ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 6

84 

В

 

чувствительных

 

зонах

 

коры

 

лучше

 

развиты

 

зернистые

 

слои

 (

гранулярный

 

тип

 

коры

), 

в

 

двигательных

 — 

пирамидный

 

слой

 (

агранулярный

 

тип

 

коры

). 

Белое

 

вещество

 

больших

 

полушарий

 

(

миелоархитектоника

) 

содержит

 

пучки

 

нервных

 

волокон

, 

которые

 

связывают

 

или

 

разные

 

участки

 

коры

 

в

 

одном

 

полушарии

  (

ассоциативные

 

волокна

), 

или

 

оба

 

полушария

  (

комиссуральные

), 

или

 

кору

 

с

 

нижележащими

 

отделами

 

ЦНС

 

(

проекционные

 

волокна

).  

Гемато

-

энцефалический

 

барьер

  — 

барьер

, 

который

 

обеспечивает

 

транспорт

 

определён

-

ных

 

веществ

 

из

 

крови

 

в

 

нейроны

 

и

 

препятствует

 

проникновению

 

к

 

нервным

 

клеткам

 

многих

 

токсических

 

веществ

 

из

 

крови

. 

Этот

 

барьер

 

образуют

: 

непрерывный

 

эндотелий

 

капилляров

, 

плотная

 

базальная

 

мембрана

, 

глиальная

 

мембрана

 

из

 

пластинчатых

 

отростков

 

астроцитов

.  

 

ОРГАНЫ

 

ЧУВСТВ

 

 

Органы

 

чувств

 

представляют

 

собой

 

периферические

 

части

 

сложных

 

систем

  — 

анали

-

заторов

. 

С

 

помощью

 

анализаторов

 

нервная

 

система

 

осуществляет

 

связь

 

с

 

внешней

 

и

 

внут

-

ренней

 

средой

 (

схема

 21).  

АНАЛИЗАТОР

 

 

Периферическая

 

часть

 

 

Промежуточная

 

часть

 

Центральная

 

часть

 

Органы

 

чувств

, 

в

 

которых

 

находятся

 

рецепторные

 

клетки

 

Цепочка

 

вставочных

 

ней

-

ронов

, 

которые

  

передают

 

афферентную

 

информацию

 

в

 

ЦНС

 

Участки

 

коры

 

больших

 

полуша

-

рий

, 

которые

 

проводят

 

анализ

 

поступившей

 

информации

  

и

 

формирование

 

ощущений

 

Схема

 21

. 

Состав

 

анализатора

 

 

В

 

основе

 

каждого

 

органа

 

чувств

 

лежат

 

специальные

 

рецепторные

 

клетки

. 

Рецепторные

 

белки

, 

расположенные

 

в

 

мембране

 

рецепторной

 

клетки

, 

комплементарно

 

связываются

 

со

 

вкусовыми

, 

пахучими

 

и

 

пр

. 

молекулами

. 

Это

 

приводит

 

к

 

изменению

 

проницаемости

 

ионных

 

каналов

 

мембраны

 

рецепторной

 

клетки

 

и

 

формированию

 

потенциала

 

действия

. 

По

 

цепи

 

ней

-

ронов

 

импульс

 

передается

 

в

 

нервные

 

центры

 

коры

 

больших

 

полушарий

, 

где

 

и

 

воспринимает

-

ся

 

как

 

вкус

, 

запах

, 

звук

 

и

 

т

. 

д

.  

Существуют

 

органы

 

чувств

, 

где

 

рецепторные

 

клетки

 

имеют

 

нейральное

 

происхожде

-

ние

 — 

нейросенсорные

 

клетки

 (

орган

 

зрения

 

и

 

орган

 

обоняния

), 

и

 

органы

 

чувств

, 

в

 

которых

 

рецепторные

 

клетки

 

имеют

 

эпителиальное

 

происхождение

  — 

сенсоэпителиальные

 

клетки

 

(

орган

 

вкуса

, 

слуха

 

и

 

равновесия

). 

Нейросенсорные

 

клетки

 

с

 

помощью

 

своего

 

аксона

 

пере

-

85 

дают

 

потенциал

 

действия

 

вставочным

 

нейронам

, 

а

 

сенсоэпителиальные

 

клетки

 

не

 

имеют

  

аксона

, 

а

 

передают

 

потенциал

 

дендритам

 

чувствительных

 

нейронов

. 

К

 

отдельной

 

группе

 

относят

 

органы

 

осязания

 

и

 

мышечно

-

кинетической

 

чувствительно

-

сти

 — 

это

 

инкапсулированные

 

и

 

неинкапсулированные

 

рецепторные

 

окончания

.  

Орган

 

обоняния

 

занимает

 

обонятельное

 

поле

 

в

 

слизистой

 

оболочке

 

верхней

 

носовой

 

раковины

. 

В

 

состав

 

органа

 

обоняния

 

входят

 

обонятельные

 

нейросенсорные

 

клетки

 

и

 

вспомо

-

гательные

 

клетки

 

многорядного

 

мерцательного

 

эпителия

 (

бокаловидные

, 

вставочные

).  

Белковые

 

молекулы

, 

которые

 

расположены

 

в

 

мембранах

 

ресничек

 

нейросенсорных

 

клеток

, 

взаимодействуют

 

с

 

растворёнными

 

в

 

слизи

 

молекулами

 

пахучих

 

веществ

. 

Это

 

взаи

-

модействие

 

меняет

 

конформацию

 

белковой

 

молекулы

, 

на

 

мембране

 

клетки

 

меняется

 

потен

-

циал

 

и

 

через

 

аксон

 

нейросенсорной

 

клетки

 

передаётся

 

по

 

проводящим

 

путям

 

в

 

обонятельные

 

луковицы

 

мозга

.  

Орган

 

зрения

.

 

Периферическим

 

отделом

 

зрительного

 

анализатора

 

является

 

глаз

. 

В

 

его

 

составе

 

выделяют

 3 

оболочки

: 

фиброзную

, 

сосудистую

 

и

 

сетчатую

. 

Внутри

 

глаза

 

расположе

-

ны

 

передняя

 

и

 

задняя

 

камеры

 

глаза

, 

хрусталик

 

и

 

стекловидное

 

тело

.  

В

 

глазном

 

яблоке

 

различают

 

основные

 

функциональные

 

аппараты

:  

1)

 

диоптрический

, 

или

 

светопреломляющий

 

аппарат

  (

роговица

, 

жидкость

 

передней

  

и

 

задней

 

камер

 

глаза

, 

хрусталик

, 

стекловидное

 

тело

) 

необходим

 

для

 

преломления

 

света

;  

2)

 

аккомодационный

 

аппарат

  (

цилиарное

 

тело

, 

хрусталик

) 

участвует

 

в

 

фокусировке

 

изображения

 

на

 

сетчатке

;  

3)

 

рецепторный

 

аппарат

 (

сетчатка

) 

отвечает

 

за

 

восприятие

 

света

 

и

 

преобразование

 

его

 

в

 

нервный

 

импульс

;  

4)

 

вспомогательный

 

аппарат

 

глаза

 (

веки

, 

слёзные

 

железы

, 

глазодвигательные

 

мышцы

).  

Фиброзная

 

оболочка

 

образована

 

плотной

 

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

 

и

 

состо

-

ит

 

из

  2 

участков

: 

непрозрачной

 

склеры

 

и

 

прозрачной

 

роговицы

, 

расположенной

 

в

 

передней

 

части

 

глаза

. 

Склера

 

выполняет

 

опорную

 

и

 

защитную

 

функции

, 

роговица

 

участвует

 

в

 

прелом

-

лении

 

света

. 

В

 

составе

 

роговицы

 

выделяют

 5 

слоёв

: 

1) 

многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

эпителий

; 

2) 

передняя

 

пограничная

 

мембрана

; 

3) 

собственное

 

вещество

, 

которое

 

не

 

содержит

 

сосудов

; 

4) 

задняя

 

пограничная

 

мембрана

; 

5) 

задний

 

однослойный

 

плоский

 

эпителий

 (

эндотелий

). 

Сосудистая

 

оболочка

 

осуществляет

 

питание

 

сетчатой

 

оболочки

. 

В

 

составе

 

сосудистой

 

оболочки

 

выделяют

: 

в

 

передней

 

части

 

глаза

 — 

радужку

 

и

 

цилиарное

 

тело

, 

в

 

задней

 

части

 — 

собственно

 

сосудистую

 

оболочку

. 

86 

Радужка

 

образована

 

пигментной

 

соединительной

 

тканью

 

с

 

большим

 

количеством

 

ГМК

 

нейрального

 

происхождения

. 

Пигментные

 

клетки

 

определяют

 

цвет

 

глаз

, 

а

 

ГМК

 

суживают

  

и

 

расширяют

 

зрачок

, 

а

 

значит

, 

регулируют

 

поток

 

света

, 

который

 

падает

 

на

 

сетчатку

.  

Основную

 

массу

 

цилиарного

 

тела

 

также

 

составляет

 

пигментная

 

соединительная

 

ткань

 

и

 

гладкая

 

мышечная

 

ткань

 

нейрального

 

происхождения

  — 

цилиарная

 

мышца

. 

Эта

 

мышца

 

обеспечивает

 

аккомодацию

 

хрусталика

. 

При

 

сокращении

 

цилиарной

 

мышцы

 

выпуклость

 

хрусталика

 

увеличивается

, 

что

 

даёт

 

возможность

 

видеть

 

на

 

близком

 

расстоянии

. 

При

 

расслаб

-

лении

 

цилиарной

 

мышцы

 

хрусталик

 

становится

 

более

 

плоским

, 

что

 

позволяет

 

видеть

 

вдали

. 

Собственно

 

сосудистая

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

  

ткани

, 

содержит

 

большое

 

количество

 

пигментных

 

клеток

, 

артерий

, 

вен

 

и

 

сосудов

 

микроцир

-

куляторного

 

русла

 

и

 

обеспечивает

 

питание

 

сетчатки

. 

Сетчатая

 

оболочка

  (

сетчатка

, 

рис

.  46)  — 

внутренняя

 

оболочка

 

глаза

. 

Состоит

 

из

  

8 

слоёв

 (

снаружи

 

внутрь

, 

на

 

рисунке

 — 

сверху

 

вниз

): 

1) 

пигментный

 

слой

 

состоит

 

из

 

пигментных

 

клеток

, 

которые

 

защищают

 

фотосенсорный

 

слой

 

от

 

большого

 

количества

 

света

; 

2) 

фотосенсорный

 

слой

 

образован

 

дендритами

 

рецепторных

 

клеток

. 

Дендриты

 

по

 

форме

 

похожи

 

на

 

цилиндры

 

или

 

колбы

. 

Поэтому

 

дендриты

 

фоторецепторных

 

клеток

 

называют

 

па

-

лочками

 

и

 

колбочками

. 

Мембраны

 

палочек

 

образуют

 

стопки

 

дисков

, 

а

 

мембраны

 

колбочек

 — 

стопки

 

полудисков

. 

В

 

мембранах

 

дисков

 

находятся

 

молекулы

 

белка

 

родопсина

, 

а

 

в

 

мембра

-

нах

 

полудисков

  — 

белка

 

йодопсина

. 

Эти

 

молекулы

 

при

 

взаимодействии

 

с

 

фотонами

 

света

 

расщепляются

. 

При

 

этом

 

происходит

 

гиперполяризация

 

мембраны

 

дендрита

. 

Изменение

  

потенциала

 

передаётся

 

на

 

тело

 

рецепторной

 

клетки

, 

её

 

аксон

 

и

 

далее

 

по

 

цепи

 

нейронов

; 

3) 

наружный

 

ядерный

 

слой

 

содержит

 

тела

 

фоторецепторных

 

клеток

; 

4) 

в

 

наружном

 

сетчатом

 

слое

 

аксоны

 

фоторецепторных

 

клеток

 

образуют

 

синапсы

  

с

 

дендритами

 

биполярных

 

и

 

горизонтальных

 

клеток

; 

5) 

внутренний

 

ядерный

 

слой

 

содержит

 

тела

 

биполярных

, 

амакриновых

 

и

 

горизонталь

-

ных

 

нервных

 

клеток

; 

6) 

во

 

внутреннем

 

сетчатом

 

слое

 

аксоны

 

биполярных

 

и

 

амакриновых

 

клеток

 

образуют

 

синапсы

 

с

 

дендритами

 

ганглиозных

 

клеток

; 

7) 

слой

 

ганглиозных

 

клеток

 

содержит

 

тела

 

этих

 

нервных

 

клеток

; 

8) 

слой

 

нервных

 

волокон

 

образован

 

аксонами

 

ганглиозных

 

клеток

. 

Они

 

собираются

  

в

 

области

 

слепого

 

пятна

 

и

 

формируют

 

зрительный

 

нерв

.  

Кроме

 

нейронов

 

в

 

состав

 

сетчатки

 

входят

 

глиальные

 

клетки

, 

которые

 

выполняют

  

поддерживающую

 

и

 

трофическую

 

функции

. 

87 

 

Рис

. 46

. 

Схема

 

строения

 

сетчатки

 (

С

. 

И

. 

Юшканцева

, 

В

. 

Л

. 

Быков

, 2006). 

Стрелка

 

указывает

 

направ

-

ление

 

падающего

 

света

 

на

 

сетчатку

: 

свет

 

проходит

 

через

 

все

 

слои

 

сетчатки

, 

падает

 

на

 

рецепторные

  

клетки

, 

импульс

 

идёт

 

в

 

направлении

, 

обратном

 

падающему

 

свету

: 

1  — 

фоторецепторные

 

клетки

;  2  — 

биполярный

 

нейрон

;  3  — 

ганглионарный

 

нейрон

;  3.1  — 

слой

 

нервных

 

волокон

; 4 — 

горизонтальный

 

нейрон

; 5 — 

амакриновый

 

нейрон

; 6 — 

радиальный

 

глиоцит

;  

7 — 

пигментная

 

клетка

 

 

Орган

 

слуха

  (

спиральный

 

или

 

кортиев

 

орган

) 

расположен

 

в

 

перепончатом

 

канале

 

улитки

 

височной

 

кости

 (

рис

. 47) 

на

 

базилярной

 

пластинке

. 

Он

 

состоит

 

из

 

двух

 

групп

 

эпите

-

лиальных

 

клеток

  — 

рецепторных

 

и

 

поддерживающих

  (

опорных

). 

Каждая

 

из

 

этих

 

групп

  

клеток

 

делится

 

на

 

внутренние

 

и

 

наружные

. 

Границей

 

между

 

внутренними

 

и

 

наружными

 

клетками

 

служит

 

туннель

 (

рис

. 48).  

Наружные

 

рецепторные

  (

волосковые

) 

клетки

 

призматической

 

формы

, 

на

 

апикальной

 

поверхности

 

имеют

 100–300 

стереоцилий

, 

расположены

 

в

 3–4 

ряда

. 

Под

 

ними

 

находятся

 

на

-

ружные

 

фаланговые

 

поддерживающие

 

клетки

. 

 

Внутренние

 

и

 

наружные

 

рецепторные

 

клетки

 

разделены

 

туннелем

, 

который

 

образован

 

поддерживающими

 

внутренними

 

и

 

наружными

 

клетками

-

столбами

. 

В

 

туннеле

 

расположены

 

дендриты

 

чувствительных

 

нейронов

. 

Сами

 

чувствительные

 

нейроны

 

образуют

 

спиральный

 

ганглий

, 

расположенный

 

в

 

оси

 

улитки

 (

рис

. 47). 

88 

 

Рис

. 47

. 

Костный

 

и

 

перепончатый

 

каналы

 

и

 

спиральный

 

орган

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 

2009) 

 

 

Рис

. 48

. 

Спиральный

 

кортиев

 

орган

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Внутренние

 

рецепторные

  (

волосковые

) 

клетки

 

крупные

, 

грушевидной

 

формы

,  

на

 

апикальном

 

полюсе

 

имеют

  5–7 

стереоцилий

  (

это

 

особые

 

микроворсинки

), 

лежат

 

в

 

один

 

ряд

. 

Под

 

ними

 

находятся

 

внутренние

 

фаланговые

 

поддерживающие

 

клетки

.  

89 

Звуковая

 

волна

 

через

 

систему

 

слуховых

 

косточек

 

вызывает

 

колебание

 

перилимфы

  

в

 

вестибулярной

 

и

 

барабанной

 

лестницах

 

и

 

эндолимфы

 

в

 

перепончатом

 

лабиринте

. 

Колеба

-

ние

 

эндолимфы

 

ведет

 

к

 

колебанию

 

покровной

 

мембраны

. 

При

 

колебании

 

покровной

 

мембра

-

ны

 

происходит

 

смещение

 

стереоцилий

, 

потому

 

что

 

их

 

верхушки

 

погружены

 

в

 

эту

 

мембрану

. 

При

 

этом

 

изменяется

 

проницаемость

 

ионных

 

каналов

 

в

 

мембране

 

стереоцилии

, 

и

 

на

 

поверх

-

ности

 

рецепторных

 

клеток

 

возникает

 

потенциал

 

действия

. 

Он

 

передается

 

на

 

дендриты

  

чувствительных

 

нейронов

 

спирального

 

ганглия

. 

По

 

цепи

 

вставочных

 

нейронов

 

импульс

  

передается

 

в

 

кору

 

больших

 

полушарий

. 

Орган

 

равновесия

.

 

Рецепторы

 

органа

 

равновесия

 

расположены

 

в

 

вестибулярной

 

части

 

перепончатого

 

лабиринта

, 

которая

 

состоит

 

из

 

эллиптического

 

и

 

сферического

 

мешочков

,  

и

 

трёх

 

перепончатых

 

полукружных

 

каналов

. 

Полукружные

 

каналы

 

в

 

месте

 

соединения

  

с

 

эллиптическим

 

мешочком

 

имеют

 

расширения

 — 

ампулы

.  

В

 

мешочках

 

расположены

 

макулы

, 

а

 

в

 

ампулах

 — 

гребешки

, 

в

 

состав

 

которых

 

входят

 

эпителиальные

 

рецепторные

 

и

 

поддерживающие

 

клетки

. 

Рецепторные

 

клетки

 

имеют

 

на

 

сво

-

ей

 

апикальной

 

поверхности

 

стереоцилии

 

и

 

киноцилию

  (

особую

 

ресничку

). 

Стереоцилии

  

и

 

киноцилия

 

погружены

 

в

 

желеобразное

 

вещество

. 

Эта

 

вещество

 

образует

 

мембрану

 

в

 

маку

-

лах

 

и

 

купол

 

в

 

гребешках

. 

При

 

поворотах

 

и

 

наклонах

 

головы

 

макулы

 

и

 

купол

 

смещаются

.  

Это

 

приводит

 

к

 

изменению

 

положения

 

стереоцилий

 

и

 

киноцилии

. 

Такое

 

перемещение

  

обеспечивает

 

изменение

 

проницаемости

 

ионных

 

каналов

, 

которые

 

расположены

 

в

 

мембране

 

апикальной

 

поверхности

 

рецепторных

 

клеток

. 

Потенциал

 

действия

 

передается

 

на

 

дендриты

 

чувствительных

 

нейронов

 

вестибулярного

 

ганглия

. 

По

 

цепи

 

вставочных

 

нейронов

 

импульс

 

передаётся

 

в

 

кору

 

больших

 

полушарий

.  

Рецепторные

 

клетки

 

мешочков

 

реагируют

 

на

 

гравитацию

 (

силу

 

тяжести

), 

линейные

 

ус

-

корения

 

и

 

вибрацию

. 

Рецепторные

 

клетки

 

гребешков

 

воспринимают

 

угловые

 

ускорения

 (

по

-

вороты

 

головы

 

и

 

тела

).  

Орган

 

вкуса

 

образован

 

вкусовыми

 

почками

. 

Вкусовые

 

почки

 

расположены

 

в

 

эпителии

 

боковых

 

поверхностей

 

листовидных

, 

грибовидных

 

и

 

желобоватых

 

сосочков

 

языка

.  

Вкусовая

 

почка

 

состоит

 

из

  3 

типов

 

эпителиальных

 

клеток

: 

рецепторных

, 

поддержи

-

вающих

 

и

 

базальных

 (

рис

. 49). 

Вершина

 

почки

 

открывается

 

в

 

щель

 

между

 

сосочками

 

отвер

-

стием

  — 

вкусовой

 

порой

. 

Во

 

вкусовую

 

пору

 

выходят

 

микроворсинки

, 

расположенные

 

на

 

апикальной

 

поверхности

 

рецепторных

 

клеток

. 

Белковые

 

молекулы

, 

расположенные

 

в

 

мем

-

бранах

 

микроворсинок

, 

взаимодействуют

 

с

 

растворёнными

 

в

 

слюне

 

вкусовыми

 

молекулами

.  

Это

 

взаимодействие

 

меняет

 

конформацию

 

белковой

 

молекулы

, 

на

 

мембране

 

эпителиальной

 

90 

рецепторной

 

клетки

 

изменяется

 

потенциал

, 

что

 

передаётся

 

на

 

дендриты

 

чувствительных

 

нейронов

, 

а

 

затем

 

по

 

цепи

 

вставочных

 

нейронов

 — 

в

 

кору

 

больших

 

полушарий

.  

 

Рис

. 49

. 

Вкусовая

 

почка

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Орган

 

осязания

 

представлен

 

различными

 

типами

 

рецепторных

 

нервных

 

окончаний

 

(

см

. 

тему

 «

Нервная

 

ткань

. 

Рецепторные

 

нервные

 

окончания

»).  

 

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Выделительная

 

система

 

обеспечивает

 

выведение

 

из

 

организма

 

продуктов

 

обмена

, 

ре

-

гуляцию

 

водно

-

солевого

 

обмена

 

и

 

кислотно

-

щелочного

 

равновесия

, 

артериального

 

давления

 

и

 

эритропоэза

.  

Выделительная

 

система

 

состоит

 

из

 

органов

 

мочеобразования

, 

к

 

которым

 

относятся

 

почки

, 

и

 

органов

 

мочевыведения

  — 

собирательных

 

трубочек

, 

чашечек

 

и

 

лоханок

 

в

 

составе

 

почки

, 

мочеточников

, 

мочевого

 

пузыря

 

и

 

мочеиспускательного

 

канала

. 

П

ОЧКА

 

Почка

  — 

парный

 

паренхиматозный

 

орган

 

бобовидной

 

формы

. 

Его

 

строма

 

образует

 

капсулу

 

органа

 

и

 

перегородки

 

и

 

представлена

 

соединительной

 

тканью

 

с

 

большим

 

количест

-

вом

 

кровеносных

 

сосудов

. 

Паренхима

 

представлена

 

эпителиальной

 

тканью

, 

которая

 

форми

-

рует

 

структурно

-

функциональные

 

единицы

 

почки

  — 

нефроны

 

(

рис

.  50). 

В

 

состав

 

нефрона

 

(

схема

 22) 

входят

 

почечное

 

тельце

 

и

 

канальцы

 — 

проксимальный

 

извитой

 

и

 

прямой

, 

тонкий

 

Нервные

 

волок

-

на

 

 
 

Поддерживаю

-

щая

 

клетка

 

 

Рецепторная

 

клетка

 

 

 

Рецепторная

 

клетка

 

Эпите

-

лий

 

Вкусовая

 

пора

 

Микровор

-

синки

 

Нервные

 

во

-

Базальная

 

Синап

-

сы

 

91 

каналец

, 

дистальный

 

прямой

 

и

 

извитой

. 

Дистальные

 

канальцы

 

впадают

 

в

 

собирательные

 

трубочки

, 

которые

 

не

 

являются

 

частью

 

нефрона

. 

Почечное

 

тельце

 

сосудистый

 

клубочек

 

и

 

капсула

 

клубочка

 

 

 

Проксимальный

 

каналец

 

извитой

 

прямой

 

 

 

Тонкая

 

часть

 

петли

 

Генле

 

тонкий

 

каналец

 

 

 

Дистальный

 

каналец

 

прямой

  

извитой

 

Схема

 22

. 

Состав

 

нефрона

 

 

 

Рис

. 50

. 

Нефрон

. 

Строение

 

отделов

 

и

 

связь

 

с

 

кровеносными

 

сосудами

 (

по

 

Ю

. 

И

. 

Афанасьеву

, 2006) 

 

В

 

почке

 

выделяют

 

корковое

 

и

 

мозговое

 

вещество

. 

Корковое

 

вещество

 — 

более

 

тёмное

, 

располагается

 

снаружи

. 

Участки

 

коркового

 

вещества

 

входят

 

в

 

мозговое

 

вещество

 

в

 

виде

  

почечных

 

столбов

. 

Образовано

 

корковое

 

вещество

 

почечными

 

тельцами

 

и

 

извитыми

 

каналь

-

цами

 

нефронов

.  

Мозговое

 

вещество

 — 

более

 

светлое

, 

образовано

 

почечными

 

пирамидами

. 

От

 

основания

 

пирамид

 

в

 

корковое

 

вещество

 

идут

 

мозговые

 

лучи

. 

Вершины

 

пирамид

 

обращены

 

в

 

малые

 

ча

-

шечки

. 

В

 

мозговом

 

веществе

 

находятся

 

прямые

 

и

 

тонкие

 

канальцы

, 

собирательные

 

трубочки

. 

92 

Большинство

 

нефронов

 (

корковые

, 80 %) 

расположено

 

в

 

корковом

 

веществе

, 

остальные

 

(

околомозговые

,  20  %) 

лежат

 

на

 

границе

 

коркового

 

и

 

мозгового

 

вещества

. 

Почка

 

обильно

 

кровоснабжается

 (

схема

 23). 

СОСУДЫ

 

 

ЛОКАЛИЗАЦИЯ

 

 
 
 
 

Между

 

пирамидами

 

 

На

 

границе

 

между

 

корковым

 

и

 

мозговым

 

веществом

 

Между

 

дольками

, 

внутри

 

долек

  

в

 

корковом

 

веществе

 

Входят

 

в

 

почечное

 

тельце

 

Почечное

 

тельце

 

 

Выходят

 

из

 

почечного

 

тельца

 

Оплетают

 

канальцы

  

в

 

корковом

 

и

 

мозговом

 

веществе

 

Артерии

 

 

Вены

 

почечная

 

 

почечная

  

 

междолевые

 

 

 

междолевые

 

 

дуговые

 

 

 

дуговые

 

 
 

междольковые

, 

внутридольковые

 

Микроциркуляторное

 

русло

 

 

междольковые

, 

внутридольковые

 

 

приносящие

 

артериолы

 

 

 

 

капилляры

 

клубочка

 

 

 

 

выносящие

 

артериолы

 

 

 

 

капилляры

 

вторичной

 

сети

 

 

Схема

 23

. 

Схема

 

кровоснабжения

 

почки

 

 

Почечное

 

тельце

 

представлено

 

клубочком

 

кровеносных

 

капилляров

, 

окружённых

 

эпи

-

телиальной

 

капсулой

. 

В

 

почечном

 

тельце

 

происходит

 

фильтрация

 

плазмы

 

крови

 

и

 

образова

-

ние

 

первичной

 

мочи

. 

Эпителиальная

 

капсула

 

клубочка

 

состоит

 

из

 

двух

 

листков

 — 

наружного

 

и

 

внутреннего

. 

Оба

 

листка

 

образованы

 

однослойным

 

плоским

 

эпителием

. 

Эпителиоциты

 

внутреннего

 

листка

 

капсулы

 

имеют

 

отростки

 

и

 

называются

 

подоцитами

. 

Между

 

наружным

  

и

 

внутренним

 

листками

 

расположена

 

полость

 

капсулы

, 

куда

 

фильтруется

 

первичная

 

моча

. 

Гемокапилляры

 

клубочка

 

являются

 

фенестрированными

  (II 

типа

). 

Их

 

базальная

 

мембрана

 

сливается

 

с

 

базальной

 

мембраной

 

подоцитов

. 

Кровь

, 

которая

 

протекает

 

по

 

капиллярам

, 

фильтруется

 

через

 

фенестрированный

 

эндотелий

, 

общую

 

базальную

 

мембрану

 

и

 

подоциты

. 

Этот

 

комплекс

 

структур

 

называют

 

гематоренальным

  (

фильтрационным

) 

барьером

 

почки

. 

Фильтрат

 

плазмы

 — 

первичная

 

моча

 — 

попадает

 

в

 

полость

 

капсулы

. 

Первичная

 

моча

 

содержит

 

продукты

 

азотистого

 

обмена

, 

которые

 

должны

 

удаляться

 

из

 

организма

, 

а

 

также

 

глюкозу

, 

углеводы

, 

липиды

, 

низкомолекулярные

 

белки

, 

соли

 

и

 

другие

 

вещества

, 

которые

 

не

 

должны

 

выводиться

 

из

 

организма

.  

93 

В

 

канальцах

 

нефрона

 

происходит

 

реабсорция

 

первичной

 

мочи

 — 

обратное

 

всасывание

 

в

 

кровь

 

нужных

 

организму

 

веществ

 (

белков

, 

углеводов

, 

электролитов

) 

и

 

части

 

воды

. 

Проксимальный

 

каналец

 

нефрона

 

располагается

 

в

 

корковом

 

веществе

, 

имеет

 

узкий

 

про

-

свет

. 

Он

 

образован

 

высокими

 

эпителиоцитами

, 

на

 

апикальной

 

поверхности

 

которых

 

есть

 

микроворсинки

 (

щёточная

 

каёмка

), 

а

 

в

 

базальной

 

части

 — 

исчерченность

. 

В

 

этих

 

канальцах

 

происходит

 

облигатная

  (

обязательная

) 

активная

  (

с

 

затратой

 

энергии

) 

реабсорбция

 

воды

, 

электролитов

, 

белков

, 

углеводов

. 

Тонкий

 

каналец

 

формирует

 

петлю

 

в

 

мозговом

 

веществе

 

и

 

образован

 

плоскими

  

эпителиоцитами

 

со

 

светлой

 

цитоплазмой

 

и

 

хорошо

 

заметными

 

границами

. 

Здесь

 

происходит

 

облигатная

 

пассивная

 

реабсобция

 

воды

.  

Дистальный

 

каналец

 

располагается

 

в

 

корковом

 

веществе

, 

имеет

 

широкий

 

просвет

,  

образован

 

клетками

 

со

 

светлой

 

цитоплазмой

 

и

 

хорошо

 

видимыми

 

клеточными

 

границами

.  

В

 

эпителиоцитах

 

имеется

 

базальная

 

исчерченность

, 

а

 

щёточная

 

каёмка

 

отсутствует

. 

Здесь

 

происходит

 

факультативная

 (

необязательная

, 

регулируется

 

гормоном

 

альдостероном

) 

актив

-

ная

 

реабсорбция

 

электролитов

 (

натрия

).  

Окончательная

 

моча

 (1,5 

л

/

сут

) 

попадает

 

в

 

собирательные

 

трубочки

. 

Здесь

 

происходит

 

факультативная

  (

регулируется

 

гормоном

 

вазопрессином

) 

пассивная

 

реабсорбция

 

воды

  

и

 

секреция

 

в

  H

+

 

и

  HCO3

–

, 

что

 

имеет

 

большое

 

значение

 

для

 

регуляции

 

кислотно

-

щелочного

 

баланса

 

в

 

организме

.  

Э

НДОКРИННЫЙ

 

АППАРАТ

 

ПОЧКИ

 

Рениновый

 

(

юкстагломерулярный

 

— 

ЮГА

)

 

аппарат

 

участвует

 

в

 

регуляции

 

артериаль

-

ного

 

давления

. 

Юкстагломерулярный

 

аппарат

 

включает

: 

плотное

 

пятно

, 

юкстагломеруляр

-

ные

 

клетки

 

и

 

юкставаскулярные

 

клетки

 (

схема

 24).  

ЮГА

 

 

Юкстагломерулярные

 

клетки

 

 

Плотное

 

пятно

 

 

Юкставаскулярные

 

клетки

 

 

Лежат

 

в

 

стенке

 

приносящей

  

и

 

выносящей

 

артериол

 

 

Клетки

 

дистального

  

извитого

 

канальца

,  

прилежащие

 

к

 

почечному

 

тельцу

 

 

Лежат

 

между

 

плотным

  

пятном

 

и

 

почечным

 

тельцем

 

Синтезируют

 

ренин

 

Рецепторы

 

уровня

 

натрия

 

в

 

моче

 

Связывают

 

ЮГА

 

с

 

другими

 

эндокринными

 

системами

 

почки

, 

определяют

 

парци

-

альное

 

давление

 

О

2

 

в

 

тканях

 

Схема

 24

. 

Схема

 

строения

 

юкстагломерулярного

 

аппарата

 

 

94 

Плотное

 

пятно

 — 

участок

 

стенки

 

дистального

 

отдела

 

нефрона

, 

который

 

лежит

 

между

 

приносящей

 

и

 

выносящей

 

артериолами

 

сосудистого

 

клубочка

. 

Клетки

 

плотного

 

пятна

 

опре

-

деляют

 

и

 

передают

 

на

 

юкстагломерулярные

 

клетки

 

информацию

 

об

 

изменениях

 

содержания

 

Na

+

 

в

 

дистальном

 

канальце

.  

Юкстагломерулярные

 

клетки

  — 

измененные

 

гладкие

 

миоциты

 

в

 

стенке

 

приносящей

  

артериолы

. 

Имеют

 

овальную

 

или

 

многоугольную

 

форму

, 

секретируют

 

ренин

. 

Ренин

  —  

фермент

, 

катализирующий

 

образование

 

вещества

, 

которое

 

оказывает

 

сильное

 

сосудосужи

-

вающее

 

действие

 

и

 

усиливает

 

секрецию

 

альдостерона

 

надпочечниками

.  

Юкставаскулярные

 

клетки

 

находятся

 

в

 

треугольном

 

пространстве

 

между

 

приносящей

 

и

 

выносящей

 

артериолами

 

сосудистого

 

клубочка

 

и

 

плотным

 

пятном

. 

Предполагается

, 

что

 

эти

 

клетки

 

продуцируют

 

ренин

 

при

 

истощении

 

юкстагломерулярных

 

клеток

.  

В

 

соединительной

 

ткани

 

почки

 

содержатся

 

другие

 

интерстициальные

 

эндокринные

 

клетки

, 

которые

 

продуцируют

 

натрийуретический

 

фактор

, 

кинины

, 

простагландины

, 

участ

-

вующие

 

в

 

регуляции

 

количества

 

воды

 

в

 

тканях

, 

объёма

 

циркулирующей

 

крови

 

и

 

артериаль

-

ного

 

давления

. 

В

 

почке

 

продуцируется

 

эритропоэтин

, 

усиливающий

 

процессы

 

эритропоэза

  

в

 

красном

 

костном

 

мозге

.  

М

ОЧЕВЫВОДЯЩИЕ

 

ПУТИ

 

Окончательная

 

моча

 

из

 

собирательных

 

трубочек

, 

чашечек

 

и

 

лоханок

 

почки

 

поступает

  

в

 

мочеточники

, 

мочевой

 

пузырь

 

и

 

мочеиспускательный

 

канал

. 

Эти

 

органы

 

имеют

 

сходное

 

строение

  — 

это

 

трубчатые

 

органы

, 

в

 

составе

 

стенки

 

которых

 

выделяют

 

четыре

 

оболочки

: 

слизистую

, 

подслизистую

, 

мышечную

 

и

 

наружную

. 

Слизистая

 

оболочка

 

выстилается

 

многослойным

 

переходным

 

эпителием

, 

способным

  

к

 

растяжению

. 

Под

 

эпителием

 

расположена

 

собственная

 

пластинка

, 

переходящая

 

в

 

подслизи

-

стую

 

оболочку

, 

образованную

 

рыхлой

 

волокнистой

 

неоформленной

 

соединительной

 

тканью

. 

Мышечная

 

оболочка

 

представлена

 

гладкой

 

мышечной

 

тканью

, 

особенно

 

сильно

 

разви

-

той

 

в

 

мочевом

 

пузыре

.  

Наружная

 

оболочка

 

адвентициальная

, 

представлена

 

соединительной

 

тканью

, 

в

 

верхней

 

части

 

мочевого

 

пузыря

 — 

серозная

, 

представлена

 

соединительной

 

тканью

 

и

 

мезотелием

.  

Мужской

 

мочеиспускательный

 

канал

 

имеет

 

три

 

части

: 

простатическую

, 

мембраноз

-

ную

 

и

 

губчатую

. 

В

 

состав

 

его

 

стенки

 

входят

 

три

 

оболочки

: 

слизистая

, 

подслизистая

  

и

 

мышечная

. 

В

 

простатической

 

части

 

эпителий

 

переходный

, 

в

 

мембранозной

  — 

многоряд

-

ный

 

призматический

, 

в

 

губчатой

  — 

многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

, 

затем

  —  

ороговевающий

. 

Мышечная

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

внутреннего

 

продольного

 

и

 

наружного

  

95 

циркулярного

 

слоёв

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

. 

Наружный

 

произвольный

 

сфинктер

 

образован

 

скелетной

 

мышечной

 

тканью

. 

Женский

 

мочеиспускательный

 

канал

 

короткий

 

и

 

прямой

. 

Слизистая

 

оболочка

  

выстлана

 

многослойным

 

эпителием

  (

переходным

, 

затем

  — 

плоским

 

неороговевающим

),  

который

 

изменяется

 

в

 

соответствии

 

с

 

половым

 

циклом

. 

В

 

собственной

 

пластинке

 

слизистой

 

оболочки

 

содержатся

 

венозные

 

сосуды

 

кавернозного

 

типа

, 

слизистые

 

уретральные

 

железы

. 

Мышечная

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

внутреннего

 

продольного

 

и

 

наружного

 

циркулярного

 

слоёв

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

. 

Наружный

 

произвольный

 

сфинктер

 

образован

 

скелетной

 

мышеч

-

ной

 

тканью

. 

Наружная

 

оболочка

 — 

адвентициальная

. 

 

ПОЛОВАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Половая

 

система

 

выполняет

 

две

 

взаимосвязанные

 

функции

  — 

репродуктивную

 

или

  

генеративную

 (

образование

 

половых

 

клеток

) 

и

 

эндокринную

 (

синтез

 

половых

 

гормонов

).  

М

УЖСКАЯ

 

ПОЛОВАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Состоит

 

из

 

половых

 

желёз

 (

семенники

 

или

 

яички

), 

семявыносящих

 

путей

, 

добавочных

 

половых

 

желёз

 

и

 

полового

 

члена

.  

Яичко

  (

семенник

)

 

снаружи

 

покрыто

 

белочной

 

соединительнотканной

 

оболочкой

.  

От

 

белочной

 

оболочки

 

внутрь

 

отходят

 

перегородки

, 

которые

 

делят

 

орган

 

на

 

дольки

. 

Каждая

 

долька

 

содержит

  1–4 

извитых

 

семенных

 

канальца

  (

рис

.  51). 

Пространство

 

между

 

извитыми

 

канальцами

 

заполнено

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

, 

содержащей

 

сосуды

, 

нервы

 

и

 

эндокринные

 

клетки

 

Лейдига

. 

Клетки

 

Лейдига

 

секретируют

 

мужские

 

половые

  

гормоны

 — 

андрогены

.

  

 

Рис

. 51

. 

Извитые

 

семенные

 

канальцы

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

1 — 

половые

 

клетки

; 2 — 

эндокринные

 

клетки

 

Лейдига

; 3 — 

просвет

 

канальцев

 

96 

В

 

извитых

 

семенных

 

канальцах

 

происходит

 

образование

 

мужских

 

половых

 

клеток

  — 

сперматозоидов

.

 

Извитой

 

семенной

 

каналец

 

имеет

 

форму

 

трубочки

. 

Его

 

стенка

 

снаружи

  

покрыта

 

соединительнотканной

 

оболочкой

. 

Изнутри

 

стенка

 

семенного

 

канальца

 

выстлана

 

слоем

 

поддерживающих

 

клеток

 

Сертоли

, 

между

 

которыми

 

располагаются

 

половые

 

клетки

  

на

 

разных

 

стадиях

 

сперматогенеза

: 

сперматогонии

, 

первичные

 

и

 

вторичные

 

сперматоциты

, 

сперматиды

 

и

 

зрелые

 

сперматозоиды

 (

рис

. 52).  

 

Рис

. 52

. 

Схема

 

строения

 

стенки

 

извитого

 

семенного

 

канальца

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 

2009) 

 

Процесс

 

образования

 

сперматозоидов

 

включает

  4 

стадии

: 

размножение

, 

рост

, 

созрева

-

ние

 

и

 

формирование

. 

В

 

стадии

 

размножения

 

происходит

 

митотическое

 

деление

 

молодых

 

клеток

 — 

сперматогоний

. 

В

 

стадии

 

роста

 

увеличивается

 

масса

 

цитоплазмы

 

клеток

 (

первич

-

ных

 

сперматоцитов

), 

в

 

их

 

ядре

 

происходят

 

сложные

 

преобразования

. 

Стадия

 

созревания

 

включает

 

два

 

последовательных

 

деления

 

мейоза

. 

При

 

первом

 

делении

 

образуются

 

вторичные

 

сперматоциты

, 

при

 

втором

 

делении

  — 

сперматиды

, 

которые

 

содержат

 

гаплоидный

 

набор

 

хромосом

. 

В

 

стадии

 

формирования

 

сперматиды

 

превращаются

 

в

 

сперматозоиды

. 

Длитель

-

ность

 

сперматогенеза

 

у

 

человека

 

составляет

 

в

 

среднем

 75 

дней

.  

Поддерживающие

 

клетки

 

Сертоли

  (

сустентоциты

) 

выполняют

 

трофическую

, 

защит

-

ную

, 

фагоцитарную

 

функции

, 

а

 

также

 

секретируют

 

гормоны

, 

которые

 

необходимы

 

для

  

осуществления

 

сперматогенеза

. 

Боковые

 

отростки

 

клеток

 

Сертоли

 

соединяются

, 

образуя

 

часть

 

гематотестикулярного

 

барьера

. 

Кроме

 

боковых

 

отростков

 

сустентоцитов

, 

в

 

состав

  

гематотестикулярного

 

барьера

 

входят

: 

соединительнотканная

 

оболочка

 

извитого

 

семенно

-

го

 

канальца

 

и

 

стенка

 

кровеносного

 

капилляра

. 

Барьер

 

защищает

 

сперматогенные

 

клетки

  

Сперматоцит

 

первичный

  

или

 

вторичный

 

97 

от

 

токсических

 

веществ

 

и

 

собственных

 

лимфоцитов

. 

Так

 

как

 

гаметы

 

в

 

процессе

 

мейоза

  

становятся

 

непохожими

  (

гетерогенными

) 

на

 

другие

 

клетки

 

организма

, 

то

 

лимфоциты

  

воспринимают

 

их

 

как

 

антигены

.  

Процесс

 

сперматогенеза

 

регулируется

 

фолликулостимулирующим

 

гормоном

 

гипофиза

, 

который

 

активирует

 

клетки

 

Сертоли

, 

а

 

эндокринная

 

функция

 

яичка

  — 

лютеинезирующим

 

гормоном

 

гипофиза

, 

который

 

влияет

 

на

 

клетки

 

Лейдига

. 

Семявыносящие

 

пути

. 

Зрелые

 

сперматозоиды

 

поступают

 

из

 

извитых

 

семенных

  

канальцев

 

в

 

систему

 

семявыносящих

 

путей

, 

часть

 

из

 

которых

 

находится

 

внутри

 

семенника

 

(

прямые

 

канальцы

, 

сеть

 

яичка

). 

От

 

сети

 

яичка

 

начинаются

 

выносящие

 

канальцы

, 

лежащие

  

в

 

головке

 

придатка

 

семенника

. 

Эти

 

канальцы

 

выстилаются

 

однослойным

 

двухрядным

 

эпите

-

лием

. 

Часть

 

эпителиоцитов

 

выполняет

 

секреторную

 

функцию

, 

другая

 

содержит

 

реснички

, 

которые

 

помогают

 

перемещению

 

сперматозоидов

. 

Выносящие

 

канальцы

 

переходят

 

в

 

проток

 

придатка

, 

который

 

продолжается

 

в

 

семявы

-

носящий

 

и

 

семявыбрасывающий

 

протоки

. 

Семявыбрасывающий

 

проток

 

открывается

 

в

 

моче

-

испускательный

 

канал

. 

Эти

 

протоки

 

выстланы

 

однослойным

 

цилиндрическим

 

эпителием

  

с

 

ресничками

, 

мерцание

 

которых

 

помогает

 

перемещению

 

сперматозоидов

.  

Семявыносящий

 

проток

 

является

 

самостоятельным

 

органом

, 

поэтому

 

кроме

 

слизистой

 

(

эпителия

 

и

 

тонкого

 

слоя

 

соединительной

 

ткани

), 

имеет

 

в

 

своей

 

стенке

 

мышечную

 

и

 

адвен

-

тициальную

 

оболочки

. 

Добавочные

 

железы

 

мужской

 

половой

 

системы

 

включают

 

семенные

 

пузырьки

, 

предстательную

 

железу

 

и

 

бульбо

-

уретральные

 

железы

.  

Семенные

 

пузырьки

  — 

трубчатые

 

органы

. 

Имеют

 

стенку

, 

состоящую

 

из

  3 

оболочек

: 

слизистой

, 

мышечной

 

и

 

адвентициальной

. 

В

 

их

 

слизистой

 

оболочке

 

содержатся

 

секреторные

 

эпителиоциты

. 

Они

 

вырабатывают

 

слизистый

 

секрет

 

слабощелочной

 

реакции

, 

который

 

дела

-

ет

 

сперму

 

более

 

жидкой

 

и

 

способствует

 

подвижности

 

сперматозоидов

.  

Предстательная

 

железа

 

представляет

 

собой

 

паренхиматозный

 

орган

. 

Строма

 

обра

-

зована

 

соединительной

 

тканью

 

с

 

большим

 

количеством

 

гладких

 

миоцитов

, 

которая

 

форми

-

рует

 

капсулу

 

и

 

перегородки

, 

делящие

 

орган

 

на

 

дольки

. 

Паренхима

 

органа

 — 

эпителиальная

 

ткань

, 

которая

 

образует

 

альвеолярно

-

трубчатые

 

секреторные

 

отделы

 

и

 

выводные

 

протоки

. 

Секреторные

 

отделы

 

образованы

 

высокими

 

слизистыми

 

клетками

  (

главными

), 

между

 

осно

-

ваниями

 

которых

 

лежат

 

вставочные

 (

камбиальные

) 

и

 

эндокринные

 

клетки

. 

Выводные

 

прото

-

ки

 

выстланы

 

многорядным

 

призматическим

 

эпителием

 

и

 

открываются

 

в

 

мочеиспускатель

-

ный

 

канал

. 

Железа

 

продуцирует

 

секрет

, 

который

 

делает

 

сперму

 

более

 

жидкой

 

и

 

активирует

 

сперматозоиды

. 

98 

Сперма

 (

семенная

 

жидкость

) 

— 

вязкая

 

беловатая

 

непрозрачная

 

жидкость

 

со

 

слабоще

-

лочной

 

средой

, 

содержит

 

сперматозоиды

  (50–170 

млн

/

мл

), 

секрет

 

добавочных

 

желез

 

и

 

слу

-

щенные

 

эпителиальные

 

клетки

 

семявыносящих

 

путей

. 

Секрет

 

добавочных

 

желёз

 

необходим

 

для

 

поддержания

 

жизнедеятельности

 

сперматозоидов

, 

активации

 

их

 

подвижности

 

и

 

защиты

 

в

 

женских

 

половых

 

путях

. 

Объем

 

выделяющейся

 

при

 

эякуляции

 

спермы

 

составляет

 2–5 

мл

.  

Ж

ЕНСКАЯ

 

ПОЛОВАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Состоит

 

из

 

половых

 

желёз

 — 

яичников

, 

яйцеводов

 (

маточных

 

труб

), 

матки

, 

влагалища

, 

наружных

 

половых

 

органов

. 

С

 

половой

 

системой

 

функционально

 

связаны

 

молочные

 

железы

. 

Яичник

  — 

паренхиматозный

 

орган

 (

рис

.  53). 

Строма

 

яичника

 

представлена

 

соедини

-

тельной

 

тканью

, 

которая

 

формирует

 

снаружи

 

белочную

 

оболочку

, 

а

 

внутри

 

органа

 

продол

-

жается

 

в

 

строму

 

коркового

 

и

 

мозгового

 

вещества

. 

Соединительная

 

ткань

 

мозгового

 

вещества

 

богата

 

кровеносными

 

сосудами

, 

содержит

 

нервные

 

сплетения

 

и

 

эндокринные

 

клетки

.  

 

Рис

. 53

. 

Яичник

 (

по

 

Ю

. 

И

. 

Афанасьеву

, 2006) 

 

Паренхима

 

яичника

 

представлена

 

фолликулами

. 

Стенка

 

фолликула

 

образована

 

фолли

-

кулярными

 

эпителиальными

 

клетками

, 

а

 

внутри

 

располагается

 

овоцит

. 

Фолликулы

 

лежат

  

в

 

корковом

 

веществе

. 

Величина

 

и

 

структура

 

фолликула

 

определяется

 

степенью

 

его

 

развития

. 

99 

В

 

зрелом

 

яичнике

 

различают

 

примордиальные

  (

зачатковые

), 

первичные

, 

вторичные

 

и

 

тре

-

тичные

 

фолликулы

. 

Рост

 

фолликулов

 

происходит

 

вместе

 

с

 

овогенезом

. 

В

 

овогенезе

 

выделя

-

ют

  3 

стадии

: 

размножения

, 

роста

 

и

 

созревания

. 

Размножение

 

овогоний

 

происходит

 

только

  

в

 

эмбриогенезе

. 

Все

 

овогонии

 

делятся

 

митозом

 

и

 

вступают

 

в

 

стадию

 

роста

. 

Эта

 

стадия

  

также

 

начинается

 

в

 

эмбриогенезе

: 

первичные

 

овоциты

 

немного

 

увеличиваются

 

в

 

размерах

 

(

стадия

 

малого

 

роста

) 

и

 

приостанавливают

 

дальнейшее

 

развитие

.  

Примордиальные

 

фолликулы

 

содержат

 

первичный

 

овоцит

, 

окружённый

 

одним

 

слоем

 

плоских

 

фолликулярных

 

клеток

. 

Эти

 

фолликулы

 

наиболее

 

многочисленны

, 

лежат

 

под

 

белоч

-

ной

 

оболочкой

. 

В

 

первичных

 

фолликулах

 

первичный

 

овоцит

 

значительно

 

увеличивается

 

в

 

размерах

 (

на

-

чинается

 

стадия

 

большого

 

роста

). 

Вокруг

 

него

 

появляется

 

блестящая

 

оболочка

, 

фоллику

-

лярные

 

клетки

 

становятся

 

выше

 (

кубические

 

или

 

цилиндрические

).  

Во

 

вторичных

 

фолликулах

 

эпителий

 

вокруг

 

первичного

 

овоцита

 

становится

 

многослой

-

ным

. 

Между

 

фолликулярными

 

клетками

 

появляются

 

полости

, 

заполненные

 

фолликулярной

 

жидкостью

. 

Вокруг

 

фолликула

 

формируется

 

соединительнотканная

 

оболочка

 (

тека

). 

Клетки

 

её

 

внутреннего

 

слоя

  (

текоциты

) 

и

 

фолликулярные

 

клетки

 

участвуют

 

в

 

секреции

 

половых

 

гормонов

 — 

эстрогенов

. 

Третичные

 (

зрелые

) 

фолликулы

 

имеют

 

большую

 

полость

, 

заполненную

 

фолликулярной

 

жидкостью

. 

Фолликулярные

 

клетки

 

разделяются

 

на

  2 

группы

: 

одни

 

выстилают

 

стенку

 

фол

-

ликула

 

изнутри

  (

зернистый

 

слой

), 

другие

 

образуют

 

наружную

 

оболочку

 

овоцита

  (

лучистый

 

венец

).  

В

 

зрелых

 

фолликулах

 

первичный

 

овоцит

 

вступает

 

в

 

стадию

 

созревания

. 

Стадия

 

созре

-

вания

 

включает

 

два

 

деления

 

мейоза

. 

Первое

 

деление

 

мейоза

 

происходит

 

перед

 

овуляцией

. 

Овуляция

 — 

разрыв

 

стенки

 

фолликула

 

и

 

выход

 

вторичного

 

овоцита

 

с

 

блестящей

 

и

 

фоллику

-

лярной

 

оболочками

 

в

 

брюшную

 

полость

 

и

 

маточную

 

трубу

. 

Второе

 

деление

 

мейоза

  

не

 

завершается

, 

пока

 

не

 

происходит

 

оплодотворение

.  

Жёлтое

 

тело

. 

На

 

месте

 

лопнувшего

 

фолликула

 

остаётся

 

его

 

оболочка

  — 

зернистый

 

слой

 

фолликулярных

 

клеток

 

и

 

текоциты

. 

Из

 

этих

 

клеток

 

образуются

 

лютеиновые

 

клетки

, 

формирующие

 

жёлтое

 

тело

. 

Жёлтое

 

тело

 

секретирует

 

гормон

 

прогестерон

. 

Жёлтое

 

тело

 

функционирует

 

примерно

  14 

дней

 

и

 

подвергается

 

обратному

 

развитию

  — 

превращается

  

в

 

соединительнотканный

 

рубец

 — 

белое

 

тело

. 

Атретические

 

тела

.

 

Не

 

все

 

фолликулы

 

в

 

яичнике

 

достигают

 

зрелости

 

и

 

овулируют

. 

Большая

 

часть

 

из

 

них

 

на

 

различных

 

стадиях

 

роста

 

погибает

 — 

происходит

 

атрезия

 

фоллику

-

лов

 

и

 

образуются

 

атретические

 

тела

.