ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 4

52 

ми

 

отделами

 

органа

 

вкуса

. 

В

 

слизистой

 

оболочке

 

языка

 

и

 

в

 

толще

 

мышечной

 

ткани

 

находят

-

ся

 

мелкие

 

слюнные

 

железы

.  

Многослойный

 

плоский

 

неороговевающий
эпителий

Выводной

 

проток

 

желез

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

Слизистая

 

оболочка

Вкусовые

 

почки

Слюнные

 

железы

Мышечная

 

ткань

Листовидные

 

сосочки

 

Рис

. 25

. 

Строение

 

языка

 (O. Bucher, 1973) 

 

Общий

 

принцип

 

строения

 

пищеварительной

 

трубки

. 

Стенка

 

пищеварительной

 

труб

-

ки

 

состоит

 

из

 

четырёх

 

оболочек

 (

схема

 16): 

слизистой

, 

подслизистой

, 

мышечной

 

и

 

наружной

 

(

адвентициальной

 

или

 

серозной

). 

ОБОЛОЧКИ

 

ПЕРЕДНИЙ

 

И

 

ЗАДНИЙ

 

ОТДЕЛЫ

 

СРЕДНИЙ

 

ОТДЕЛ

 

Слизистая

 

Эпителий

 

Многослойный

 

плоский

 

неороговевающий

 

Однослойный

  

цилиндрический

 

 

Собственная

 

пластинка

 

РВНСТ

 

 

Мышечная

  

пластинка

 

Гладкая

 

мышечная

 

ткань

 

Подслизистая

 

 

РВНСТ

, 

сосудистое

 

и

 

нервное

 

сплетения

  

Мышечная

 

 

Скелетная

 

мышечная

 

ткань

 

Гладкая

 

мышечная

 

ткань

 

Наружная

 

 

Адвентициальная

: 

РВНСТ

 

Серозная

: 

РВНСТ

 

и

 

мезотелий

 

Схема

 16

. 

Общий

 

план

 

строения

 

органов

 

желудочно

-

кишечного

 

тракта

: 

РВНСТ

 — 

рыхлая

 

волокни

-

стая

 

неоформленная

 

соединительная

 

ткань

, 

ГМК

 — 

гладкие

 

мышечные

 

клетки

 

 

Слизистая

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

эпителия

, 

собственной

 

пластинки

 

и

, 

как

 

правило

, 

мы

-

шечной

 

пластинки

. 

В

 

разных

 

отделах

 

пищеварительного

 

тракта

 

эпителий

 

слизистой

 

оболоч

-

ки

 

различен

, 

что

 

связано

 

с

 

особенностями

 

пищеварения

 

в

 

каждом

 

из

 

отделов

  (

схема

  16). 

53 

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

состоит

 

из

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

 

ткани

, 

мышечная

 

пластинка

 

— 

из

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

. 

В

 

собственной

 

пластинке

 

пи

-

щевода

 

и

 

желудка

 

расположены

 

простые

 

железы

. 

Слизистая

 

оболочка

 

обеспечивает

 

расщеп

-

ление

 

пищи

 

и

 

всасывание

 

мономеров

.  

Подслизистая

 

оболочка

  (

основа

)

 

образована

 

рыхлой

 

волокнистой

 

неоформленной

  

соединительной

 

тканью

, 

в

 

которой

 

содержатся

 

сосудистые

 

и

 

нервные

 

сплетения

. 

Подслизи

-

стая

 

основа

 

обеспечивает

 

подвижность

 

слизистой

 

оболочки

 

и

 

образование

 

на

 

её

 

поверхности

 

складок

. 

В

 

пищеводе

 

и

 

двенадцатиперстной

 

кишке

 

в

 

этой

 

оболочке

 

расположены

 

сложные

 

железы

. 

Мышечная

 

оболочка

 

в

 

среднем

 

отделе

 

образована

 

гладкой

 

мышечной

 

тканью

, 

в

 

перед

-

нем

 

и

 

заднем

 

отделах

  — 

поперечно

-

полосатой

 

скелетной

 

мышечной

 

тканью

. 

Она

 

включает

 

два

  (

в

 

желудке

 

три

) 

слоя

: 

внутренний

  — 

циркулярный

, 

наружный

  — 

продольный

. 

Мышеч

-

ная

 

оболочка

 

обеспечивает

 

перистальтические

 

сокращения

 

пищеварительной

 

трубки

.  

Наружная

 

оболочка

 

может

 

быть

 

адвентициальной

 

или

 

серозной

. 

Адвентициальная

 

оболочка

 

образуется

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

, 

фиксирует

 

стенку

 

пище

-

варительного

 

канала

 

к

 

окружающим

 

органам

. 

Серозная

 

оболочка

 

образована

 

соединительной

 

тканью

 

и

 

однослойным

 

плоским

 

эпителием

  — 

мезотелием

, 

обеспечивает

 

скольжение

  

органов

 

брюшной

 

полости

 

друг

 

относительно

 

друга

.  

Пищевод

. 

Пищевод

 

обеспечивает

 

проведение

 

пищевых

 

масс

 

в

 

желудок

. 

Стенка

 

пищевода

 (

рис

. 26) 

построена

 

по

 

общему

 

плану

 

и

 

содержит

 

все

 

четыре

 

оболоч

-

ки

. 

Слизистая

 

и

 

подслизистая

 

оболочки

 

образуют

 

продольные

 

складки

.  

Рис

. 26

. 

Переход

 

пищевода

 

в

 

желудок

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

Мышечная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

54 

Слизистая

 

оболочка

 

выстлана

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

.  

В

 

верхней

 

и

 

нижней

 

трети

 

в

 

собственной

 

пластинке

 

слизистой

 

оболочки

 

содержатся

  

кардиальные

 

железы

 (

простые

 

слизистые

 

железы

). 

В

 

подслизистой

 

оболочке

 

располагаются

 

собственные

 

сложные

 

железы

 

пищевода

,  

слизистый

 

секрет

 

которых

 

способствует

 

продвижению

 

пищевых

 

масс

.  

Мышечная

 

оболочка

 

образована

 

двумя

 

слоями

  — 

внутренним

 

циркулярным

 

и

 

наруж

-

ным

 

продольным

, 

которые

 

в

 

верхней

 

трети

 

пищевода

 

представлены

 

поперечнополосатой

 

скелетной

 

мышечной

 

тканью

, 

в

 

средней

 

трети

 — 

поперечнополосатой

 

и

 

гладкой

 

мышечной

 

тканью

, 

в

 

нижней

 

трети

 — 

только

 

гладкой

 

мышечной

 

тканью

.  

Наружная

 

оболочка

 

в

 

наддиафрагмальном

 

отделе

 

пищевода

 

представлена

 

адвентицией

, 

в

 

поддиафрагмальном

 — 

серозной

.  

Желудок

 (

рис

. 26, 27) 

осуществляет

: 

1)

 

химическую

 

обработку

 

пищи

 

ферментами

 

желудочного

 

сока

; 

2)

 

всасывание

 

воды

, 

солей

, 

глюкозы

, 

витаминов

, 

спирта

 

и

 

других

 

веществ

; 

3)

 

перемешивание

 

пищевых

 

масс

 

с

 

желудочным

 

соком

, 

продвижение

 

химуса

 

в

 

двенадца

-

типерстную

 

кишку

; 

4)

 

выработку

 

биологически

 

активных

 

веществ

  (

гормонов

, 

антианемического

 

фактора

  

и

 

др

.). 

     

 

А

   

 

 

 

 

 

 

Б

 

Рис

. 27

. 

Дно

 

желудка

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009):  

А

 — 

общий

 

план

 

строения

, 

Б

 — 

схема

 

строения

 

фундальной

 

железы

 

 

Лимфоидный

 

узелок

 

Однослойный

 

цилиндрический

 

эпителий

 

Желудочная

  

ямка

 

Париетальные

 

клетки

 

Главные

 

клетки

 

Тело

 

Дно

 

Шейка

 

55 

Слизистая

 

оболочка

 

желудка

 

выстлана

 

однослойным

 

призматическим

 

железистым

 

эпителием

, 

который

 

продуцирует

 

слизистый

 

секрет

. 

Слизь

 

защищает

 

стенку

 

желудка

  

от

 

желудочного

 

сока

 

и

 

от

 

повреждения

 

грубыми

 

частицами

 

пищи

. 

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

содержит

 

большое

 

количество

 

простых

 

трубчатых

 

желез

. 

Мышечная

 

пластинка

 

образована

 

тремя

 

слоями

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

.  

Железы

 

тела

 

и

 

дна

 

желудка

 

имеют

 

четыре

 

типа

 

секреторных

 

клеток

  — 

главные

,  

париетальные

, 

слизистые

 (

мукоциты

), 

эндокринные

.  

Главные

 

клетки

 

имеют

 

базофильно

 

окрашенную

 

цитоплазму

, 

продуцируют

 

профер

-

мент

 

пепсиноген

. 

Активная

 

форма

 

этого

 

фермента

 — 

пепсин

  — 

обеспечивает

 

расщепление

 

белков

. 

Париетальные

 

клетки

 

имеют

 

оксифильно

 

окрашенную

 

цитоплазму

, 

продуцируют

 

хло

-

риды

, 

ионы

 

водорода

, 

которые

 

в

 

полости

 

желудка

 

образуют

 

соляную

 

кислоту

, 

необходимую

 

для

 

превращения

 

пепсиногена

 

в

 

активную

 

форму

  — 

пепсин

. 

Париетальные

 

клетки

, 

кроме

 

того

, 

продуцируют

 

антианемический

 

фактор

, 

способствующий

 

всасыванию

 

в

 

кишечнике

 

витамина

 B

12

, 

необходимого

 

для

 

нормального

 

кроветворения

.  

Слизистые

 

клетки

 

представлены

 

двумя

 

типами

: 

одни

 

из

 

них

 

продуцируют

 

слизь

;  

другие

 

обеспечивают

 

регенерацию

 

эпителия

 

желудка

.  

Эндокринные

 

клетки

 

относятся

 

к

 

диффузной

 

эндокринной

 

системе

. 

Они

 

вырабатывают

 

гормоны

, 

влияющие

 

на

 

секреторную

 

активность

 

железистых

 

клеток

 

и

 

сокращение

 

гладкой

 

мускулатуры

 

пищеварительного

 

тракта

.  

Подслизистая

 

оболочка

 

построена

 

из

 

рыхлой

 

волокнистой

 

неоформленной

 

соедини

-

тельной

 

ткани

, 

имеет

 

сосудистое

 

и

 

нервное

 

сплетения

; 

участвует

 

в

 

образовании

 

желудочных

 

складок

.  

Мышечная

 

оболочка

 

особенно

 

хорошо

 

развита

 

в

 

теле

 

и

 

пилорическом

 

отделе

, 

образо

-

вана

 

тремя

 

слоями

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

  (

косым

, 

циркулярным

 

и

 

продольным

). 

Между

 

мышечными

 

слоями

 

расположено

 

нервное

 

сплетение

, 

обеспечивающее

 

сокращения

 

стенки

 

желудка

.  

Наружная

 

оболочка

 (

серозная

) 

представлена

 

соединительной

 

тканью

 

и

 

мезотелием

. 

Тонкая

 

кишка

 

обеспечивает

: 

1)

 

окончательное

 

расщепление

 

полимерных

 

питательных

 

веществ

 

до

 

мономеров

;  

2)

 

всасывание

 

мономеров

 

в

 

кровь

 

и

 

лимфу

;  

3)

 

перемещение

 

химуса

 

в

 

каудальном

 

направлении

;  

4)

 

выработку

 

гормонов

; 

5)

 

защиту

 

от

 

антигенов

.  

56 

Стенка

 

тонкой

 

кишки

 

состоит

 

из

  4 

оболочек

: 

слизистой

, 

подслизистой

, 

мышечной

,  

серозной

  (

рис

.  28). 

Слизистая

 

оболочка

 

состоит

 

из

 

эпителия

, 

собственной

 

и

 

мышечной

  

пластинок

. 

Слизистая

 

оболочка

 

образует

 

многочисленные

 

выпячивания

 — 

ворсинки

. 

Основу

 

ворсинки

 

составляет

 

соединительная

 

ткань

 

собственной

 

пластинки

 

слизистой

 

оболочки

,  

содержащая

 

лимфатический

 

капилляр

 

и

 

петли

 

гемокапилляров

, 

гладкие

 

миоциты

. 

Снаружи

 

ворсинка

 

покрыта

 

эпителием

. 

За

 

счёт

 

ворсинок

 

значительно

 

увеличивается

 

поверхность

  

для

 

всасывания

 

питательных

 

веществ

. 

От

 

основания

 

ворсинки

 

эпителий

 

впячивается

 

вглубь

 

собственной

 

пластинки

, 

образуя

 

крипты

.  

 

Рис

. 28

. 

Двенадцатиперстная

 

кишка

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Эпителий

 

слизистой

 

оболочки

  — 

однослойный

 

цилиндрический

 

каёмчатый

: 

на

 

апи

-

кальном

 

конце

 

клеток

 

находятся

 

микроворсинки

 (

щёточная

 

каёмка

 — 

см

. 

стр

. 7), 

также

 

уве

-

личивающие

 

поверхность

 

всасывания

  (

см

. 

рис

.  1, 

Е

). 

Помимо

 

каёмчатых

 

клеток

 

в

 

составе

 

эпителия

 

ворсинок

 

имеются

 

бокаловидные

 (

слизистые

) 

и

 

эндокринные

 

клетки

.  

Кроме

 

каемчатых

, 

бокаловидных

, 

эндокринных

 

клеток

 

в

 

составе

 

эпителия

 

крипт

 

есть

 

еще

 

клетки

 

Панета

 

и

 

камбиальные

  (

малодифференцированные

) 

клетки

. 

Клетки

 

Панета

 

имеют

 

ацидофильную

 

зернистость

 

и

 

образуют

 

секрет

, 

который

 

входит

 

в

 

состав

 

кишечного

 

сока

. 

За

 

счёт

 

малодифференцированных

 

клеток

 

восстанавливается

 

эпителий

 

кишки

. 

В

 

собственной

 

пластинке

 

слизистой

 

оболочки

 

находятся

 

скопления

 

лимфоидной

 

ткани

 

в

 

виде

 

одиночных

 

или

 

групповых

 

лимфоидных

 

узелков

 (

пейеровы

 

бляшки

), 

где

 

происходит

 

узнавание

 

и

 

уничтожение

 

попадающих

 

с

 

пищей

 

антигенов

. 

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

57 

Мышечная

 

пластинка

 

состоит

 

из

  2 

слоев

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

  (

циркулярного

 

и

 

продольного

). 

Подслизистая

 

оболочка

 

тонкой

 

кишки

 

представлена

 

рыхлой

 

волокнистой

 

неоформлен

-

ной

 

соединительной

 

тканью

, 

содержащей

 

сосудистое

 

и

 

нервное

 

сплетения

. 

В

 

двенадцатипер

-

стной

 

кишке

 

в

 

этой

 

оболочке

 

находятся

 

дуоденальные

 

железы

, 

продуцирующие

 

слизь

  

и

 

ферменты

. 

Мышечная

 

оболочка

 

образована

 

двумя

 

слоями

 

гладкой

 

мышечной

 

ткани

 (

циркулярным

 

и

 

продольным

). 

Снаружи

 

расположена

 

серозная

 

оболочка

. 

Толстая

 

кишка

 (

рис

. 29) 

обеспечивает

: 

1)

 

всасывание

 

воды

 

и

 

электролитов

, 

некоторых

 

витаминов

;  

2)

 

выработку

 

бактериальной

 

флорой

 

витаминов

 

К

 

и

 

группы

 

В

; 

3)

 

переваривание

 

клетчатки

 

бактериальной

 

флорой

;  

4)

 

формирование

 

и

 

выведение

 

каловых

 

масс

;  

5)

 

выработку

 

гормонов

; 

6)

 

защиту

 

от

 

антигенов

.  

 

 

 

Рис

. 29

. 

Толстая

 

кишка

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

В

 

слизистой

 

оболочке

 

находится

 

большое

 

количество

 

крипт

, 

ворсинок

 

нет

. 

Эпителий

 

однослойный

 

цилиндрический

 

каёмчатый

  (

колоноциты

), 

содержит

 

большое

 

количество

  

бокаловидных

 

клеток

, 

слизистый

 

секрет

 

которых

 

принимает

 

участие

 

в

 

формировании

 

и

 

про

-

движении

 

каловых

 

масс

. 

Присутствуют

 

эндокринные

 

и

 

малодифференцированные

 

клетки

. 

В

 

подслизистой

 

оболочке

 

находятся

 

сосудистые

 

и

 

нервные

 

сплетения

. 

Слизистая

  

и

 

подслизистая

 

оболочки

 

содержат

 

одиночные

 

лимфоидные

 

узелки

.  

Собственная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

Мышечная

 

пластинка

 

слизистой

 

оболочки

 

Лимфоидный

 

узелок

 

Подслизистая

 

оболочка

 

Однослойный

  

цилиндрический

  

каёмчатый

 

эпителий

  

с

 

бокаловидными

 

клетками

 

Крипты

 

58 

Мышечная

 

оболочка

 

толстой

 

кишки

 

двухслойна

; 

ее

 

особенностью

 

является

 

то

, 

что

 

на

-

ружный

 

продольный

 

слой

 

не

 

сплошной

, 

а

 

представлен

 

тремя

 

лентами

, 

которые

 

короче

  

самой

 

кишки

. 

Поэтому

 

в

 

стенке

 

кишки

 

образуются

 

выпячивания

 (

гаустры

). 

В

 

толще

 

мышеч

-

ной

 

оболочки

 

находится

 

межмышечное

 

нервное

 

сплетение

. 

Наружная

 

оболочка

 

в

 

разных

 

отделах

 

толстой

 

кишки

 

представлена

 

либо

 

адвентицией

, 

либо

 

серозной

 

оболочкой

.  

Большие

 

пищеварительные

 

железы

.

 

К

 

большим

 

пищеварительным

 

железам

 

относят

-

ся

 

слюнные

 

железы

, 

печень

, 

поджелудочная

 

железа

.  

Слюнные

 

железы

 

— 

околоушные

, 

подъязычные

, 

поднижнечелюстные

  — 

являются

  

паренхиматозными

 

органами

 (

рис

. 30). 

Строма

 

слюнных

 

желез

 

представлена

 

рыхлой

 

волок

-

нистой

 

соединительной

 

тканью

, 

образующей

 

капсулу

 

и

 

перегородки

, 

разделяющие

 

железу

  

на

 

дольки

. 

В

 

строме

 

располагаются

 

кровеносные

 

и

 

лимфатические

 

сосуды

, 

нервы

. 

Источник

 

развития

 

стромы

 — 

мезенхима

. 

Паренхима

 

представлена

 

эпителиальной

 

тканью

 

и

 

образует

 

концевые

 (

секреторные

) 

отделы

 

и

 

выводные

 

протоки

. 

Источник

 

её

 

развития

 — 

эктодерма

.  

Околоушная

 

железа

  (

рис

.  31)  — 

сложная

, 

разветвлённая

, 

альвеолярная

, 

выделяющая

 

белковый

 

секрет

 

по

 

мерокриновому

 

типу

. 

Секреторные

 

отделы

 

состоят

 

из

 

сероцитов

 

кониче

-

ской

 

формы

 

с

 

базофильной

 

цитоплазмой

 

и

 

круглым

 

ядром

, 

расположенным

 

почти

 

в

 

центре

 

клетки

. 

Железа

 

вырабатывает

 

ферменты

 (

амилазу

), 

расщепляющие

 

углеводы

. 

Поднижнечелюстная

 

железа

  — 

сложная

, 

разветвлённая

, 

альвеолярно

-

трубчатая

,  

выделяющая

 

белково

-

слизистый

  (

смешанный

) 

секрет

 

по

 

мерокриновому

 

типу

. 

Паренхима

 

построена

 

из

 

белковых

 

и

 

смешанных

 

концевых

 

отделов

. 

Белковые

 

отделы

 

построены

 

так

 

же

, 

как

 

и

 

в

 

околоушной

 

железе

. 

В

 

смешанных

 

секреторных

 

отделах

 

внутри

 

располагаются

  

слизистые

 

клетки

  — 

мукоциты

, 

а

 

снаружи

 

лежат

 

белковые

 

клетки

  — 

сероциты

  (

рис

.  30). 

Мукоциты

  — 

клетки

 

призматической

 

формы

 

со

 

светлой

 

цитоплазмой

 

и

 

плоским

 

ядром

,  

расположенным

 

у

 

базального

 

полюса

. 

Базофильные

 

сероциты

 

окружают

 

светлые

 

мукоциты

  

и

 

на

 

препаратах

 

напоминают

 

темное

 

полулуние

 (

белковое

 

полулуние

) (

рис

. 30, 31). 

Подъязычная

 

железа

 — 

сложная

, 

разветвлённая

, 

альвеолярно

-

трубчатая

 

железа

, 

выде

-

ляющая

 

слизисто

-

белковый

  (

смешанный

) 

секрет

 

по

 

мерокриновому

 

типу

. 

В

 

паренхиме

  

присутствуют

 

слизистые

 

и

 

смешанные

 

концевые

 

отделы

 (

рис

. 30, 31). 

Эпителий

 

слюнных

 

желез

 

образуется

 

из

 

эктодермы

, 

поэтому

 

во

 

всех

 

отделах

 

он

 

сохра

-

няет

 

признаки

 

многослойности

. 

Так

, 

снаружи

 

от

 

секреторных

 

клеток

 

в

 

концевых

 

отделах

 

расположены

 

миоэпителиальные

 

клетки

  — 

гладкомышечные

 

клетки

 

эктодермального

  

происхождения

. 

Сокращение

 

миоэпителиальных

 

клеток

 

помогает

 

выведению

 

секрета

 

из

 

концевых

 

отделов

.  

59 

 

Рис

. 30

. 

Общий

 

план

 

строения

 

крупных

 

слюнных

 

желез

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

  

 

А

 

 

 

 

 

 

 

 

Б

 

Рис

. 31

. 

Строение

 

околоушной

 (

А

) 

и

 

подъязычной

 (

Б

) 

слюнных

 

желез

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челы

-

шев

, 2009) 

 

Выводные

 

протоки

 

крупных

 

слюнных

 

желез

 

делятся

 

на

 

внутридольковые

 

и

 

междоль

-

ковые

. 

К

 

внутридольковым

 

протокам

 

относятся

 

вставочные

 

и

 

исчерченные

 

протоки

. 

Вста

-

вочные

 

протоки

 

выстланы

 

однослойным

 

кубическим

 

эпителием

 

с

 

базофильной

 

цитоплазмой

, 

а

 

исчерченные

 

— 

однослойным

 

призматическим

 

эпителием

 

с

 

оксифильной

 

цитоплазмой

.  

В

 

составе

 

вставочных

 

и

 

исчерченных

 

протоков

 

также

 

есть

 

миоэпителиальные

 

клетки

. 

Междольковые

 

протоки

 

сливаются

 

и

 

образуют

 

общий

 

выводной

 

проток

. 

Междолько

-

вые

 

протоки

 

выстланы

 

сначала

 

двухслойным

 

эпителием

, 

затем

 

многослойным

. 

Общий

 

вы

-

водной

 

проток

 

выстлан

 

многослойным

 

плоским

 

неороговевающим

 

эпителием

.  

 

Вставочный

 

проток

 

Вставочный

 

проток

Белковые

 

концевые

 

отделы

 

Белковый

 

концевой

 

отдел

Исчерченный

проток

Смешанный

 

концевой

 

отдел

 

 

Слизистые

 

клетки

 

 

Исчерченный

 

проток

 

 

Белковое

  

полулуние

 

60 

Секрет

 

слюнных

 

желез

 

(

слюна

) 

участвует

: 

1)

 

в

 

механической

 

переработке

 

пищи

, 

что

 

помогает

 

её

 

вкусовому

 

восприятию

; 

2)

 

в

 

расщеплении

 

углеводов

 

ферментами

 (

преимущественно

 

амилазой

); 

3)

 

в

 

выделении

 

антимикробных

 

веществ

 (

лизоцим

 

и

 

др

.);  

4)

 

в

 

выделении

 

из

 

организма

 

продуктов

 

обмена

, 

лекарств

, 

солей

 

тяжелых

 

металлов

 

(

экскреторная

 

функция

); 

5)

 

в

 

регуляции

 

водно

-

солевого

 

гомеостаза

 

в

 

организме

  (

через

 

исчерченные

 

протоки

 

происходит

 

обмен

 

ионов

 

между

 

слюной

 

и

 

тканевой

 

жидкостью

).  

Кроме

 

того

, 

крупные

 

слюнные

 

железы

 

выделяют

 

в

 

кровь

 

гормонально

 

активные

 

веще

-

ства

 

и

 

факторы

 

роста

 (

эндокринная

 

функция

 

слюнных

 

желез

).  

Печень

 — 

самая

 

крупная

 

пищеварительная

 

железа

.  

Функции

 

печени

:  

1)

 

дезинтоксикация

  (

в

 

печени

 

обезвреживаются

 

многие

 

продукты

 

обмена

 

веществ

,  

токсические

 

продукты

, 

которые

 

всосались

 

в

 

тонкой

 

кишке

, 

инактивируются

 

биологически

 

активные

 

вещества

 

и

 

лекарственные

 

препараты

);  

2)

 

участие

 

в

 

белковом

, 

углеводном

 

и

 

жировом

 

обмене

  (

синтез

 

белков

 

плазмы

 

крови

, 

гликогена

, 

холестерина

, 

накопление

 

жирорастворимых

 

витаминов

); 

3)

 

образование

 

желчи

, 

необходимой

 

для

 

эмульгирования

 

жиров

; 

4)

 

в

 

эмбриональном

 

периоде

 — 

орган

 

кроветворения

. 

В

 

отличие

 

от

 

других

 

органов

, 

печень

 

кровоснабжается

 

из

 2 

сосудов

 (

схема

 17). 

В

 

воро

-

та

 

печени

 

входит

 

печеночная

 

артерия

, 

которая

 

несет

 

кровь

 

богатую

 

кислородом

 

и

 

воротная

 

вена

, 

которая

 

собирает

 

кровь

 

от

 

органов

 

брюшной

 

полости

 (

желудок

, 

кишечник

, 

селезенка

). 

Печень

  — 

паренхиматозный

 

орган

. 

Паренхима

 

представлена

 

эпителиальными

 

клетками

  — 

гепатоцитами

. 

Источник

 

развития

  — 

энтодерма

. 

Строма

 

представлена

 

соединительной

  

тканью

  (

источник

 

развития

  — 

мезенхима

) 

и

 

образует

 

капсулу

, 

от

 

которой

 

внутрь

 

отходят

 

прослойки

, 

разделяющие

 

её

 

на

 

доли

, 

сегменты

 

и

 

дольки

.  

Структурно

-

функциональной

 

единицей

 

печени

 

является

 

печеночная

 

долька

. 

Она

 

име

-

ет

 

форму

 

шестигранной

 

призмы

  (

рис

.  32) 

и

 

состоит

 

из

 

пластинок

 

гепатоцитов

  (

печеночных

 

балок

) 

и

 

кровеносных

 

капилляров

 

между

 

ними

. 

Каждая

 

печёночная

 

балка

 

состоит

 

из

 

двух

 

рядов

 

гепатоцитов

, 

соединённых

 

между

 

собой

 

плотными

 

контактами

. 

По

 

углам

 

печёночных

 

долек

 

в

 

соединительной

 

ткани

 

расположены

 

печёночные

 

триады

, 

образованные

 

междоль

-

ковыми

 

артериями

, 

венами

 

и

 

жёлчными

 

протоками

. 

Из

 

междольковых

 

сосудов

 

кровь

  

поступает

 

в

 

вокругдольковые

 

артериолы

 

и

 

венулы

, 

которые

 

внутри

 

дольки

  (

схема

  17),  

сливаются

 

и

 

образуют

 

синусоидные

 

капилляры

. 

В

 

капиллярах

 

течет

 

смешанная

 

кровь

.  

61 

В

 

стенке

 

синусоидных

 

капилляров

 

помимо

 

эндотелиоцитов

 

есть

 

макрофаги

. 

Макрофаги

  

фагоцитируют

 

микроорганизмы

, 

повреждённые

 

эритроциты

 

и

 

пр

.  (

рис

.  33). 

Синусоидные

 

капилляры

 

в

 

центре

 

дольки

 

сливаются

 

в

 

центральную

 

вену

. 

От

 

центральной

 

вены

 

начинается

 

отток

 

крови

 

из

 

печени

 (

поддольковые

 

вены

, 

печеночные

 

вены

, 

нижняя

 

полая

 

вена

).  

КРОВОСНАБЖЕНИЕ

 

ПЕЧЕНИ

 

 

Система

 

притока

 

Система

  

циркуляции

 

Система

 

оттока

 

Воротная

 

вена

, 

печеночная

 

артерия

 

 

 

Центральные

 

вены

 

Долевые

 

артерии

 

и

 

вены

 

 

 

Поддольковые

 

(

собирательные

) 

вены

 

Сегментарные

 

артерии

 

и

 

вены

 

 

Синусоидные

 

капилляры

 

 

Междольковые

 

артерии

 

и

 

вены

 

 

 

Печеночные

 

вены

 (3–4) 

Вокругдольковые

 

артериолы

 

и

 

венулы

 

 

 

Нижняя

 

полая

 

вена

 

Внутридольковые

 

артериальные

 

и

 

венозные

 

капилляры

 

 

 

Схема

 17

. 

Кровоснабжение

 

печени

 

 

 

Рис

. 32

. 

Печёночная

 

долька

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Гепатоциты

 

секретируют

 

желчь

 

в

 

желчные

 

капилляры

  (

рис

.  32,  33). 

Стенка

 

желчных

 

капилляров

 

образована

 

клеточными

 

мембранами

 

гепатоцитов

. 

В

 

норме

 

желчь

 

не

 

поступает

  

Жиронакапливающая

 

клетка

 

Центральная

 

вена

 

Жёлчный

 

капилляр

 

 

Гепатоциты

 

 

Эндотелиальные

  

клетки

 

Синусоидные

  

капилляры

 

Звёздчатый

 

макрофаг

 

Артериолы

 

Жёлчный

 

проток

 

Венула

 

V. interlobularis 

A. interlobularis 

62 

в

 

кровоток

, 

так

 

как

 

между

 

желчью

 

и

 

кровью

 

существует

 

преграда

 

в

 

виде

 

гепатоцитов

, 

соеди

-

ненных

 

плотными

 

контактами

. 

При

 

нарушении

 

этих

 

контактов

 

или

 

разрушении

 

гепатоцитов

 

желчь

 

попадает

 

в

 

кровеносное

 

русло

. 

Желчь

 

по

 

желчным

 

капиллярам

 

течёт

 

к

 

периферии

 

дольки

, 

где

 

капилляры

 

вливаются

  

в

 

желчные

 

протоки

: 

внутридольковые

, 

затем

 

вокругдольковые

 

и

 

междольковые

. 

Между

 

печеночными

 

балками

 

расположены

 

синусоидные

 

гемокапилляры

  (

рис

.  32).  

Через

 

поры

 

в

 

стенке

 

капилляров

 

свободно

 

проникают

 

высокомолекулярные

 

вещества

:  

из

 

крови

 

в

 

гепатоциты

 

поступают

 

питательные

 

вещества

, 

кислород

, 

токсические

 

продукты

,  

а

 

в

 

кровь

 

выделяются

 

продукты

 

синтеза

 (

например

, 

белки

 

плазмы

 

крови

), 

часть

 

обезврежен

-

ных

 

токсинов

 

и

 

инактивированных

 

биологически

 

активных

 

веществ

, 

другие

 

продукты

. 

 

Рис

. 33

. 

Схема

 

ультраструктурной

 

организации

 

клеток

 

печени

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 

2009) 

 

Со

 

стороны

 

капилляра

 

к

 

гепатоцитам

 

прилежат

 

липоциты

  (

накапливают

 

липиды

  

и

 

жирорастворимые

 

витамины

) 

и

 

печёночные

 Pit-

клетки

 (

обеспечивают

 

противоопухолевый

 

иммунитет

). 

Поджелудочная

 

железа

  — 

паренхиматозный

 

орган

. 

Строма

 

представлена

 

соедини

-

тельной

 

тканью

 

и

 

образует

 

капсулу

, 

от

 

которой

 

внутрь

 

отходят

 

тонкие

 

прослойки

, 

разде

-

ляющие

 

орган

 

на

 

дольки

. 

В

 

прослойках

 

располагаются

 

кровеносные

 

и

 

лимфатические

 

сосу

-

ды

, 

нервы

. 

Источник

 

развития

  — 

мезенхима

. 

Паренхима

 

представлена

 

эпителиальной

 

тканью

, 

которая

 

формирует

 

эндокринную

 

и

 

экзокринную

 

части

 

поджелудочной

 

железы

. 

Ис

-

точник

 

развития

 — 

энтодерма

.  

Кровеносный

  

(

синусоидный

) 

капилляр

 

63 

Экзокринная

 

часть

 (

рис

. 34) 

построена

 

по

 

типу

 

сложной

, 

разветвленной

, 

альвеолярной

 

железы

, 

которая

 

вырабатывает

 

ферменты

 

белковой

 

природы

 

по

 

мерокриновому

 

типу

.  

Ферменты

 

участвуют

 

в

 

расщеплении

 

белков

, 

углеводов

 

и

 

жиров

 

в

 

тонкой

 

кишке

. 

Секретор

-

ные

 

отделы

  (

ацинусы

) 

образованы

 

клетками

  — 

ациноцитами

. 

Базальный

 

полюс

 

ациноцита

 

(

гомогенная

 

зона

), 

который

 

содержит

 

много

 

рибосом

 

и

 

других

 

органелл

 

синтеза

, 

окрашива

-

ется

 

базофильно

. 

Апикальный

 

полюс

 

ациноцита

 (

зимогенная

 

зона

), 

в

 

котором

 

располагаются

 

гранулы

 

секрета

 (

предшественники

 

ферментов

), 

окрашивается

 

оксифильно

.  

 

Рис

. 34

. 

Поджелудочная

 

железа

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Выводные

 

протоки

 

начинаются

 

из

 

центра

 

ацинуса

  (

вставочные

)

, 

где

 

они

 

выстланы

 

центроацинозными

 

клетками

. 

Все

 

выводные

 

протоки

 

выстланы

 

однослойным

 

эпителием

. 

Плоский

 

эпителий

 

вставочных

 

отделов

 

переходит

 

в

 

кубический

 

эпителий

 

межацинозных

  

и

 

внутридольковых

 

протоков

, 

а

 

затем

 

в

 

цилиндрический

 

эпителий

 

междольковых

 

и

 

общего

 

выводного

 

протока

.  

Эндокринная

 

часть

 

поджелудочной

 

железы

 

представлена

 

небольшими

 

скоплениями

 

эндокринных

 

клеток

  — 

панкреатическими

 

островками

  (

островки

 

Лангерганса

). 

Клетки

  

инсулоциты

 

в

 

составе

 

островков

 

окружены

 

фенестрированными

 

гемокапиллярами

. 

Выделя

-

ют

 5 

основных

 

типов

 

инсулоцитов

:  

B-

клетки

 

наиболее

 

многочисленны

  (70  %), 

имеют

 

кубическую

 

форму

, 

окрашиваются

 

базофильно

. 

Эти

 

клетки

 

продуцируют

 

гормон

 

инсулин

, 

который

 

способствует

 

усвоению

 

глюкозы

 

крови

 

клетками

 

тканей

, 

образованию

 

гликогена

, 

а

 

значит

, 

снижает

 

количество

  

глюкозы

 

в

 

крови

. 

A-

клетки

  (20  %) 

окрашиваются

 

оксифильно

, 

синтезируют

 

гормон

 

глюкагон

, 

который

 

является

 

антагонистом

 

инсулина

 

и

 

обеспечивает

 

поступление

 

глюкозы

 

из

 

тканей

 

в

 

кровь

,  

а

 

значит

 

повышает

 

уровень

 

глюкозы

 

в

 

крови

. 

D-

клетки

 (8–9 %) 

имеют

 

грушевидную

 

форму

, 

выделяют

 

соматостатин

 — 

гормон

, 

тор

-

мозящий

 

синтез

 

гормонов

 

в

 A- 

и

 B-

эндокриноцитах

. 

64 

D

1

-

клетки

 

продуцируют

 

вазоактивный

 

интестинальный

 

полипептид

 (

ВИП

), 

снижающий

 

артериальное

 

давление

 

и

 

стимулирующий

 

выделение

 

сока

 

и

 

гормонов

 

поджелудочной

 

железы

. 

PP-

клетки

 (1–2 %) 

полигональной

 

формы

 

вырабатывают

 

панкреатический

 

полипептид

, 

стимулирующий

 

выделение

 

панкреатического

 

и

 

желудочного

 

соков

. 

 

ЭНДОКРИННАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Эндокринная

 

система

  — 

это

 

система

 

органов

, 

регулирующих

 

обмен

 

веществ

, 

рост

  

и

 

развитие

 

клеток

, 

тканей

 

и

 

органов

 

при

 

помощи

 

биологически

 

активных

 

веществ

  (

гормо

-

нов

), 

которые

 

секретируются

 

во

 

внутреннюю

 

среду

 

организма

 (

схема

 18). 

ЭНДОКРИННАЯ

 

СИСТЕМА

 

 

Центральные

  

железы

 

Периферические

 

железы

 

Органы

 

с

 

эндокринной

 

и

 

неэндокринной

 

функцией

 

Одиночные

  

гормонпродуцирующие

 

клетки

 

Гипоталамус

 

Гипофиз

 

Эпифиз

 

Щитовидная

 

Околощитовидная

 

Надпочечники

 

Гонады

 

Поджелудочная

 

Плацента

 

Диффузная

 (

дисперсная

) 

эндокринная

 

система

 

Схема

 18

. 

Классификация

 

органов

 

эндокринной

 

системы

 

 

Для

 

эндокринных

 

желез

 

характерно

:  

1) 

большое

 

количество

 

капилляров

 

фенестрированного

 

типа

; 

2) 

выделение

 

секреторных

 

продуктов

  (

гормонов

) 

в

 

кровь

, 

лимфу

, 

межклеточное

 

веще

-

ство

;  

3) 

отсутствие

 

выводных

 

протоков

.  

Гормоны

 — 

это

 

высокоспецифические

, 

биологически

 

активные

 

вещества

, 

которые

 

об

-

разуются

 

в

 

малых

 

количествах

 

и

 

обладают

 

дистантным

 

действием

, 

потому

 

что

 

секретируют

-

ся

 

в

 

кровь

 

и

 

достигают

 

с

 

её

 

помощью

 

отдалённых

 

участков

. 

Гормоны

 

действуют

 

на

 

клетки

-

мишени

 

— 

это

 

клетки

, 

имеющие

 

на

 

мембране

, 

в

 

цитоплазме

 

или

 

в

 

ядре

 

специфические

 

ре

-

цепторы

, 

с

 

помощью

 

которых

 

они

 

связываются

 

с

 

гормоном

. 

После

 

связывания

 

рецептора

  

с

 

гормоном

 

клетка

-

мишень

 

изменяет

 

свою

 

жизнедеятельность

: 

делится

, 

активно

 

секретирует

, 

растёт

, 

перемещается

 

и

 

пр

. 

Ц

ЕНТРАЛЬНЫЕ

 

ЖЕЛЕЗЫ

 

Гипоталамус

 

является

 

и

 

центральной

 

эндокринной

 

железой

, 

и

 

центром

 

вегетативной

 

нервной

 

системы

, 

а

 

значит

, 

объединяет

 

эндокринную

 

регуляцию

 

с

 

нервной

. 

Состоит

  

из

 

нейросекреторных

 

клеток

 (

рис

. 35), 

которые

 

формируют

 

ядра

 

серого

 

вещества

.  

65 

 

Рис

. 35

. 

Гипоталамо

-

гипофизарные

 

связи

 (

Л

. 

Г

. 

Гарстукова

, 

С

. 

Л

. 

Кузнецов

, 2008) 

 

Клетки

 

ядер

 

переднего

 

гипоталамуса

 

секретируют

 

гормоны

 

окситоцин

 

и

 

вазопрессин

. 

Эти

 

гормоны

 

по

 

аксонам

 

нейросекреторных

 

клеток

 

перемещаются

 

в

 

заднюю

 

долю

 

гипофиза

. 

Там

 

окончания

 

аксонов

 

образуют

 

синапсы

 

со

 

стенкой

 

капилляра

  II 

типа

  — 

аксовазальные

 

синапсы

. 

Через

 

эти

 

синапсы

 

гормоны

 

выделяются

 

в

 

кровь

. 

Окситоцин

 

стимулирует

 

сокраще

-

ние

 

гладких

 

миоцитов

 

органов

 

половой

 

системы

, 

а

 

вазопрессин

 

повышает

 

артериальное

  

давление

 

и

 

снижает

 

диурез

. 

Нейросекреторные

 

клетки

, 

входящие

 

в

 

состав

 

ядер

 

медио

-

базального

 

гипоталамуса

, 

секретируют

 

рилизинг

-

факторы

  (

либерины

 

и

 

статины

). 

Гранулы

 

с

 

либеринами

 

и

 

статинами

 

по

 

аксонам

 

перемещаются

 

к

 

сосудам

 

срединного

 

возвышения

. 

Там

 

рилизинг

-

факторы

 

через

 

аксовазальные

 

синапсы

 

выделяются

 

в

 

кровь

 

первичной

 

капиллярной

 

сети

. 

Далее

 

воротная

 

вена

 

гипофиза

 

переносит

 

их

 

в

 

переднюю

 

долю

 

гипофиза

, 

где

 

формируется

 

вторичная

 

капил

-

лярная

 

сеть

. 

Выделяясь

 

через

 

стенку

 

синусоидных

 

капилляров

 

вторичной

 

сети

, 

рилизинг

-

факторы

 

вступают

 

в

 

контакт

 

с

 

клетками

 

паренхимы

 

аденогипофиза

. 

Либерины

 

стимулируют

, 

а

 

статины

 

подавляют

 

секрецию

 

гормонов

 

передней

 

доли

 

гипофиза

. 

Органы

, 

содержащие

 

аксо

-

вазальные

 

синапсы

  (

задняя

 

доля

 

гипофиза

 

и

 

срединное

 

воз

-

вышение

 

гипоталамуса

), 

называются

 

нейрогемальными

 

органами

. 

Гипофиз

 

является

 

центральной

 

эндокринной

 

железой

. 

Он

 

состоит

 

из

 

эпителиальной

 

(

аденогипофиз

) 

и

 

нейральной

  (

нейрогипофиз

) 

частей

. 

Эпителиальная

 

часть

 

образует

 

перед

-

нюю

 

и

 

среднюю

 

доли

, 

нейральная

 — 

заднюю

.  

Ядра

 

гипоталамуса

: 

крупноклеточные

 

ядра

 

(

супраоптическое

 

и

 

паравентрикулярное

) 

мелкоклеточные

 

ядра

 (

аркуатное

) 

 
 
 
 
 
 

аксоны

 

нейросекреторных

 

клеток

 

 
 
 
 
 
 
 

аксо

-

вазальные

 

синапсы

 

Гипофизарная

 

артерия

 

Первичная

  

капиллярная

 

сеть

 

аксо

-

вазальные

 

синапсы

 

Портальная

 

вена

 

Вторичная

  

капиллярная

 

сеть

 

Аденогипофиз

 

Нейрогипофиз

 

66 

Аденогипофиз

.

 

Передняя

 

доля

 

представлена

 

тяжами

 

эпителиальных

 

клеток

, 

между

 

ни

-

ми

 

расположена

 

соединительная

 

ткань

 

с

 

большим

 

количеством

 

кровеносных

 

капилляров

. 

Среди

 

эндокриноцитов

 

выделяют

 

хромофильные

 

и

 

хромофобные

 

клетки

. 

Х

ромофобные

 

аде

-

ноциты

 (50 %) — 

это

 

незрелые

 

клетки

 

или

 

хромофильные

 

клетки

 

после

 

выведения

 

секрета

.  

Хромофильные

 

аденоциты

 

вырабатывают

 

гормоны

, 

которые

 

регулируют

 

деятельность

 

периферических

 

эндокринных

 

желез

 

и

 

поэтому

 

называются

 

тропными

 

гормонами

.  

По

 

окраске

 

хромофильные

 

эндокриноциты

 

подразделяются

 

на

 

два

 

типа

  — 

базофильные

  

(5–10  % 

от

 

общего

 

числа

 

аденоцитов

) 

и

 

оксифильные

  (30–40  %). 

Базофильные

 

аденоциты

 

секретируют

 

тиротропин

 

для

 

регуляции

 

деятельности

 

щитовидной

 

железы

, 

фоллитропин

  

и

 

лютропин

, 

влияющие

 

на

 

гонады

. 

Ацидофильные

 

аденоциты

 

секретируют

 

пролактин

 

для

 

молочных

 

желез

 

и

 

соматотропин

  — 

гормон

 

роста

. 

Кроме

 

того

, 

в

 

передней

 

доле

 

гипофиза

 

продуцируется

 

адренокортикотропин

, 

регулирующий

 

работу

 

надпочечных

 

желез

.  

В

 

промежуточной

 

доле

 

гипофиза

 

базофильными

 

эндокриноцитами

 

продуцируются

  

меланотропин

  (

стимулирует

 

синтез

 

меланина

) 

и

 

липотропин

  (

стимулирует

 

обмен

 

липидов

  

в

 

организме

).  

Нейрогипофиз

.

 

Задняя

 

доля

 

гипофиза

 

образована

 

клетками

 

нейроглии

  — 

питуицита

-

ми

 — 

и

 

собственных

 

гормонов

 

не

 

продуцирует

. 

Здесь

 

оканчиваются

 

аксоны

 

нейросекреторных

 

клеток

 

гипоталамуса

, 

из

 

которых

 

в

 

сосуды

 

выделяются

 

окситоцин

 

и

 

вазопрессин

 (

рис

. 35). 

Эпифиз

  (

шишковидная

 

железа

)

 

состоит

 

из

 

тяжей

 

глиальных

 

и

 

эндокринных

 

клеток

 

нейральной

 

природы

. 

Эндокринные

 

клетки

 

называются

 

пинеалоцитами

. 

Среди

 

пинеалоци

-

тов

 

различают

 

светлые

 

и

 

тёмные

.

 

Эпифиз

 

секретирует

 

более

  40 

веществ

, 

например

, 

серото

-

нин

, 

мелатонин

, 

антигонадотропин

 

и

 

др

. 

Гормоны

 

эпифиза

 

участвуют

 

в

 

регуляции

 

цикличе

-

ских

 

процессов

 

в

 

организме

  (

овариально

-

менструальный

 

цикл

, 

суточные

 

ритмы

, 

связанные

 

со

 

сменой

 

дня

 

и

 

ночи

), 

полового

 

созревания

, 

роста

, 

содержания

 

калия

 

в

 

крови

.  

П

ЕРИФЕРИЧЕСКИЕ

 

ЖЕЛЕЗЫ

 

Щитовидная

 

железа

 

участвует

 

в

 

регуляции

 

основного

 

обмена

 

и

 

поддержания

 

уровня

 

свободного

 

кальция

 

в

 

крови

. 

Это

 

паренхиматозный

 

орган

, 

который

 

состоит

 

из

 

двух

 

долей

, 

связанных

 

перешейком

. 

Строма

 

железы

  (

капсула

 

и

 

перегородки

) 

представлена

 

рыхлой

  

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

 

с

 

большим

 

количеством

 

кровеносных

 

сосудов

,  

а

 

паренхима

  — 

эпителием

. 

Структурно

-

функциональная

 

единица

 

щитовидной

 

железы

  — 

фолликул

 (

рис

. 36). 

Фолликул

 

представляет

 

собой

 

пузырёк

, 

стенка

 

которого

 

образована

 

эпи

-

телиальными

 

клетками

 

тироцитами

, 

а

 

внутри

 

содержится

 

коллоид

. 

Коллоид

 

состоит

 

из

 

белка

 

тиреоглобулина

, 

который

 

секретируется

 

тироцитами

. 

Для

 

синтеза

 

гормонов

 

щитовидной

  

железы

 (

Т

3, 

Т

4

) 

необходим

 

йод

, 

который

 

поступает

 

в

 

фолликул

 

из

 

крови

. 

Присоединение

 

йода

 

67 

к

 

тиреоглобулину

 

происходит

 

в

 

коллоиде

. 

Иодированный

 

тиреоглобулин

 

попадает

 

внутрь

 

тироцита

. 

В

 

нем

 

от

 

большой

 

молекулы

 

йодированного

 

тиреоглобулина

 

в

 

лизосомах

 

отщеп

-

ляются

 

участки

 

с

 

тремя

 

или

 

четырьмя

 

атомами

 

йода

 — 

это

 

готовые

 

гормоны

 

трийодтиронин

 

(

Т

3

) 

и

 

тироксин

  (

Т

4

). 

Остатки

 

тиреоглобулина

 

снова

 

используются

 

клеткой

. 

Гормоны

 

щито

-

видной

 

железы

 

регулируют

 

основной

 

обмен

, 

рост

 

органов

 

и

 

развитие

 

нервной

 

системы

  

у

 

детей

. 

В

 

норме

 

тироциты

 

кубической

 

формы

. 

При

 

повышении

 

функции

 

железы

 

тироциты

 

становятся

 

призматическими

, 

при

 

снижении

  — 

плоскими

. 

Выделение

 

Т

3

 

и

 

Т

4

 

регулируется

 

тиреотропным

 

гормоном

 

аденогипофиза

. 

 

Рис

. 36

. 

Щитовидная

 

железа

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

1 — 

фолликулы

; 2 — 

тироциты

; 3 — 

коллоид

; 4 — 

соединительная

 

ткань

 

 

Кроме

 

тироцитов

 

в

 

стенке

 

фолликула

 

содержатся

 

парафолликулярные

 

клетки

 

или

  

кальцитониноциты

  (

С

-

клетки

). 

Они

 

секретируют

 

тиреокальцитонин

, 

который

 

снижает

 

уро

-

вень

 

кальция

 

в

 

крови

. 

Работа

 

этих

 

клеток

 

не

 

зависит

 

от

 

гормонов

 

гипофиза

, 

а

 

регулируется

 

уровнем

 

кальция

 

в

 

крови

. 

В

 

соединительной

 

ткани

 

между

 

фолликулами

 

находятся

 

интерфолликулярные

 

остров

-

ки

, 

содержащие

 

молодые

, 

малодифференцированные

 

тироциты

.  

Около

- 

или

 

паращитовидные

 

железы

 

расположены

 

под

 

общей

 

капсулой

 

со

 

щитовид

-

ной

 

железой

. 

Их

 

строма

 

также

 

представлена

 

рыхлой

 

волокнистой

 

соединительной

 

тканью

,  

а

 

паренхима

  — 

эпителиальной

 

тканью

  — 

эндокринными

 

клетками

 

паратироцитами

.  

Паратироциты

 

образуют

 

различной

 

формы

 

тяжи

, 

разделённые

 

прослойками

 

соединительной

 

ткани

 

с

 

большим

 

количеством

 

кровеносных

 

сосудов

. 

Среди

 

паратироцитов

 

различают

  

главные

  (

базофильные

: 

светлые

 

и

 

тёмные

) 

и

 

оксифильные

 

клетки

. 

Тёмные

 

паратироциты

 

продуцирует

 

гормон

 

паратирин

, 

который

 

повышает

 

уровень

 

кальция

 

в

 

крови

 

и

 

является

  

антагонистом

 

тиреокальцитонина

 

щитовидной

 

железы

. 

Работа

 

паратироцитов

 

не

 

зависит