком

 

спланхнотома

 

внезародышевой

 

мезодермы

Аллантоис

 

начинает

 

формироваться

 

на

  14–15 

су

-

тки

обратное

 

развитие

 

происходит

 

на

 2-

м

 

месяце

Его

 

роль

 

у

 

человека

 — 

соединить

 

сосуды

 

тела

 

зародыша

 

и

 

хориона

А

МНИОН

 

Стенка

 

амниона

 

состоит

 

из

 

внезародышевой

 

эктодермы

  (

эпителий

и

 

внезародышевой

 

мезодермы

  (

соединительная

 

ткань

). 

Формируется

 

на

  9 

сутки

 

и

 

функционирует

 

до

 

конца

  

эмбриогенеза

Амнион

 

образует

 

полость

заполненную

 

жидкостью

в

 

которой

 

растёт

  

зародыш

 

и

 

плод

Амниотическая

 

жидкость

 

служит

 

защитой

 

от

 

механических

 

повреждений

части

 

тела

 

не

 

травмируют

 

друг

 

друга

не

 

высыхают

 

и

 

не

 

срастаются

Водная

 

среда

 

более

 

термостабильная

в

 

ней

 

лучше

 

идут

 

различные

 

обменные

 

процессы

создаётся

 

давление

 

для

 

развития

 

ротовой

носовой

 

полостей

лёгких

 

и

 

др

.  

110 

П

ИТАНИЕ

 

ЗАРОДЫША

.

 

Х

ОРИОН

.

 

П

ЛАЦЕНТА

 

На

 

ранних

 

стадиях

 

развития

  (

зигота

морула

питание

 

концептуса

 

аутотрофное

  —  

за

 

счёт

 

тех

 

веществ

которые

 

содержал

 

овоцит

На

  5–6 

сутки

 

развития

 

разрушается

 

оболочка

 

оплодотворения

бластула

 

с

 

помощью

 

трофобласта

 

имплантируется

 

в

 

стенку

 

матки

Концептус

 

начинает

 

питаться

 

продуктами

  

распада

 

окружающих

 

тканей

 — 

гистиотрофный

 

тип

 

питания

Когда

 

синцитиотрофобласт

 

разрушает

 

стенки

 

сосудов

 

матки

зародыш

 

получает

 

пита

-

тельные

 

вещества

 

прямо

 

из

 

материнской

 

крови

 — 

начинается

 

гематотрофный

 

тип

 

питания

который

 

сохранится

 

до

 

конца

 

эмбриогенеза

Трофобласт

 

формирует

 

выросты

  (

ворсины

), 

которые

 

увеличивают

 

площадь

 

поверхно

-

сти

 

для

 

всасывания

 

веществ

 

из

 

материнской

 

крови

Сначала

 

ворсины

 

состоят

 

только

 

из

 

эпи

-

телия

 

трофобласта

 (

первичные

 

ворсины

). 

Затем

 

внутрь

 

ворсин

под

 

эпителий

 

врастает

 

соеди

-

нительная

 

ткань

  (

вторичные

 

ворсины

). 

В

 

дальнейшем

 

в

 

соединительной

 

ткани

 

образуются

 

сосуды

которые

 

через

 

аллантоис

 

связываются

 

с

 

сосудами

 

зародыша

  (

третичные

 

ворсины

). 

Таким

 

образом

кровь

 

из

 

сосудов

 

ворсин

 

поступает

 

в

 

сосуды

 

зародыша

 

и

 

транспортирует

  

необходимые

 

вещества

 

в

 

обоих

 

направлениях

С

 

появлением

 

вторичных

 

ворсин

 

трофобласт

 

называют

 

хорионом

Хорион

 

является

  

частью

 

плаценты

в

 

состав

 

которой

 

входит

 

ещё

 

и

 

участок

 

эндометрия

После

 

имплантации

 

в

 

слизистой

 

оболочке

 

матки

 

выделяют

 3 

участка

:  

а

часть

 

эндометрия

которая

 

лежит

 

над

 

эмбрионом

 

и

 

обращена

 

в

 

полость

 

матки

,  

по

 

мере

 

роста

 

эмбриона

 

растёт

 

и

 

растягивается

называется

 

сумчатой

 

оболочкой

  (decidua 

capsularis). 

При

 

росте

 

эмбриона

 

хорион

располагающийся

 

здесь

постепенно

 

растягивается

  

и

 

теряет

 

ворсинки

 — 

превращается

 

в

 

гладкий

 

хорион

 (

рис

. 60); 

б

участок

 

эндометрия

который

 

принимает

 

на

 

себя

 

основную

 

нагрузку

 

по

 

питанию

  

эмбриона

называется

 

основной

 

оболочкой

  (decidua  basalis). 

Часть

 

хориона

которая

 

получает

 

питание

 

в

 

этом

 

участке

продолжает

 

активно

 

ветвиться

 

и

 

называется

 

ворсинчатым

 

хорионом

;  

в

эндометрий

выстилающий

 

всю

 

остальную

 

полость

 

матки

кроме

 

места

 

прикрепле

-

ния

 

зародыша

называется

 

пристеночной

 

оболочкой

 (decidua parietalis). 

Ворсинчатый

 

хорион

 

и

 

базальная

 

децидуальная

 

оболочка

 

образуют

 

плаценту

 (

рис

. 60). 

Плацента

 

делится

 

на

 

материнскую

 

и

 

плодную

 

части

.  

К

 

плодной

 

части

 

относятся

 

ворсинки

 

хориона

хориальная

 

пластинка

 

и

 

часть

 

амниона

покрывающая

 

плаценту

 (

рис

. 60).  

111 

 

Рис

. 60

Схема

 

строения

 

плаценты

 

человека

 (

по

 K. L. Moor, 1998) 

 

Материнскую

 

часть

 

образует

 

базальная

 

децидуальная

 

оболочка

Её

 

поверхностные

 

слои

в

 

том

 

числе

 

и

 

кровеносные

 

сосуды

разрушаются

 

ворсинками

 

хориона

На

 

их

 

месте

  

образуются

 

пространства

заполненные

 

материнской

 

кровью

Глубокие

 

слои

 

децидуальной

 

оболочки

 

остаются

 

целыми

образуя

 

базальную

 

пластинку

От

 

базальной

 

пластинки

 

к

 

хорио

-

ну

 

отходят

 

соединительнотканные

 

перегородки

  (

септы

), 

делящие

 

заполненные

 

кровью

  

пространства

 

на

 

отдельные

 

камеры

содержащие

 

группу

 

ворсин

 (

котиледон

). 

Формирование

 

плаценты

 

начинается

 

с

 

конца

 3-

й

 

недели

 

эмбриогенеза

 

и

 

заканчивается

 

к

 

концу

 12-

й

 

недели

.  

Кровь

 

матери

 

и

 

плода

 

разделяет

 

плацентарный

 

барьер

Он

 

состоит

 

из

 

следующих

 

структур

 (

начиная

 

со

 

стороны

 

крови

 

матери

): 

эпителий

 

трофобласта

 

ворсинки

его

 

базальная

 

мембрана

соединительная

 

ткань

 

ворсинки

базальная

 

мембрана

 

стенки

 

капилляра

 

и

 

эндоте

-

лий

 

капилляра

 

ворсинки

Через

 

плацентарный

 

барьер

 

транспортируются

 

вещества

 

из

 

мате

-

ринской

 

крови

 

в

 

кровь

 

плода

 

и

 

обратно

.  

Плацента

 

выполняет

 

транспортную

защитную

 

и

 

эндокринную

 

функции

1.

 

Транспортная

 

функция

 

включает

 

дыхательную

  (

транспорт

 

газов

), 

питательную

 

(

транспорт

 

глюкозы

аминокислот

жирных

 

кислот

воды

электролитов

витаминов

), 

экскре

-

торную

 

функции

  (

транспорт

 

билирубина

мочевины

 

и

 

др

продуктов

 

обмена

), 

транспорт

  

антител

 

и

 

гормонов

112 

2.

 

Защитная

 

функция

Плацентарный

 

барьер

 

препятствует

 

проникновению

 

в

 

кровь

 

плода

 

некоторых

 

микроорганизмов

ядовитых

 

веществ

 

и

 

др

Тем

 

не

 

менее

плацента

 

человека

 

проницаема

 

для

 

большого

 

количества

 

веществ

среди

 

которых

 

лекарственные

 

препараты

 (

ан

-

тибиотики

гормоны

витамины

), 

токсины

вирусы

бактерии

алкоголь

продукты

 

курения

.  

3.

 

Эндокринная

 

функция

Плацента

 

секретирует

 

хориальный

 

гонадотропин

хориаль

-

ный

 

соматомаммотропин

прогестерон

 

и

 

эстрогены

Большая

 

часть

 

гормонов

 

синтезируются

 

симпластотрофобластом

113 

РАЗДЕЛ

 5

 

ОРГАНЫ

 

ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ

 

СИСТЕМЫ

 

 

ОРГАНЫ

 

ПОЛОСТИ

 

РТА

 

М

ОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

 

ОСОБЕННОСТИ

 

СЛИЗИСТОЙ

 

ОБОЛОЧКИ

 

 

ОРГАНОВ

 

ПОЛОСТИ

 

РТА

 

Слизистая

 

оболочка

 

полости

 

рта

 

в

 

различных

 

ее

 

отделах

 

отличается

 

по

 

своим

 

струк

-

турным

 

и

 

функциональным

 

характеристикам

В

 

связи

 

с

 

этим

 

выделяют

 

два

 

ее

 

типа

жева

-

тельный

 

и

 

выстилающий

 (

схема

 25, 

табл

. 1).  

ТИП

 

СЛИЗИСТОЙ

 

ОБОЛОЧКИ

 

 

Жевательный

 

Выстилающий

 

 

 

десна

 

твёрдое

 

нёбо

 

спинка

 

и

 

боковые

 

поверхности

 

языка

 

 

слизистая

 

часть

 

губы

 

щека

 (

верхнечелюстная

 

и

 

нижнечелюстная

 

зоны

дно

 

полости

 

рта

 

нижняя

 

поверхность

 

языка

 

мягкое

 

нёбо

 

Схема

 25

Локализация

 

жевательного

 

и

 

выстилающего

 

типов

 

слизистой

 

оболочки

 

 

Жевательный

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

 

покрывает

 

органы

 

полости

 

рта

на

 

которые

 

приходится

 

большая

 

механическая

 

нагрузка

Это

 

десна

твёрдое

 

нёбо

спинка

 

и

 

боковые

 

по

-

верхности

 

языка

Для

 

жевательного

 

типа

 

слизистой

 

оболочки

 

характерно

 

наличие

 

многослойного

 

плоского

 

ороговевающего

 

или

 

частично

 

ороговевающего

 

эпителия

 

высокая

 

механическая

 

прочность

 

плотное

 

прикрепление

 (

отсутствует

 

подслизистая

 

оболочка

); 

 

низкая

 

проницаемость

 

высокие

 

и

 

узкие

 

соединительнотканные

 

сосочки

Выстилающий

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

 

характерен

 

для

 

слизистого

 

отдела

 

губ

щёк

дна

 

полости

 

рта

нижней

 

поверхности

 

языка

мягкого

 

нёба

.  

Для

 

выстилающего

 

типа

 

слизистой

 

оболочки

 

характерно

 

наличие

 

многослойного

 

плоского

 

неороговевающего

 

эпителия

 

низкая

 

механическая

 

прочность

114 

 

рыхлое

 

прикрепление

 (

есть

 

подслизистая

 

оболочка

); 

 

высокая

 

проницаемость

 

низкие

 

и

 

широкие

 

соединительнотканные

 

сосочки

Некоторые

 

авторы

 

выделяют

 

еще

 

специализированный

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

Спе

-

циализированный

 

тип

 

слизистой

 

оболочки

 

характерен

 

для

 

сосочков

 

языка

в

 

которых

 

содер

-

жатся

 

вкусовые

 

почки

, — 

грибовидных

листовидных

желобоватых

 

сосочках

Таблица

 1 

Сравнительная

 

характеристика

 

жевательного

 

и

 

выстилающего

 

типов

  

слизистой

 

оболочки

 

Тип

 

слизистой

 

оболочки

 

Жевательный

 

Выстилающий

 

Эпителий

 

Многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

Многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

Механическая

 

прочность

 

Высокая

 

Низкая

 

Прикрепление

 

Плотное

 

Рыхлое

 

Проницаемость

 

Низкая

 

Высокая

 

Соединительнотканные

 

сосочки

 

в

 

соб

-

ственной

 

пластинке

 

слизистой

 

оболочки

 

Высокие

 

и

 

узкие

 

Низкие

 

и

 

широкие

 

Г

УБА

 

В

 

губе

 

выделяют

 

три

 

части

кожную

промежуточную

слизистую

  (

рис

.  61, 

табл

.  2). 

Основу

 

губы

 

составляет

 

поперечнополосатая

 

скелетная

 

мышечная

 

ткань

Кожная

 

часть

 

губы

 

имеет

 

строение

сходное

 

с

 

кожей

В

 

её

 

составе

 

выделяют

  

эпидермис

 

(

многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

эпителий

и

 

дерму

образованную

  

рыхлой

 

волокнистой

  (

сосочковый

 

слой

и

 

плотной

 

неоформленной

 

соединительной

 

тканью

 

(

сетчатый

 

слой

). 

В

 

дерме

 

располагаются

 

волосяные

 

фолликулы

потовые

 

и

 

сальные

 

железы

 

(

рис

. 61). 

Промежуточная

 

часть

 

губы

 

состоит

 

из

 

двух

 

зон

наружной

 

и

 

внутренней

В

 

наружной

 

зоне

 

эпителий

 

многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

Он

 

здесь

 

тоньше

 

и

 

прозрачнее

чем

  

в

 

кожной

 

части

 

губы

В

 

промежуточной

 

части

 

губы

 

нет

 

волосяных

 

фолликулов

много

 

сальных

 

желёз

особенно

 

на

 

верхней

 

губе

 

и

 

в

 

уголках

 

рта

встречаются

 

единичные

 

потовые

 

железы

Во

 

внутренней

 

зоне

 

эпителий

 

толстый

роговой

 

слой

 

слабо

 

выражен

Сальных

 

желёз

  

в

 

этой

 

зоне

 

нет

Расположенная

 

под

 

эпителием

 

рыхлая

 

волокнистая

 

соединительная

 

ткань

 

образует

 

высокие

 

сосочки

в

 

которых

 

много

 

чувствительных

 

нервных

 

окончаний

 

и

 

капилля

-

ров

Циркулирующая

 

в

 

капиллярах

 

кровь

 

придаёт

 

этой

 

части

 

губы

 

красный

 

цвет

Слизистая

 

часть

 

губы

 

выстлана

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпители

-

ем

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

образует

 

невысокие

 

соединительнотканные

 

сосочки

Мышечная

 

пластинка

 

в

 

этой

 

части

 

губы

 

отсутствует

поэтому

 

собственная

 

пластин

-

115 

ка

 

слизистой

 

оболочки

 

без

 

четкой

 

границы

 

переходит

 

в

 

подслизистую

 

оболочку

В

 

подсли

-

зистой

 

основе

 

располагаются

 

губные

 

слюнные

 

железы

  (

рис

.  61). 

Это

 

сложные

 

альвеолярно

-

трубчатые

 

железы

которые

 

вырабатывают

 

слизисто

-

белковый

 

секрет

Выводные

 

протоки

 

желёз

 

выстланы

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

 

и

 

открываются

 

на

 

по

-

верхности

 

слизистой

 

оболочки

 

губы

Рис

. 61

Схема

 

строения

 

губы

 (

В

Л

Быков

, 1999): 

I — 

кожная

 

часть

 

губы

; II — 

промежуточная

 

часть

 

губы

; III — 

слизистая

 

часть

 

губы

: 1 — 

эпидермис

2 — 

дерма

; 3 — 

мышечная

 

основа

 

губы

; 4 — 

волос

; 5 — 

сальная

 

железа

; 6 — 

потовая

 

железа

; 7 — 

губная

 

слюнная

 

железа

; 8 — 

подслизистая

 

оболочка

; 9 — 

собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболоч

-

ки

; 10 — 

кровеносные

 

сосуды

;  11 — 

многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

эпителий

;  12 — 

соединительнотканные

 

сосочки

 

 

Таблица

 2 

Особенности

 

строения

 

губы

 

Части

 

губы

 

Эпителий

 

Железы

 

Волосяные

 

фолликулы

 

Кожная

 

Многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

(

эпидермис

Потовые

саль

-

ные

 

Есть

 

Промежуточная

 

Многослойный

 

плоский

 

ороговевающий

 

(

эпидермис

), 

роговой

 

слой

 

очень

 

тонкий

 

Сальные

 

Нет

 

Слизистая

 

Многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

Слюнные

 

Нет

 

III

 

II

 

10

 

11 

12

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание      ..     5      6      7      8     ..