ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 2

20 

Плазматические

 

клетки

 

являются

 

потомками

 

В

-

лимфоцитов

 

и

 

имеют

 

хорошо

 

разви

-

тую

 

гранулярную

 

эндоплазматическую

 

сеть

, 

на

 

которой

 

синтезируют

 

антитела

, 

обеспечи

-

вающие

 

гуморальные

 

иммунные

 

реакции

. 

РЫХЛАЯ

 

ВОЛОКНИСТАЯ

 

НЕОФОРМЛЕННАЯ

 

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

 

ТКАНЬ

 

 

Клетки

 

 

Межклеточное

 

вещество

 

 

фибробласты

 

фиброциты

 

Волокна

 

 

Основное

 

вещество

 

адвентициальные

 

адипоциты

 

тучные

 

макрофаги

 

плазмоциты

 

лейкоциты

 

коллаге

-

новые

 

эласти

-

ческие

 

ретику

-

лярные

 

Соединения

  

углеводов

  

(

гликопротеины

, 

протеогликаны

) 

Гликозаминогликаны

 

(

гиалуроновая

,  

хондроитинсерная

 

ки

-

слоты

 

и

 

др

.) 

Схема

 7

. 

Строение

 

рыхлой

 

волокнистой

 

неоформленной

 

соединительной

 

ткани

 

 

Межклеточное

 

вещество

 

включает

 

в

 

себя

 

волокна

 

и

 

основное

 

вещество

  (

схема

  7).  

Волокна

 

в

 

зависимости

 

от

 

химического

 

состава

, 

структуры

 

и

 

физических

 

свойств

 

подразде

-

ляются

 

на

 

коллагеновые

, 

эластические

 

и

 

ретикулярные

  (

разновидность

 

коллагеновых

).  

Основное

 

вещество

 

представляет

 

собой

 

бесструктурную

 

субстанцию

, 

похожую

 

на

 

гель

.  

Оно

 

состоит

 

из

 

соединений

 

углеводов

 

и

 

белков

 (

протеогликаны

, 

гликопротеины

) 

и

 

гликозами

-

ногликанов

  (

гиалуроновая

, 

хондроитинсерная

 

кислоты

 

и

 

др

.). 

Основное

 

вещество

 

обеспечи

-

вает

 

обменные

 

и

 

барьерные

 

свойства

 

соединительной

 

ткани

. 

Соединительные

 

ткани

 

выполняют

 

важные

 

функции

: 

механическую

, 

трофическую

, 

защитную

, 

пластическую

, 

они

 

обеспечивают

 

также

 

тканевой

 

гомеостаз

  (

постоянство

 

внут

-

ренней

 

среды

). 

К

 

тканям

 

со

 

специальными

 

свойствами

 

относят

 

пигментную

, 

жировую

, 

ретику

-

лярную

 

и

 

слизистую

 

ткани

. 

 

СКЕЛЕТНЫЕ

 

ТКАНИ

 

 

К

 

группе

 

скелетных

 

тканей

 

относятся

 

хрящевые

 

и

 

костные

 

ткани

, 

дентин

 

и

 

цемент

. 

Скелетные

 

ткани

 

выполняют

 

в

 

организме

 

опорную

 

и

 

защитную

 

функции

, 

а

 

также

 

участвуют

 

в

 

водно

-

солевом

 

обмене

. 

Скелетные

 

ткани

 

развиваются

 

из

 

мезенхимы

. 

21 

Х

РЯЩЕВЫЕ

 

ТКАНИ

 

Хрящевые

 

ткани

 

не

 

имеют

 

кровеносных

 

сосудов

, 

питаются

 

диффузно

, 

за

 

счет

 

над

-

хрящницы

 (

рис

. 6). 

Хрящевые

 

ткани

 

состоят

 

из

 

клеток

 (

хондробластов

, 

хондроцитов

) 

и

 

большого

 

количе

-

ства

 

межклеточного

 

вещества

. 

В

 

межклеточном

 

веществе

 

много

 

воды

  (70–80  %),  10–15  % 

органических

 

веществ

 (

в

 

основном

 

коллаген

, 

хондроитинсульфат

) 

и

 4–7 % 

солей

.  

Различают

 

три

 

вида

 

хрящевых

 

тканей

: 

–

 

гиалиновую

 — 

встречается

 

в

 

воздухоносных

 

путях

, 

в

 

местах

 

соединения

 

рёбер

 

с

 

гру

-

диной

, 

покрывает

 

суставные

 

поверхности

; 

хондроциты

 

образуют

 

многоклеточные

 

изогенные

 

группы

, 

межклеточное

 

вещество

 

состоит

 

из

 

коллагеновых

 

волокон

 

и

 

основного

 

вещества

; 

–

 

эластическую

  — 

встречается

 

в

 

ушной

 

раковине

, 

в

 

гортани

  (

рожковидный

 

и

 

клино

-

видный

 

хрящи

), 

надгортаннике

; 

хондроциты

 

располагаются

 

одиночно

 

или

 

попарно

,  

в

 

межклеточном

 

веществе

 

кроме

 

коллагеновых

 

волокон

 

много

 

эластических

; 

–

 

волокнистую

 — 

находится

 

в

 

межпозвоночных

 

дисках

, 

полуподвижных

 

сочленениях

, 

в

 

местах

 

перехода

 

волокнистой

 

ткани

 (

сухожилия

, 

связки

) 

в

 

гиалиновый

 

хрящ

; 

хондроциты

 

располагаются

 

одиночно

 

или

 

образуют

 

небольшие

 

изогенные

 

группы

, 

в

 

межклеточном

 

ве

-

ществе

 

коллагеновые

 

волокна

 

лежат

 

параллельно

 

направленными

 

пучками

. 

 

 

Рис

. 6

. 

Основные

 

структуры

 

хряща

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Снаружи

 

хрящ

 

покрыт

 

надхрящницей

. 

В

 

надхрящнице

 

выделяют

 

два

 

слоя

: 

наружный

 

состоит

 

из

 

плотной

 

волокнистой

 

соединительной

 

ткани

; 

внутренний

  — 

из

 

рыхлой

 

волокни

-

стой

, 

содержит

 

сосуды

 

и

 

малодифференцированные

 

клетки

 (

прехондробласты

, 

хондробласты

). 

22 

Хондробласты

  — 

молодые

 

клетки

, 

веретеновидной

 

формы

, 

имеют

 

хорошо

 

развитые

 

гранулярную

 

и

 

агранулярную

 

эндоплазматическую

 

сети

, 

комплекс

 

Гольджи

. 

Хондробласты

 

начинают

 

синтезировать

 

компоненты

 

межклеточного

 

вещества

  (

фибриллярные

 

белки

 

и

 

эле

-

менты

 

основного

 

вещества

), 

постепенно

 

в

 

него

 

погружаются

, 

отодвигаются

 

от

 

надхрящницы

 

и

 

превращаются

 

в

 

хондроциты

. 

Хондроциты

  — 

основной

 

вид

 

клеток

 

хрящевой

 

ткани

, 

разнообразной

 

формы

  (

оваль

-

ной

, 

округлой

). 

Клетки

 

располагаются

 

в

 

межклеточном

 

веществе

 

в

 

полостях

  (

лакунах

)  

поодиночке

 

или

 

группами

. 

Группа

 

клеток

, 

лежащая

 

в

 

одной

 

полости

, 

называется

 

изогенной

 

группой

. 

Она

 

образуется

 

путем

 

деления

 

одной

 

клетки

. 

Рост

 

хряща

 

осуществляется

 

двумя

 

способами

: 

аппозиционным

  — 

со

 

стороны

 

над

-

хрящницы

 

и

 

интерстициальным

 — 

за

 

счёт

 

формирования

 

новых

 

изогенных

 

групп

 

из

 

моло

-

дых

 

клеток

, 

размножающихся

 

внутри

 

хряща

. 

К

ОСТНЫЕ

 

ТКАНИ

 

Костные

 

ткани

 

являются

 

основным

 

структурным

 

элементом

 

костей

 

скелета

. 

Они

 

обеспе

-

чивают

 

опору

 

и

 

механическую

 

защиту

 

органов

, 

состоят

 

из

 

клеток

 

и

 

межклеточного

 

вещества

.

 

Различают

 

три

 

типа

 

клеток

 

костной

 

ткани

: 

остеобласты

, 

остеоциты

, 

остеокласты

.

 

Остеобласты

 — 

молодые

 

клетки

, 

которые

 

бывают

 

двух

 

видов

: 

неактивные

 (95 %) — 

содер

-

жат

 

слабо

 

развитый

 

синтетический

 

аппарат

 

и

 

активные

 (5 %). 

Активные

 

остеобласты

 

имеют

 

кубическую

 

или

 

призматическую

 

форму

, 

ядро

 

округлой

 

или

 

овальной

 

формы

, 

с

 

одним

 

или

 

несколькими

 

ядрышками

. 

В

 

их

 

цитоплазме

 

хорошо

 

развита

 

гранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

, 

митохондрии

 

и

 

комплекс

 

Гольджи

. 

Остеобласты

 

синтезируют

 

межклеточное

 

вещество

. 

Остеоциты

  — 

самая

 

многочисленная

 

группа

 

клеток

 

костной

 

ткани

. 

Они

 

образуются

 

из

 

остеобластов

, 

имеют

 

отростчатую

 

форму

, 

крупное

 

ядро

, 

слабобазофильную

 

цитоплазму

, 

органеллы

 

слабо

 

развиты

. 

Клетки

 

не

 

способны

 

к

 

делению

, 

лежат

 

в

 

полостях

  (

лакунах

)  

поодиночке

. 

Лакуны

 

связаны

 

между

 

собой

 

системой

 

канальцев

, 

в

 

которых

 

располагаются

 

отростки

 

остеоцитов

. 

В

 

лакунах

 

и

 

костных

 

канальцах

 

находится

 

тканевая

 

жидкость

, 

через

 

которую

 

осуществляется

 

обмен

 

веществ

 

между

 

остеоцитами

 

и

 

кровью

. 

Остеокласты

  — 

крупные

 

многоядерные

 

клетки

, 

образуются

 

из

 

моноцитов

 

крови

,  

с

 

оксифильной

 

или

 

слабобазофильной

 

цитоплазмой

. 

В

 

цитоплазме

 

содержится

 

большое

  

количество

 

лизосом

. 

Клетки

 

способны

 

разрушать

 

костную

 

ткань

. 

Остеокласты

, 

так

 

же

 

как

  

и

 

остеобласты

, 

располагаются

 

на

 

поверхности

 

костных

 

перекладин

. 

Та

 

сторона

 

остеокласта

, 

которая

 

направлена

 

к

 

разрушаемой

 

поверхности

, 

имеет

 

много

 

цитоплазматических

 

выростов

 

(

гофрированная

 

каёмка

), 

где

 

секретируются

 

и

 

концентрируются

 

гидролитические

 

ферменты

. 

23 

Межклеточное

 

вещество

 

костной

 

ткани

 

состоит

 

из

 

коллагеновых

 

волокон

 

и

 

минерали

-

зованного

 

основного

 

вещества

. 

В

 

основном

 

веществе

 

содержится

 

до

  70  % 

минеральных

  

веществ

, 

в

 

основном

 

фосфата

 

кальция

. 

В

 

зависимости

 

от

 

расположения

 

коллагеновых

 

волокон

 

различают

 

два

 

вида

 

костной

 

ткани

: 

грубоволокнистую

 (

ретикулофиброзную

) 

и

 

пластинчатую

. 

В

 

грубоволокнистой

 

костной

 

ткани

 

коллагеновые

 

волокна

 

и

 

клетки

 

лежат

 

неупорядо

-

ченно

. 

Она

 

встречается

, 

главным

 

образом

, 

у

 

зародышей

. 

У

 

взрослого

 

человека

 

грубоволок

-

нистая

 

костная

 

ткань

 

находится

 

в

 

швах

 

черепа

, 

в

 

местах

 

прикрепления

 

сухожилия

 

к

 

костям

. 

В

 

пластинчатой

 

костной

 

ткани

 

волокна

 

лежат

 

упорядоченно

. 

Это

 

основной

 

вид

 

костной

  

ткани

 

во

 

взрослом

 

организме

 (

рис

. 7). 

 

Рис

. 7

. 

Слой

 

остеонов

 

в

 

диафизе

 

трубчатой

 

кости

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Дентин

 — 

разновидность

 

костной

 

ткани

, 

является

 

основной

 

тканью

 

зуба

. 

Межклеточ

-

ное

 

вещество

 

содержит

 

коллагеновые

 

волокна

 

и

 

основное

 

вещество

, 

пронизанное

 

канальца

-

ми

. 

В

 

канальцах

 

располагаются

 

отростки

 

клеток

 (

дентинобластов

), 

а

 

их

 

тела

 

лежат

 

в

 

наруж

-

ном

 

слое

 

пульпы

 

зуба

. 

Цемент

  — 

ещё

 

одна

 

разновидность

 

костной

 

ткани

. 

Цемент

 

покрывает

 

корень

 

зуба

,  

в

 

отличие

 

от

 

пластинчатой

 

костной

 

ткани

 

не

 

содержит

 

кровеносных

 

сосудов

. 

Внутри

 

цемен

-

та

 

в

 

минерализованном

 

межклеточном

 

веществе

 

располагаются

 

клетки

 

цементоциты

, 

снару

-

жи

 — 

цементобласты

. 

Трубчатая

 

кость

 

как

 

орган

.

 

Кость

 

как

 

орган

 

образована

 

не

 

только

 

костной

 

тканью

,  

а

 

также

 

хрящевой

, 

плотной

 

и

 

рыхлой

 

соединительными

, 

ретикулярной

, 

жировой

 

тканями

. 

24 

В

 

трубчатой

 

кости

 

выделяют

  2 

эпифиза

 

и

 

диафиз

. 

Строение

 

трубчатой

 

кости

 

рассмот

-

рим

 

на

 

примере

 

диафиза

. 

Снаружи

 

диафиз

 

трубчатой

 

кости

 

покрыт

 

надкостницей

. 

В

 

надкостнице

 

различают

 

два

 

слоя

: 

наружный

 

и

 

внутренний

. 

Наружный

 

слой

 

образован

 

плотной

 

волокнистой

 

соедини

-

тельной

 

тканью

, 

внутренний

 

содержит

 

малодифференцированные

 

клетки

 

и

 

кровеносные

 

со

-

суды

, 

которые

 

из

 

надкостницы

 

проникают

 

вглубь

 

кости

 

через

 

прободающие

 (

фолькмановы

) 

каналы

. 

Под

 

надкостницей

 

в

 

диафизе

 

кости

 

различают

: 

1) 

наружный

 

слой

 

общих

 

пластинок

;

  

2) 

средний

 

слой

 — 

содержит

 

остеоны

 

и

 

вставочные

 

пластинки

 (

остатки

 

бывших

 

остео

-

нов

). 

Остеоны

 

образованы

 

несколькими

 

костными

 

пластинками

, 

концентрически

 

окружаю

-

щими

 

кровеносный

 

сосуд

 (

рис

. 7). 

Границей

 

остеонов

 

является

 

спайная

 

линия

; 

3) 

внутренний

 

слой

 

общих

 

пластинок

. 

Этот

 

слой

 

отграничен

 

от

 

костномозговой

 

по

-

лости

 

внутренней

 

надкостницей

 — 

эндостом

. 

О

СТЕОГЕНЕЗ

 

Различают

 

два

 

способа

 

развития

 

кости

: 

прямой

 

и

 

непрямой

 

остеогенез

. 

Прямой

 

остеогенез

 — 

развитие

 

кости

 

из

 

мезенхимы

 (

рис

. 8). 

Таким

 

способом

 

разви

-

ваются

 

плоские

 

кости

. 

В

 

этом

 

процессе

 

выделяют

 

несколько

 

этапов

: 

1. 

Образование

 

остеогенного

 

островка

. 

На

 

месте

 

будущей

 

кости

 

размножаются

  

мезенхимные

 

клетки

 

и

 

образуются

 

кровеносные

 

сосуды

. 

2. 

Остеоидная

 

стадия

. 

Из

 

мезенхимных

 

клеток

 

дифференцируются

 

остеобласты

.  

Они

 

активно

 

синтезируют

 

органическую

 

основу

 

кости

  (

коллаген

, 

фосфопротеины

,  

протеогликаны

). 

Часть

 

остеобластов

 

остаётся

 

в

 

межклеточном

 

веществе

, 

превращаясь

  

в

 

остеоциты

, 

часть

 

остаётся

 

по

 

периферии

 

островка

 

и

 

продолжает

 

активный

 

синтез

. 

Такая

 

костная

 

ткань

 (

остеоциты

, 

остеобласты

, 

органическая

 

основа

) 

называется

 

остеоидом

. 

3. 

Минерализация

 

межклеточного

 

вещества

. 

Остеобласты

 

вырабатывают

 

специаль

-

ные

 

вещества

, 

которые

 

способствуют

 

отложению

 

солей

 

кальция

 

на

 

коллагеновых

 

волокнах

  

и

 

в

 

основном

 

веществе

. 

Постепенно

 

образуются

 

костные

 

балки

. 

Формируется

 

грубоволокни

-

стая

 

костная

 

ткань

.  

4. 

Замена

 

грубоволокнистой

 

костной

 

ткани

 

на

 

пластинчатую

. 

По

 

мере

 

роста

 

кости

 

остеокласты

 

разрушают

 

костные

 

балки

, 

на

 

месте

 

которых

 

остеобласты

 

начинают

 

строить

 

зрелую

 

пластинчатую

 

костную

 

ткань

.  

Непрямой

 

остеогенез

 — 

развитие

 

костной

 

ткани

 

на

 

месте

 

хряща

 (

рис

. 9). 

Таким

 

спо

-

собом

 

развиваются

 

трубчатые

 

кости

. 

25 

 

А

   

 

        

Б

 

 

 

В

 

 

 

 

 

Г

 

Рис

. 8.

 

Развитие

 

кости

 

из

 

мезенхимы

 (

В

. 

Л

. 

Быков

, 1998): 

А

 — 

остеогенный

 

островок

; 

Б

 — 

остеоидная

 

стадия

; 

В

 — 

минерализация

 

остеоида

; 

Г

 — 

замена

 

гру

-

боволокнистой

 

костной

 

ткани

 

на

 

пластинчатую

:  1  — 

клетки

 

мезенхимы

,  2  — 

кровеносные

 

сосуды

,  

3 — 

остеобласты

, 4 — 

остеоциты

, 5 — 

органическая

 

основа

, 6 — 

минерализованный

 

матрикс

, 7 — 

остеокласты

 

 

Вначале

 

из

 

мезенхимы

 

формируется

 

хрящевая

 

модель

 

кости

. 

Затем

 

вокруг

 

диафиза

  

в

 

прилежащей

 

мезенхиме

 

образуется

 

перихондральная

 

костная

 

манжетка

  (

первичный

 

центр

 

окостенения

). 

Она

 

ограничивает

 

рост

 

хряща

 

и

 

нарушает

 

его

 

питание

, 

вызывая

 

в

 

нем

 

дегенеративные

 

изменения

. 

Хрящ

 

погибает

. 

Из

 

надкостницы

 

через

 

каналы

 

в

 

костной

  

манжетке

 

проникают

 

кровеносные

 

сосуды

, 

окруженные

 

мезенхимой

, 

а

 

также

 

остеобласты

  

и

 

остеокласты

. 

Изменённый

 

хрящ

 

разрушается

 

остеокластами

, 

а

 

на

 

его

 

месте

 

остеобласты

 

формируют

 

эндохондральную

 

кость

  (

вторичный

 

центр

 

окостенения

). 

По

 

своему

 

строению

 

это

 

грубоволокнистая

 

костная

 

ткань

, 

которая

 

потом

 

замещается

 

пластинчатой

. 

 

А

 

      

Б

   

 

В

 

 

 

 

Г

 

Рис

. 9

. 

Развитие

 

кости

 

на

 

месте

 

хряща

 (

В

. 

Л

. 

Быков

, 1998): 

А

 — 

образование

 

хрящевой

 

модели

; 

Б

 — 

образование

 

костной

 

манжетки

; 

В

 — 

проникновение

 

сосу

-

дов

; 

Г

 — 

образование

 

эндохондральной

 

костной

 

ткани

: 1 — 

костная

 

манжетка

, 2 — 

дегенерирующий

 

хрящ

,  3  — 

кровеносные

 

сосуды

,  4  — 

клетки

 

хрящевой

 

ткани

  (

зона

 

пузырчатых

 

хрящевых

 

клеток

),  

5 — 

неизмененный

 

хрящ

, 6 — 

участки

 

эндохондрального

 

окостенения

, 7 — 

зона

 

столбчатого

 

хряща

 

26 

МЫШЕЧНЫЕ

 

ТКАНИ

 

 

Мышечные

 

ткани

 — 

группа

 

тканей

, 

которые

 

способны

 

к

 

сокращению

, 

что

 

обеспечива

-

ет

 

перемещение

 

организма

 

и

 

его

 

частей

 

в

 

пространстве

. 

Основной

 

признак

 

мышечных

 

тка

-

ней

 — 

наличие

 

в

 

их

 

структурах

 

актиновых

 

и

 

миозиновых

 

миофиламентов

, 

которые

 

обеспе

-

чивают

 

сокращение

. 

Если

 

в

 

клетках

 

или

 

волокнах

 

эти

 

миофиламенты

 

находятся

 

постоянно

  

и

 

формируют

 

миофибриллы

 — 

органеллы

 

специального

 

назначения

, 

то

 

такая

 

ткань

 

принад

-

лежат

 

к

 

поперечнополосатым

  (

исчерченным

) 

мышечным

 

тканям

. 

Если

 

в

 

клетках

 

не

 

форми

-

руются

 

миофибриллы

, 

а

 

часть

 

филаментов

  (

миозиновых

) 

возникают

 

лишь

 

при

 

сокращении

, 

то

 

такая

 

ткань

 

относится

 

к

 

гладким

 (

неисчерченным

) 

мышечным

 

тканям

 (

схема

 8). 

МЫШЕЧНЫЕ

 

ТКАНИ

 

 

Поперечно

-

полосатые

 

 

Гладкие

 

скелетная

  

(

соматиче

-

ская

) 

сердечная

  

(

целоми

-

ческая

) 

гладкие

 

(

нейральные

)  

гладкие

 

миоциты

 

сосудистой

 

оболоч

-

ки

 

глаза

 

гладкие

  

(

мезенхимальные

) 

гладкие

 

миоциты

 

стенки

 

кровеносных

 

сосудов

 

и

 

внутрен

-

них

 

органов

 

гладкие

  

(

эктодермальные

) 

миоэпителиальные

 

клетки

 

секреторных

 

отделов

 

экзокрин

-

ных

 

желез

 

Схема

 8

. 

Классификация

 

и

 

источники

 

развития

 

мышечных

 

тканей

 

 

Поперечнополосатые

 

мышечные

 

ткани

 

подразделяют

 

на

 

скелетную

 

и

 

сердечную

 

ткани

.  

Скелетная

 

мышечная

 

ткань

.

 

Структурной

 

и

 

функциональной

 

единицей

 

скелетной

 

мышечной

 

ткани

 

является

 

мышечное

 

волокно

 (

рис

.  10). 

Это

 

многоядерное

 

образование

 

ци

-

линдрической

 

формы

, 

которое

 

имеет

 

длину

 

до

 

нескольких

 

сантиметров

. 

Источником

 

разви

-

тия

 

скелетной

 

мышечной

 

ткани

 

являются

 

клетки

 

миотомов

 

сомитов

  (

миобласты

), 

которые

 

мигрируют

 

в

 

зоны

 

формирования

 

скелетной

 

мускулатуры

. 

Миобласты

 

сливаются

 

и

 

образуют

 

симпласты

.

 

Симпласт

 

вместе

 

с

 

клетками

-

сателлитами

  (

камбиальными

 

элементами

) 

входит

  

в

 

состав

 

мышечного

 

волокна

 — 

структурно

-

функциональной

 

единицы

 

поперечно

-

полосатой

 

мышечной

 

ткани

.  

Мышечные

 

волокна

 

снаружи

 

покрыты

 

оболочкой

  —

 

сарколеммой

, 

состоящей

 

из

  

цитолеммы

  (

оболочки

 

симпласта

) 

и

 

базальной

 

мембраны

, 

которая

 

окружает

 

симпласт

 

и

 

са

-

теллиты

. 

Цитоплазма

 

симпласта

 

называется

 

саркоплазмой

. 

Узкие

 

поперечные

 

углубления

 

цитолеммы

 

внутрь

 

саркоплазмы

 

называются

 

Т

-

трубоч

-

ками

. 

По

 

периферии

 

симпласта

 

располагаются

 

многочисленные

 

ядра

. 

27 

 

Рис

. 10

. 

Скелетные

 

мышечные

 

волокна

 

в

 

продольном

 

и

 

поперечном

 

разрезе

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

,  

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

А

 — 

продольный

 

разрез

; 

Б

 — 

поперечный

 

разрез

; 

В

 — 

поперечный

 

срез

 

отдельного

 

мышечного

  

волокна

 

 

Бóльшую

 

часть

 

саркоплазмы

 

занимает

 

сократительный

 

аппарат

  — 

миофибриллы

. 

Миофибриллы

 — 

это

 

органеллы

 

специального

 

назначения

. 

Структурной

 

единицей

 

миофиб

-

риллы

 

является

 

саркомер

  (

см

. 

строение

 

саркомера

 

в

 

практикуме

 

по

 

гистологии

). 

Каждый

 

саркомер

 

состоит

 

из

 

актиновых

 

и

 

миозиновых

 

миофиламентов

, 

по

-

разному

 

преломляющих

 

свет

  (

тёмные

 

и

 

светлые

 

диски

). 

Тёмные

 

диски

 

образованы

 

миозиновыми

 

и

 

актиновыми

  

миофиламентами

, 

светлые

 

диски

 — 

только

 

актиновыми

 

миофиламентами

. 

При

 

сокращении

 

саркомера

 

актиновые

 

миофиламенты

 

скользят

 

вдоль

 

миозиновых

.  

Для

 

сокращения

 

саркомера

 

и

 

всего

 

мышечного

 

волокна

 

необходима

 

энергия

 

АТФ

  

и

 

ионы

 

кальция

. 

Ионы

 

кальция

 

находятся

 

в

 

агранулярной

 

эндоплазматической

 

сети

. 

Поэтому

 

из

 

органелл

 

наиболее

 

развиты

 

митохондрии

 

и

 

агранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

 (

сарко

-

плазматическая

 

сеть

,  L-

трубочки

). 

Митохондрии

 

обеспечивают

 

энергией

 

сокращение

.  

Саркоплазматическая

 

сеть

 

накапливает

 

ионы

 

кальция

. 

При

 

получении

 

сигнала

 

о

 

начале

  

сокращения

 

ионы

 

кальция

 

выходят

 

в

 

саркоплазму

 

и

 

обеспечивают

 

взаимосвязь

 

между

 

акти

-

новыми

 

и

 

миозиновыми

 

миофиламентами

.  

Скелетная

 

мышечная

 

ткань

 

входит

 

в

 

состав

 

органов

 — 

мышц

. 

Мышцы

 

состоят

 

из

 

пуч

-

ков

 

мышечных

 

волокон

, 

объединённых

 

в

 

одно

 

целое

 

соединительной

 

тканью

. 

В

 

ней

 

проходят

 

кровеносные

 

сосуды

, 

нервы

, 

располагаются

 

прослойки

 

жировой

 

ткани

. 

Соединительная

 

ткань

 

между

 

мышечными

 

волокнами

 

называется

 

эндомизием

, 

пучки

 

мышечных

 

волокон

 

покрывает

 

перимизий

, 

а

 

снаружи

 

мышцу

 

окружает

 

соединительнотканная

 

оболочка

 — 

эпимизий

.  

Сердечная

 

мышечная

 

ткань

  (

рис

.  11) 

развивается

 

из

 

миоэпикардиальной

 

пластинки

 

висцерального

 

листка

 

мезодермы

 

и

 

образует

 

среднюю

 

оболочку

 

стенки

 

сердца

  (

миокард

).  

28 

По

 

своему

 

строению

 

она

 

похожа

 

на

 

скелетную

 

мышечную

 

ткань

, 

но

, 

в

 

отличие

 

от

 

неё

, 

состо

-

ит

 

не

 

из

 

волокон

, 

а

 

из

 

клеток

  — 

кардиомиоцитов

  (

рис

.  12). 

Клетки

 

покрыты

 

сарколеммой

 

(

плазмолеммой

 

и

 

базальной

 

мембраной

). 

Одно

-

два

 

ядра

 

кардиомиоцита

 

располагаются

  

в

 

центре

 

клеток

, 

а

 

миофибриллы

  — 

по

 

периферии

. 

В

 

месте

 

контактов

 

клеток

 

образуются

 

вставочные

 

диски

. 

В

 

составе

 

вставочного

 

диска

 

есть

 

плотные

 

контакты

, 

которые

 

соединяют

 

кардиомиоциты

 

между

 

собой

, 

а

 

также

 

нексусы

 — 

щелевидные

 

контакты

, 

через

 

которые

 

идет

 

обмен

 

ионов

 

Са

2+

 

между

 

клетками

.  

 

Рис

. 11

. 

Сердечная

 

мышца

 

в

 

продольном

 (

А

) 

и

 

поперечном

 (

Б

) 

разрезе

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Че

-

лышев

, 2009) 

 

 

Рис

. 12

. 

Рабочий

 

кардиомиоцит

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

Ядро

 
 
 

Вставочный

 

диск

 
 
 

Кардиомиоциты

 

Рыхлая

  

соединительная

 

ткань

 

Миофибриллы

 

 
 
 

Ядро

 

29 

Различают

  3 

вида

 

кардиомиоцитов

: 

сократительные

  (

рабочие

), 

проводящие

  

(

образуют

 

проводящую

 

систему

 

сердца

) 

и

 

секреторные

 

(

вырабатывают

 

гормон

, 

влияющий

 

на

 

деятельность

 

почек

). 

Главная

 

отличительная

 

особенность

 

проводящих

 

кардиомиоцитов

 — 

способность

 

к

 

самопроизвольной

 

деполяризации

 

плазмолеммы

. 

Поэтому

 

проводящие

  

кардиомиоциты

 

определяют

 

ритм

 

сокращений

 

рабочих

 

кардиомиоцитов

. 

Для

 

сердечной

 

мышечной

 

ткани

 

характерна

 

только

 

внутриклеточная

 

регенерация

: 

кардиомиоциты

 

постоянно

 

обновляют

 

свои

 

органеллы

. 

При

 

гибели

 

клеток

 

на

 

их

 

месте

  

не

 

образуются

 

новые

 

кардиомиоциты

, 

а

 

формируется

 

соединительная

 

ткань

.  

Гладкая

 

мышечная

 

ткань

 (

рис

. 13) 

развивается

 

из

 

мезенхимы

 

и

 

входит

 

в

 

состав

 

сте

-

нок

 

кровеносных

 

сосудов

, 

внутренних

 

органов

. 

Она

 

состоит

 

из

 

гладких

 

миоцитов

 — 

вытя

-

нутых

 

клеток

 

с

 

палочковидным

 

ядром

 

в

 

центре

 

клетки

. 

Миоцит

 

покрыт

 

плазмолеммой

, 

группа

 

из

  10–12 

гладких

 

миоцитов

 

покрыта

 

общей

 

базальной

 

мембраной

. 

Плазмолеммы

  

соседних

 

гладких

 

миоцитов

 

связаны

 

между

 

собой

 

нексусами

  — 

щелевыми

 

контактами

.  

Эти

 

контакты

 

обеспечивают

 

механическое

 

соединение

 

клеток

 

и

 

обмен

 

Са

2+

 

между

 

клетками

 

при

 

сокращении

. 

Мембрана

 

гладкого

 

миоцита

 

образует

 

множество

 

углублений

  — 

кавеол

. 

Кавеолы

 

функционируют

 

как

 

Т

-

трубочки

 

поперечнополосатой

 

ткани

  — 

способствуют

  

проведению

 

внутрь

 

клетки

 

электрического

 

потенциала

. 

 

Рис

. 13

. 

Гладкие

 

миоциты

 

в

 

продольном

 (

А

) 

и

 

поперечном

 (

Б

) 

разрезе

. 

На

 

поперечном

 

срезе

 

миофи

-

ламенты

 

видны

 

как

 

точки

 

в

 

цитоплазме

 

гладкомышечных

 

клеток

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 

2009) 

 

Сократительный

 

аппарат

 

гладкого

 

миоцита

 

представлен

 

актиновыми

 

миофиламентами

. 

Когда

 

сокращения

 

не

 

происходит

, 

миозин

 

находится

 

в

 

деполимеризованном

 

состоянии

. 

Сборка

 

миозиновых

 

миофиламентов

 

происходит

 

при

 

сокращении

.  

Среди

 

органелл

 

развита

 

агранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

, 

которая

 

формирует

 

пу

-

зырьки

, 

где

 

происходит

 

депонирование

 

Са

2+ 

(

как

 

в

 

саркоплазматической

 

сети

 

поперечнопо

-

лосатых

 

тканей

). 

В

 

гладких

 

миоцитах

 

хорошо

 

развиты

 

митохондрии

.  

Разные

 

виды

 

мышечной

 

ткани

 

имеют

 

свои

 

функциональные

 

особенности

. 

Скелетная

 

ткань

 

иннервируется

 

соматической

 

нервной

 

системой

, 

сокращается

 

быстро

, 

сильно

, 

но

 

скоро

 

30 

утомляется

. 

Гладкая

 

мышечная

 

ткань

 

иннервируется

 

вегетативной

 

нервной

 

системой

, 

может

 

длительно

 

сокращаться

 

без

 

признаков

 

утомления

.  

 

НЕРВНАЯ

 

ТКАНЬ

 

 

Нервная

 

ткань

 

является

 

основой

 

органов

 

нервной

 

системы

. 

Нервная

 

система

 

обеспечи

-

вает

 

регуляцию

 

всех

 

жизненных

 

процессов

 

в

 

организме

 

и

 

его

 

связи

 

с

 

внешней

 

средой

. 

Нерв

-

ная

 

ткань

 

развивается

 

из

 

нервной

 

трубки

 

и

 

нервного

 

гребня

 (

производные

 

эктодермы

). 

Нервная

 

ткань

 

состоит

 

из

 

нервных

 

клеток

 — 

нейронов

 

и

 

нейроглии

 (

схема

 9). 

Нейро

-

ны

 

воспринимают

 

сигналы

 

из

 

внешней

 

и

 

внутренней

 

среды

, 

преобразуют

 

сигнал

 

в

 

импульс

  

и

 

передают

 

импульс

 

на

 

другие

 

нейроны

 

или

 

на

 

рабочие

 

органы

 — 

мышцы

 

или

 

секреторные

 

клетки

.  

В

 

нейроне

 

различают

 

тело

 (

перикарион

) 

и

 

отростки

 (

схема

 10). 

Выделяют

 

два

 

типа

 

от

-

ростков

: 

дендриты

 

и

 

аксон

. 

Дендриты

  (

их

 

может

 

быть

 

несколько

)  — 

это

 

короткие

 

ветвя

-

щиеся

 

отростки

, 

которые

 

воспринимают

 

сигналы

, 

и

 

проводят

 

импульсы

 

к

 

телу

 

нейрона

. 

Ак

-

сон

  (

всегда

 

один

)  — 

это

 

длинный

, 

не

 

ветвящийся

 

около

 

перикариона

 

отросток

, 

несущий

 

импульсы

 

от

 

тела

 

нейрона

. 

В

 

перикарионе

 

нейрона

, 

как

 

правило

, 

одно

 

ядро

, 

хорошо

 

развита

 

гранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

, 

где

 

синтезируется

 

большое

 

количество

 

нейромедиа

-

торов

, 

митохондрии

 

и

 

комплекс

 

Гольджи

. 

В

 

них

 

также

 

имеются

 

лизосомы

 

и

 

элементы

 

цито

-

скелета

 (

нейротубулы

 

и

 

нейрофиламенты

).  

По

 

количеству

 

отростков

 (

рис

. 14) 

нейроны

 

делят

 

на

 

униполярные

 — 

одноотростча

-

тые

, 

биполярные

 — 

двухотростчатые

, 

мультиполярные

 — 

многоотростчатые

 

и

 

псевдоуни

-

полярные

 (

от

 

тела

 

клетки

 

отходит

 

один

 

отросток

, 

который

 

затем

 

делится

 

на

 

два

).  

 

Рис

. 14

. 

Морфологическая

 

классификация

 

нейронов

 (

В

. 

Л

. 

Быков

, 1998): 

УН

 — 

униполярный

 

нейрон

; 

БН

 — 

биполярный

 

нейрон

; 

ПУН

 — 

псевдоуниполярный

 

нейрон

; 

МН

 — 

мультиполярный

 

нейрон

; 

ПК

 — 

перикарион

; 

А

 — 

аксон

; 

Д

 — 

дендрит

(

ы

) 

31 

По

 

выполняемой

 

функции

 

нейроны

 

делят

 

на

 

рецепторные

  (

чувствительные

, 

могут

 

быть

 

псевдоуниполярными

 

или

 

биполярными

), 

эффекторные

 (

двигательные

, 

обычно

 

муль

-

типолярные

) 

и

 

ассоциативные

  (

схема

  9). 

Ассоциативные

  (

вставочные

, 

мультиполярные

) 

нейроны

 

осуществляют

 

связь

 

между

 

рецепторными

 

и

 

эффекторными

 

нейронами

. 

КЛЕТКИ

 

НЕРВНОЙ

 

ТКАНИ

 

 

Нейроны

 

по

 

морфологической

 

классификации

 

Нейроглия

 

 

макроглия

 

эпендимная

 

астроцитная

 

олигодендроглия

 

 
 
 
 
 

нейро

-

секреторные

 

микроглия

 

униполярные

 

(

одно

-

отростчатые

 

псевдо

-

унипоярные

 

(

ложноодно

-

отростчатые

) 

биполярные

 

(

двух

- 

отростчатые

) 

мульти

-

полярные

  

(

много

-

отростчатые

) 

 

Нейроны

 

по

 

функциональной

 

классификации

 

 

чувствительные

 

(

афферентные

) 

вставочные

  

(

ассоциативные

) 

двигательные

  

(

эфферентные

) 

Схема

 9

. 

Классификация

 

клеток

 

нервной

 

ткани

 

 

Нейроглия

 (

рис

. 15) 

выполняет

 

опорную

, 

разграничительную

, 

трофическую

, 

секретор

-

ную

 

и

 

защитную

 

функции

. 

Её

 

делят

 

на

 

макроглию

 

и

 

микроглию

. 

К

 

макроглии

 

относят

 

эпен

-

димную

 

глию

, 

астроцитную

 

глию

 

и

 

олигодендроглию

. 

Э

пендимная

 

глия

 

выстилает

 

канал

 

спинного

 

мозга

 

и

 

желудочки

 

головного

 

мозга

, 

а

 

также

 

секретирует

 

спинномозговую

 

жидкость

. 

Астроцитная

 

глия

 

выполняет

 

опорную

 

и

 

разграничительную

 

функции

 

в

 

органах

 

централь

-

ной

 

нервной

 

системы

. 

Олигодендроглия

 

окружает

 

нейроны

 

и

 

их

 

отростки

 

в

 

органах

 

цен

-

тральной

 

и

 

периферической

 

нервной

 

системы

. 

Микроглия

 

выполняет

 

защитную

 

функцию

.  

 

Рис

. 15

. 

Глиальные

 

клетки

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

А

 — 

волокнистый

 

астроцит

; 

Б

 — 

протоплазматический

 

астроцит

; 

В

 — 

микроглия

; 

Г

 — 

олигоденд

-

роглиоциты

 

32 

Отростки

 

нервных

 

клеток

, 

окружённые

 

оболочками

, 

называются

 

нервными

 

волокнами

 

(

схема

  10). 

В

 

составе

 

нервных

 

волокон

 

отростки

 

нейронов

 

называют

 

осевыми

 

цилиндрами

. 

Оболочки

 

нервных

 

волокон

 

образованы

 

олигодендроглиоцитами

. 

Олигодендроциты

, 

которые

 

окружают

 

отросток

 

нейрона

, 

называются

 

нейролеммоцитами

 

или

 

шванновскими

 

клетками

. 

НЕЙРОН

 

 

МАКРОГЛИЯ

 

Тело

 

Отростки

 

 

 

ядро

 

хорошо

 

развитая

  

гранулярная

 

ЭПС

 

комплекс

 

Гольджи

 

митохондрии

 

лизосомы

 

элементы

 

цитоскелета

 

Отростки

 + 

олигодендроглия

 

 

Волокна

 

миелиновые

 

безмиелиновые

 

Аксон

 

Дендрит

(

ы

) 

 

Окончания

  

отростков

 

 

 

Эффекторы

 

двигательные

 

секреторные

 

межнейронные

 

синапсы

 

Рецепторы

 

 

Схема

 10

. 

Строение

 

нейрона

 

и

 

нервных

 

волокон

 

 

По

 

строению

 

нервные

 

волокна

 

делят

 

на

 

миелиновые

 

и

 

безмиелиновые

. 

При

 

формиро

-

вании

 

безмиелиновых

 

нервных

 

волокон

 

шванновские

 

клетки

 

образуют

 

тяж

, 

в

 

который

  

погружаются

 

несколько

 

осевых

 

цилиндров

 

разных

 

нейронов

. 

При

 

этом

 

мембрана

 

нейролем

-

моцита

 

окружает

 

каждый

 

осевой

 

цилиндр

. 

Мембрана

 

нейролеммоцита

, 

соединяясь

 

вокруг

 

осевого

 

цилиндра

, 

образует

 

дубликатуру

 

плазмолеммы

 — 

мезаксон

. 

В

 

центре

 

безмиелиново

-

го

 

волокна

 

расположено

 

ядро

 

и

 

цитоплазма

 

шванновской

 

клетки

, 

по

 

периферии

  — 

осевые

 

цилиндры

.

 

В

 

безмиелиновых

 

нервных

 

волокнах

 

нервный

 

импульс

 

проводится

 

вдоль

 

всей

 

мембраны

 

осевого

 

цилиндра

 

со

 

скоростью

 0,5–2,5 

м

/

сек

. 

При

 

формировании

 

миелиновых

 

волокон

 (

рис

. 16) 

мезаксон

 (

дубликатура

 

плазмолеммы

 

шванновской

 

клетки

) 

закручивается

 

вокруг

 

осевого

 

цилиндра

. 

Эти

 

слои

 

плазмолеммы

  

шванновской

 

клетки

 

образуют

 

миелин

. 

В

 

центре

 

миелинового

 

волокна

 

лежит

 

осевой

  

цилиндр

  (

отросток

 

нейрона

), 

по

 

периферии

  — 

миелин

, 

затем

  — 

ядро

 

и

 

цитоплазма

  

шванновской

 

клетки

  (

неврилемма

). 

Место

 

контакта

 

между

 

двумя

 

шванновскими

 

клетками

 

называется

 

узловым

 

перехватом

 (

перехватом

 

Ранвье

). 

В

 

перехвате

 

Ранвье

 

миелиновая

 

обо

-

33 

лочка

 

отсутствует

. 

В

 

миелиновом

 

нервном

 

волокне

 

нервный

 

импульс

 

на

 

мембране

 

осевого

 

цилиндра

 

возникает

 

не

 

вдоль

 

всей

 

мембраны

, 

а

 

только

 

в

 

узловых

 

перехватах

. 

Поэтому

 

ско

-

рость

 

проведения

 

импульса

 

в

 

миелиновых

 

волокнах

 

большая

 — 70–120 

м

/

сек

.  

 

Рис

. 16

. 

Образование

 

миелинового

 

волокна

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Концевые

 

ветвления

 

нервных

 

волокон

 

образуют

 

нервные

 

окончания

.

 

Различают

  

3

 

вида

 

нервных

 

окончаний

: 

рецепторы

  (

окончания

 

дендритов

 

чувствительных

 

нейронов

), 

эффекторы

  (

окончания

 

аксонов

 

двигательных

 

или

 

вегетативных

 

ганглионарных

 

нейронов

) 

и

 

межнейрональные

 

синапсы

 (

осуществляют

 

связь

 

между

 

нервными

 

клетками

). 

Рецепторные

 

нервные

 

окончания

 

по

 

строению

 

делятся

 

на

 

свободные

 

и

 

несвободные

, 

а

 

последние

 — 

на

 

неинкапсулированные

 

и

 

инкапсулированные

. 

Свободное

 

нервное

 

оконча

-

ние

 

образовано

 

конечными

 

ветвлениями

 

дендрита

 

чувствительного

 

нейрона

  (

например

,  

в

 

эпидермисе

). 

Если

 

окончание

 

дендрита

 

покрыто

 

олигодендроглиоцитами

, 

то

 

это

 

несвобод

-

ное

 

неинкапсулированное

 

рецепторное

 

окончание

 (

например

, 

в

 

дерме

). 

Когда

 

окончание

 

ден

-

дрита

 

с

 

олигодендроглией

 

снаружи

 

покрыто

 

соединительнотканной

 

капсулой

, 

то

 

формирует

-

ся

 

несвободное

 

инкапсулированное

 

рецепторное

 

окончание

  (

например

, 

осязательные

 

тельца

, 

нервно

-

сухожильное

 

веретено

). 

Любой

 

внешний

 

сигнал

 

(

температура

, 

давление

,  

растяжение

 

и

 

пр

.) 

в

 

рецепторе

 

преобразуется

 

в

 

нервный

 

импульс

, 

который

 

поступает

 

по

 

ден

-

дриту

 

к

 

телу

 

чувствительного

 

нейрона

 

и

 

далее

 

в

 

центральную

 

нервную

 

систему

. 

34 

Эффекторные

 

нервные

 

окончания

 

представлены

 

терминальными

 

разветвлениями

 

ак

-

сонов

 

двигательных

 

нейронов

. 

Аксоны

 

могут

 

заканчиваться

 

на

 

мышечных

 

элементах

  (

дви

-

гательные

 

окончания

) 

или

 

на

 

секреторных

 

клетках

 (

секреторные

 

окончания

). 

Двигательные

 

окончания

 

в

 

скелетных

 

мышцах

 

называются

 

нервно

-

мышечными

 

синапсами

 (

рис

. 17).  

 

Рис

. 17

. 

Нервно

-

мышечный

 

синапс

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

Синапс

 

имеет

 

три

 

части

: 

пресинаптическую

 

мембрану

, 

синаптическую

 

щель

  

и

 

постсинаптическую

 

мембраны

. 

Окончание

 

аксона

 

образует

 

пресинаптическую

 

часть

  

синапса

. 

Синаптическая

 

щель

 

разделяет

 

пре

- 

и

 

постсинаптическую

 

мембраны

. 

Постсинапти

-

ческая

 

мембрана

 — 

это

 

часть

 

плазмолеммы

 

мышечного

 

волокна

, 

которая

 

образует

 

складки

.  

В

 

постсинаптическую

 

мембрану

 

встроены

 

интегральные

 

белки

-

рецепторы

.  

Нервный

 

импульс

, 

который

 

идёт

 

по

 

аксону

, 

обеспечивает

 

выделение

 

через

 

пресинапти

-

ческую

 

мембрану

 

нейромедиатора

. 

Нейромедиатор

 

поступает

 

через

 

синаптическую

 

щель

  

и

 

связывается

 

с

 

рецепторами

 

на

 

постсинаптической

 

мембране

  — 

плазмолемме

 

мышечного

 

волокна

. 

Это

 

приводит

 

к

 

возникновению

 

её

 

деполяризации

, 

выходу

 

кальция

 

из

 

депо

 

в

 

сарко

-

плазму

, 

образованию

 

акто

-

миозинового

 

комплекса

 

и

 

сокращению

 

волокна

. 

Межнейрональные

 

синапсы

 — 

контакты

 

между

 

нейронами

, 

необходимые

 

для

 

прове

-

дения

 

нервного

 

импульса

 

по

 

цепи

 

нейронов

. 

По

 

локализации

 

различают

 

синапсы

: 

аксо

-

соматические

 (

синапсы

 

между

 

аксоном

 

одного

 

нейрона

 

и

 

телом

 

другого

); 

аксо

-

дендритные

 

35 

(

синапсы

 

между

 

аксоном

 

одного

 

нейрона

 

и

 

дендритом

 

другого

); 

аксо

-

аксональные

 (

синапсы

 

между

 

аксонами

 

разных

 

нейронов

); 

дендро

-

дендритные

  (

синапсы

 

между

 

дендритами

  

разных

 

нейронов

). 

Межнейрональные

 

синапсы

 

имеют

 

те

 

же

 

структурные

 

части

, 

что

 

и

 

нервно

-

мышечные

. 

После

 

выхода

 

нейромедиатора

 

из

 

пресинаптической

 

части

 

он

 

диффундирует

 

через

 

синаптиче

-

скую

 

щель

 

и

 

взаимодействует

 

с

 

рецепторами

 

на

 

постсинаптической

 

мембране

. 

Это

 

является

 

сиг

-

налом

 

к

 

открытию

 

ионных

 

каналов

 

и

 

формированию

 

нервного

 

импульса

 

на

 

другом

 

нейроне

. 

С

 

помощью

 

межнейрональных

 

синапсов

 

нейроны

 

связываются

 

в

 

рефлекторные

 

дуги

, 

которые

 

обеспечивают

 

проведение

 

нервных

 

импульсов

 

от

 

чувствительных

 

нервных

 

оконча

-

ний

 

к

 

органам

 

центральной

 

нервной

 

системы

 

и

 

передачу

 

ответа

 

от

 

центральной

 

нервной

  

системы

 

к

 

рабочему

 

органу

.