ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ. ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ - часть 1

4 

РАЗДЕЛ

 1 

ГИСТОЛОГИЯ

. 

ЦИТОЛОГИЯ

 

 

Гистология

  — 

это

 

наука

 

о

 

строении

, 

развитии

 

и

 

жизнедеятельности

 

тканей

 

животных

 

организмов

. 

Ткани

 

являются

 

составной

 

частью

 

органов

 

и

 

состоят

 

из

 

клеток

 

и

 

неклеточных

 

структур

. 

Поэтому

 

в

 

гистологию

 

входят

 

цитология

  (

учение

 

о

 

клетке

), 

общая

 

гистология

 

(

учение

 

о

 

тканях

) 

и

 

частная

 

гистология

  (

учение

 

о

 

микроскопическом

 

строении

 

органов

).  

Гистология

 

включает

 

в

 

себя

 

и

 

раздел

 

о

 

внутриутробном

 

развитии

 

организма

 — 

эмбриологию

. 

 

МЕТОДЫ

 

ИССЛЕДОВАНИЯ

 

 

Главный

 

метод

 

исследования

 

в

 

гистологии

  — 

микроскопирование

. 

Основными

 

объек

-

тами

 

исследования

 

являются

 

гистологические

 

препараты

 

и

 

их

 

изображения

.  

Изготовление

 

гистологических

 

препаратов

 

для

 

изучения

 

с

 

помощью

 

светового

 

и

 

элек

-

тронного

 

микроскопов

 

складывается

 

из

 

следующих

 

этапов

: 

1) 

взятие

 

кусочка

 

материала

 

и

 

его

 

фиксация

  (

например

, 

в

 

формалине

, 

спирте

) 

для

  

закрепления

 

структур

 

в

 

прижизненном

 

состоянии

;  

2) 

уплотнение

 

материала

 

путем

 

заливки

 

в

 

парафин

, 

смолы

, 

целлоидин

 — 

для

 

придания

 

кусочку

 

однородной

 

плотности

;  

3) 

изготовление

 

срезов

;  

4) 

окрашивание

 

срезов

 

для

 

контрастирования

 

различных

 

структур

;  

5) 

заключение

 

срезов

 

в

 

особые

 

среды

 

для

 

длительного

 

их

 

хранения

.  

Такие

 

гистологические

 

препараты

 

могут

 

быть

 

использованы

 

для

 

изучения

 

под

 

микро

-

скопом

 

в

 

течение

 

многих

 

лет

. 

Гистологические

 

красители

 

подразделяют

 

на

 

кислые

 

и

 

основные

.

 

Большая

 

часть

 

пре

-

паратов

, 

изучаемых

 

на

 

лабораторных

 

занятиях

, 

окрашена

 

гематоксилином

 

и

 

эозином

.  

Гематоксилин

 

— 

основный

 (

щелочной

) 

краситель

 

синего

 

цвета

. 

Структуры

, 

которые

 

окра

-

шиваются

 

основными

 

красителями

, 

называются

 

базофильными

 (

например

, 

ядра

 

клеток

, 

ри

-

босомы

). 

Эозин

 

— 

кислый

 

краситель

 

красного

 

цвета

. 

Структуры

, 

которые

 

окрашиваются

 

кислыми

 

красителями

, 

называются

 

оксифильными

. 

Это

 

цитоплазма

 

большей

 

части

 

клеток

, 

коллагеновые

 

волокна

, 

белковые

 

гранулы

 

и

 

другие

 

структуры

. 

Структуры

, 

которые

 

окраши

-

ваются

 

как

 

кислыми

, 

так

 

и

 

основными

 

красителями

, 

являются

 

нейтрофильными

. 

В

 

ряде

 

случаев

 

бывает

 

необходимо

 

прижизненное

 

изучение

 

структур

. 

Тогда

 

пользуются

 

их

 

прижизненной

 

окраской

, 

наблюдают

 

объекты

 

в

 

культуре

 

тканей

. 

Кроме

 

того

, 

в

 

гистологии

 

широко

 

применяются

 

гистохимические

, 

иммунологические

 

методы

 

и

 

ряд

 

других

 

методик

. 

5 

СТРОЕНИЕ

 

КЛЕТКИ

 

 

Клетка

 (

рис

. 1) — 

это

 

основная

 

структурная

, 

функциональная

 

и

 

генетическая

 

единица

 

в

 

составе

 

всех

 

растительных

 

и

 

животных

 

организмов

.

 

Клетка

  (

схема

  1) 

состоит

 

из

 

клеточной

 

мембраны

 

или

 

плазмолеммы

  (

рис

.  2), 

ядра

  

и

 

цитоплазмы

.  

А

         

Комплекс

 

Гольджи

Транс

-

цистерны

(

транс

-

компартмент

Б

 

Кристы

Наружная

 

мембрана

Внутренняя

 

мембрана

Матрикс

Межмембранное

 

пространство

В

  

Г

   

Д

Е

   

 

Рис

. 1

. 

Строение

 

клетки

 

и

 

ее

 

органелл

: 

А

  — 

строение

 

клетки

:  1  — 

ядро

,  2  — 

плазмолемма

,  3  — 

микроворсинки

,  4  — 

агранулярная

 

эндо

-

плазматическая

 

сеть

,  5  — 

гранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

,  6  — 

комплекс

 

Гольджи

,  7  — 

цен

-

триоль

 

и

 

микротрубочки

,  8  — 

митохондрии

,  9  — 

цитоплазматические

 

пузырьки

,  10  — 

лизосомы

,  

11  — 

микрофиламенты

,  12  — 

рибосомы

,  13  — 

экзоцитоз

 

секрета

  (

Ю

. 

И

. 

Афанасьев

, 

Н

. 

А

. 

Юрина

, 

1999); 

Б

  — 

комплекс

 

Гольджи

; 

В

  — 

митохондрия

; 

Г

  — 

ресничка

  (

общий

 

вид

):  1  — 

аксонема

,  

2  — 

базальное

 

тельце

; 

Д

  — 

строение

 

поперечного

 

среза

 

аксонемы

:  3  — 

плазматическая

 

мембрана

,  

4  — 

периферические

 

пары

 

микротрубочек

,  5  — 

субфибрилла

,  6  — 

субфибрилла

 

А

,  7  — 

наружная

 

динеиновая

 

ручка

,  8  — 

внутренняя

 

динеиновая

 

ручка

,  9  — 

нексин

,  10  — 

радиальная

 

спица

,  

11  — 

центральная

 

капсула

,  12  — 

центральные

 

одиночные

 

микротрубочки

; 

Е

  — 

микроворсинка

:  

1 — 

электроноплотный

 

материал

, 2 — 

актин

,  3 — 

миозин

, 4 — 

виллин

, 5 — 

фимбрин

, 6 — 

фодрин

, 

7 — 

промежуточные

 

филаменты

 (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

Ядро

 

Цистерны

 

гранулярной

 

эндоплазмати

-

ческой

 

сети

 

Цис

-

цистерны

 

(

цис

-

компартмент

) 

Лизосома

 

Плазмолемма

 

Комплекс

  

Гольджи

 

Транс

-

цистерны

 

(

транс

-

компартмент

) 

Д

 

Е

 

6 

Клеточная

 

мембрана

 (

плазмолемма

) 

представляет

 

собой

 

билипидный

 

слой

, 

в

 

котором

 

находятся

 

белки

 

(

рис

. 2). 

По

 

локализации

 

белки

 

в

 

плазмолемме

 

бывают

:  

–

 

интегральные

 — 

пронизывают

 

весь

 

билипидный

 

слой

;  

–

 

полуинтегральные

 — 

не

 

полностью

 

погружены

 

в

 

билипидный

 

слой

;  

–

 

примембранные

 — 

располагаются

 

на

 

внутренней

 

или

 

внешней

 

поверхности

 

мембран

.  

Плазмолемма

 

обеспечивает

 

связь

 

клетки

 

с

 

внеклеточной

 

средой

, 

выполняет

 

разграни

-

чительную

, 

рецепторную

 

и

 

транспортную

 

функции

, 

а

 

также

 

участвует

 

в

 

фагоцитозе

.  

 

Рис

. 2

. 

Компоненты

 

плазмолеммы

: 

A — 

холестерин

; B — 

олигосахарид

 

в

 

составе

 

гликопротеина

 

на

 

наружной

 

поверхности

; C — 

инте

-

гральный

 

белок

; D — 

полуинтегральный

 

белок

; E — 

молекулы

 

фосфолипидов

; F — 

хвосты

 

жирных

 

кислот

 

в

 

составе

 

фосфолипидов

; G — 

полярные

 

головки

 

фосфолипидов

; H — 

периферический

 

белок

  

(

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

 

КЛЕТКА

 

 

ПЛАЗМОЛЕММА

 

 

ЯДРО

 

 

ЦИТОПЛАЗМА

 

 

двойной

 

слой

 

липидов

  

(

разграничительная

 

функция

) 

белки

  

(

транспортная

, 

рецепторная

 

функции

) 

оболочка

 

ядра

 

ядрышко

 

хроматин

 

кариоплазма

 

гиалоплазма

 

органеллы

  

включения

 

Схема

 1.

 

Строение

 

клетки

 

 

В

 

состав

 

ядра

 

клетки

 

входят

: 

оболочка

 

ядра

 

или

 

кариолемма

, 

ядрышко

, 

хроматин

  

и

 

кариоплазма

. 

Ядро

 

является

 

структурой

, 

которая

 

хранит

 

в

 

хромосомах

, 

воспроизводит

  

7 

и

 

передает

 (

при

 

делении

 

клетки

) 

генетическую

 

информацию

, 

регулирует

 

обменные

, 

синтети

-

ческие

 

процессы

 

в

 

клетке

. 

Цитоплазма

 

клетки

 

включает

 

в

 

себя

 

гиалоплазму

, 

в

 

которой

 

находятся

 

органеллы

 

(

обязательные

 

клеточные

 

компоненты

) 

и

 

включения

 (

не

 

обязательные

 

компоненты

).  

Органеллы

  (

схема

  2) 

бывают

 

мембранные

 

и

 

немембранные

. 

К

 

мембранным

 

органел

-

лам

 

относятся

: 

митохондрии

, 

эндоплазматическая

 

сеть

, 

комплекс

 

Гольджи

, 

лизосомы

,  

пероксисомы

. 

К

 

немембранным

 

органеллам

 

относятся

: 

рибосомы

, 

центриоли

, 

микротрубоч

-

ки

, 

микрофиламенты

, 

реснички

 

и

 

жгутики

.  

Митохондрии

 

обеспечивают

 

клетку

 

энергией

 (

рис

. 1, 

В

).  

Цитоплазматическая

 

сеть

 

бывает

 

гранулярная

 

и

 

агранулярная

.

 

Гранулярная

 

эндоплаз

-

матическая

 

сеть

 

имеет

 

на

 

поверхности

 

мембран

 

рибосомы

 

и

 

участвует

 

в

 

синтезе

 

белков

 

(

рис

. 1, 

Б

).

 

Агранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

 

не

 

имеет

 

рибосом

 

на

 

мембране

, 

участ

-

вует

 

в

 

синтезе

 

липидов

 

и

 

углеводов

.  

Комплекс

 

Гольджи

 

обеспечивает

 

образование

 

сложных

 

белковых

 

молекул

, 

полисаха

-

ридов

, 

гликопротеинов

, 

протеогликанов

, 

секреторных

 

гранул

 

и

 

лизосом

 (

рис

. 1, 

Б

).  

Лизосомы

 

содержат

 

ферменты

, 

которые

 

переваривают

 

поступающие

 

в

 

клетку

 

частицы

 

(

рис

. 1, 

Б

). 

ОРГАНЕЛЛЫ

 

 

МЕМБРАННЫЕ

 

НЕМЕМБРАННЫЕ

 

 

митохондрии

 

эндоплазматическая

 

сеть

 

комплекс

 

Гольджи

 

лизосомы

 

пероксисомы

 

рибосомы

 

центриоли

 

микротрубочки

 

микрофиламенты

 

реснички

 

жгутики

 

Схема

 2.

 

Классификация

 

органелл

 

 

Рибосомы

 

обеспечивают

 

синтез

 

белка

. 

Свободные

 

рибосомы

 

и

 

полисомы

  (

скопления

 

рибосом

) 

синтезируют

 

белки

, 

необходимые

 

самой

 

клетке

.  

Центриоли

 

участвуют

 

в

 

делении

 

клеток

.  

Микротрубочки

, 

микрофиламенты

 

образуют

 

цитоскелет

 

клетки

. 

Они

 

входят

 

в

 

состав

 

более

 

сложно

 

организованных

 

органелл

 — 

ресничек

, 

жгутиков

 — 

и

 

формируют

 

вместе

 

с

 

ни

-

ми

 

опорно

-

двигательный

 

аппарат

 

клетки

.  

8 

Реснички

 

и

 

жгутики

 

являются

 

органеллами

 

специального

 

назначения

. 

Ресничка

  — 

тонкий

 

вырост

 

на

 

поверхности

 

клетки

  (

рис

.  1, 

Г

). 

Основу

 

реснички

 

образует

 

аксонема

  

(

рис

. 1, 

Д

). 

Она

 

состоит

 

из

 

комплекса

 

микротрубочек

 (9 

×

 2 + 2) 

и

 

связанных

 

с

 

ними

 

белков

. 

Девять

 

пар

 

микротрубочек

 

расположено

 

по

 

окружности

 

и

 

одна

 

пара

 

в

 

центре

. 

В

 

основании

 

реснички

 

находится

 

базальное

 

тельце

, 

которое

 

является

 

матрицей

 

для

 

образования

 

аксоне

-

мы

. 

Реснички

 

способны

 

к

 

быстрым

 

движениям

. 

Микроворсинки

 

— 

выросты

 

цитоплазмы

  

в

 

апикальной

 

части

 

клетки

. 

Их

 

основу

 

образу

-

ют

 

актиновые

 

микрофиламенты

 (

рис

. 1, 

Е

). 

Микроворсинки

 

увеличивают

 

площадь

 

поверхно

-

сти

 

клетки

, 

на

 

которой

 

происходит

 

расщепление

 

и

 

всасывание

 

веществ

. 

В

 

эпителии

 

тонкой

 

кишки

 

и

 

почечных

 

канальцев

 

есть

 

несколько

 

тысяч

 

микроворсинок

, 

которые

 

в

 

совокупности

 

образуют

 

щеточную

 

каемку

. 

Включения

  — 

непостоянные

 

компоненты

 

клетки

. 

По

 

функции

 

делятся

 

на

 

секретор

-

ные

, 

экскреторные

, 

трофические

 

и

 

пигментные

. 

Трофические

 

включения

 

в

 

зависимости

 

от

 

химического

 

состава

 

накапливаемого

 

секрета

 

классифицируют

 

на

 

белковые

, 

углеводные

  

и

 

липидные

. 

9 

РАЗДЕЛ

 2 

ОБЩАЯ

 

ГИСТОЛОГИЯ

 (

УЧЕНИЕ

 

О

 

ТКАНЯХ

) 

 

Ткань

  — 

совокупность

 

клеток

 

и

 

неклеточных

 

структур

. 

Ткани

 

обычно

 

имеют

 

общее

 

происхождение

, 

строение

 

и

 

функции

.

 

К

 

неклеточным

 

структурам

 

относятся

 

межклеточное

 

вещество

, 

симпласт

, 

синцитий

. 

Морфофункциональная

 

классификация

 

тканей

:

  

1) 

эпителиальные

 

ткани

 

отделяют

 

внутреннюю

 

среду

 

от

 

внешней

, 

а

 

также

 

формиру

-

ют

 

железы

; 

2) 

соединительные

 

ткани

  (

кровь

, 

лимфа

, 

волокнистые

 

соединительные

 

ткани

, 

соеди

-

нительные

 

ткани

 

со

 

специальными

 

свойствами

, 

скелетные

 

соединительные

 

ткани

) 

поддер

-

живают

 

гомеостаз

 

в

 

организме

, 

а

 

также

 

выполняют

 

опорную

 

функцию

; 

3) 

мышечные

 

ткани

 

обеспечивают

 

процессы

 

движения

; 

4) 

нервная

 

ткань

 

выполняет

 

функции

 

восприятия

 

раздражимости

, 

проведение

 

нервно

-

го

 

импульса

.  

Все

 

ткани

 

имеют

 

в

 

своем

 

составе

 

клетки

.

 

Кроме

 

клеток

, 

в

 

состав

 

некоторых

 

тканей

 

входят

 

межклеточное

 

вещество

  (

его

 

компоненты

 

образуются

 

клетками

), 

постклеточные

 

(

конечный

 

этап

 

дифференцировки

 

клеток

  — 

эритроциты

, 

корнеоциты

) 

или

 

надклеточные

 

структуры

 (

симпласт

, 

синцитий

). 

Большинство

 

тканей

 

способны

 

к

 

регенерации

 — 

восста

-

новлению

. 

Регенерация

 

бывает

 

внутриклеточной

, 

когда

 

в

 

клетке

 

обновляются

 

некоторые

 

органеллы

, 

и

 

клеточной

, 

когда

 

количество

 

клеток

 

восстанавливается

 

за

 

счет

 

митотического

 

деления

 

камбиальных

  (

малодифференцированных

) 

клеток

. 

Если

 

в

 

тканях

 

нет

 

камбиальных

 

клеток

 

или

 

её

 

зрелые

 

клетки

 

не

 

способны

 

к

 

митозу

, 

то

 

эти

 

ткани

 

не

 

способны

 

к

 

регенерации

 

(

например

, 

нейроны

 

в

 

нервной

 

ткани

 

или

 

кардиомиоциты

 

в

 

сердечной

 

мышечной

 

ткани

). 

 

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ

 

ТКАНИ

 

 

Эпителиальные

 

ткани

 

образуют

 

наружный

 

покров

 

тела

, 

выстилают

 

полости

 

трубчатых

 

органов

, 

а

 

также

 

формируют

 

железы

 

и

 

некоторые

 

органы

 

чувств

. 

Функции

:

  

–

 

защитная

 — 

отделяют

 

внутреннюю

 

среду

 

организма

 

от

 

внешней

; 

–

 

всасывательная

 — 

обеспечивают

 

всасывание

 

питательных

 

веществ

; 

–

 

экскреторная

 — 

удаляют

 

токсические

 

вещества

 

и

 

конечные

 

продукты

 

обмена

;  

–

 

секреторная

 — 

синтезируют

 

ряд

 

веществ

: 

ферментов

, 

гормонов

 

и

 

т

. 

д

.;  

–

 

рецепторная

 — 

воспринимают

 

сигналы

 

из

 

внешней

 

и

 

внутренней

 

среды

. 

10 

В

 

зависимости

 

от

 

функций

 

выделяют

 

два

 

типа

 

эпителиальных

 

тканей

 (

схема

 3):  

1) 

покровные

 

эпителии

, 

которые

 

располагаются

 

на

 

поверхности

 

тела

 

и

 

выстилают

 

по

-

лости

 

внутренних

 

органов

; 

2) 

железистые

 

эпителии

, 

главной

 

функцией

 

которых

 

является

 

выработка

 

секрета

.  

Из

 

клеток

 

железистого

 

эпителия

 

образуются

 

эндокринные

 

и

 

экзокринные

 

железы

. 

Общая

 

морфофункциональная

 

характеристика

 

эпителиальной

 

ткани

: 

 

1.

 

Клетки

 

эпителия

  (

эпителиоциты

) 

образуют

 

непрерывные

  (

сплошные

) 

клеточные

 

пласты

. 

2.

 

Между

 

клетками

 

нет

 

межклеточного

 

вещества

, 

они

 

тесно

 

связаны

 

друг

 

с

 

другом

  

с

 

помощью

 

различных

 

типов

 

контактов

.

 

3.

 

Эпителиоциты

 

располагаются

 

на

 

базальной

 

мембране

. 

4.

 

Для

 

эпителиоцитов

 

характерна

 

полярность

. 

Клетки

 

имеют

 

полюса

: 

апикальный

 

— 

верхушка

 

клетки

 

и

 

базальный

 

— 

основание

 

клетки

. 

На

 

апикальном

 

полюсе

 

располагаются

 

органеллы

 

специального

 

назначения

  (

реснички

, 

микроворсинки

) 

и

 

секреторные

 

гранулы

  

в

 

экзокриноцитах

. 

Базальный

 

полюс

 

связан

 

с

 

базальной

 

мембраной

, 

в

 

нем

 

располагается

  

ядро

, 

органеллы

 

общего

 

назначения

, 

в

 

эндокриноцитах

 

в

 

этой

 

части

 

клеток

 

лежат

 

секретор

-

ные

 

гранулы

.  

5.

 

Эпителий

 

не

 

содержит

 

кровеносных

 

сосудов

. 

Питание

 

эпителия

 

диффузное

 

через

 

базальную

 

мембрану

 

из

 

соединительной

 

ткани

. 

6.

 

Многие

 

покровные

 

эпителии

 

хорошо

 

иннервированы

.  

7.

 

Большинство

 

эпителиев

 

обладают

 

высокой

 

способностью

 

к

 

регенерации

. 

 

П

ОКРОВНЫЕ

 

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ

 

ТКАНИ

 

Морфологическая

 

классификация

 

покровных

 

эпителиев

 

(

схема

 3).

 

Покровные

 

эпите

-

лии

 

делятся

 

на

 

однослойные

  (

все

 

клетки

 

лежат

 

на

 

базальной

 

мембране

) 

и

 

многослойные

  

(

на

 

базальной

 

мембране

 

лежит

 

только

 

один

 

слой

 

клеток

, 

а

 

остальные

 — 

друг

 

на

 

друге

). 

Однослойные

 

эпителии

 

в

 

свою

 

очередь

 

подразделяют

 

на

 

однорядные

 

и

 

многорядные

 

(

рис

.  3). 

В

 

однорядных

 

эпителиях

 

все

 

клетки

 

одинаковой

 

формы

, 

и

 

их

 

ядра

 

располагаются

  

на

 

одном

 

уровне

. 

По

 

форме

 

клеток

 

они

 

делятся

 

на

 

плоские

 (

рис

. 3, 

А

) (

эпителий

 

брюшины

, 

плевры

, 

сосудов

), 

кубические

  (

рис

.  3, 

Б

)  (

в

 

канальцах

 

почки

, 

выводных

 

протоках

 

желез

)  

и

 

цилиндрические

 (

рис

. 3, 

В

) (

в

 

желудке

, 

кишечнике

). 

Однослойный

 

многорядный

 

эпителий

  (

рис

.  3, 

Г

) 

состоит

 

из

 

клеток

 

разной

 

формы

  

и

 

высоты

, 

поэтому

 

их

 

ядра

 

располагаются

 

в

 

несколько

 

рядов

. 

На

 

апикальной

 

поверхности

 

некоторых

 

клеток

 

имеются

 

реснички

. 

Отсюда

 

и

 

его

 

название

  — 

многорядный

 

реснитчатый

 

11 

(

мерцательный

) 

эпителий

. 

Однослойный

 

многорядный

 

реснитчатый

 

эпителий

 

выстилает

 

воздухоносные

 

пути

 — 

носовую

 

полость

, 

носоглотку

, 

гортань

, 

трахею

 

и

 

бронхи

. 

Многослойные

 

эпителии

 

подразделяют

 

на

 

ороговевающий

 (

в

 

коже

), 

неороговевающий

 

(

в

 

полости

 

рта

, 

пищеводе

, 

роговице

) 

и

 

переходный

 

эпителий

 (

в

 

мочевыводящих

 

путях

).  

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ

 

ТКАНИ

 

 

Покровные

  

 

Железистые

 

ОДНОСЛОЙНЫЕ

 

 

МНОГОСЛОЙНЫЕ

 

 

Однорядные

 

Многорядные

 

 

Ороговеваю

-

щие

 

Неорогове

-

вающие

 

 

Переходные

 

 

плоские

 

кубические

 

цилиндриче

-

ские

 

плоские

 

плоские

 

кубические

 

 

 

цилиндрические

 

цилиндрические

 

 

Схема

 3

. 

Морфофункциональная

 

классификация

 

эпителиальных

 

тканей

 

 

В

 

составе

 

многослойного

 

плоского

 

ороговевающего

 

эпителия

 

выделяют

 4 

слоя

 

или

 5 

(

на

 

ладонях

 

и

 

подошвах

). 

Первый

 

слой

 — 

базальный

, 

лежит

 

на

 

базальной

 

мембране

, 

образо

-

ван

 

клетками

 

призматической

 

формы

, 

ядра

 

овальной

 

формы

, 

располагаются

 

перпендикуляр

-

но

 

к

 

базальной

 

мембране

. 

Второй

 

слой

  — 

шиповатый

, 

образован

 

клетками

 

многоугольной

 

формы

, 

ядра

 

округлой

 

формы

 

лежат

 

в

 

центре

 

клетки

. 

Третий

 

слой

  — 

зернистый

, 

образован

 

клетками

 

уплощенной

 

формы

, 

их

 

ядра

 

овальные

, 

располагаются

 

в

 

центре

 

клетки

 

параллельно

 

базальной

 

мембране

, 

в

 

цитоплазме

 

клеток

 

находятся

 

базофильные

 

гранулы

 

кератогиалина

, 

предшественника

 

рогового

 

вещества

. 

Четвертый

 

слой

 — 

роговой

, 

образован

 

роговыми

 

чешуй

-

ками

. 

Чешуйки

 — 

это

 

постклеточные

 

структуры

, 

не

 

содержат

 

ядра

 

и

 

органелл

, 

имеют

 

плоскую

 

многоугольную

 

форму

. 

На

 

ладонях

 

и

 

подошвах

 

между

 

зернистым

 

и

 

роговым

 

слоями

 

находит

-

ся

 

блестящий

 

слой

. 

Он

 

образован

 

плоскими

 

клетками

, 

в

 

которых

 

нет

 

ядра

 

и

 

органелл

.  

В

 

составе

 

многослойного

 

плоского

 

неороговевающего

 

эпителия

 

выделяют

 

три

 

слоя

: 

базальный

, 

шиповатый

, 

плоских

 

клеток

  (

рис

.  3, 

Д

). 

Базальный

 

слой

 

лежит

 

на

 

базальной

 

мембране

, 

образован

 

клетками

 

призматической

 

формы

. 

Шиповатый

 

слой

 

образован

 

клетка

-

ми

 

многоугольной

 

формы

, 

наружный

 

слой

 — 

плоскими

 

клетками

. 

В

 

базальном

 

и

 

шиповатом

 

слоях

 

клеток

 

многослойных

 

эпителиев

 

располагаются

 

кам

-

биальные

 

клетки

, 

за

 

счет

 

которых

 

происходит

 

регенерация

 

эпителиев

. 

12 

 

А

 

 

 

 

 

Б

 

 

 

        

В

 

 

 

 

Г

 

   

   

 

Д

 

 

 

 

 

   

Е

 

 

 

 

 

       

Ж

 

Рис

. 3

. 

Виды

 

покровного

 

эпителия

 

(

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

А

 — 

однослойный

 

плоский

 (

мезотелий

); 

Б

 — 

однослойный

 

кубический

; 

В

 — 

однослойный

 

цилинд

-

рический

 

каёмчатый

; 

Г

  — 

однослойный

 

цилиндрический

 

многорядный

 

мерцательный

; 

Д

  — 

много

-

слойный

 

плоский

 

неороговевающий

; 

Е

 — 

многослойный

 

переходный

 

в

 

растянутом

 

состоянии

; 

Ж

 —  

многослойный

 

переходный

 

в

 

обычном

 

состоянии

 

 

В

 

составе

 

переходного

 

эпителия

 

также

 

выделяют

 

три

 

слоя

: 

базальный

, 

промежуточ

-

ный

, 

поверхностный

 

(

рис

.  3, 

Е

, 

Ж

). 

В

 

базальном

 

слое

 

располагаются

 

мелкие

 

клетки

,  

в

 

промежуточном

 

слое

  — 

клетки

 

многоугольной

 

формы

. 

Поверхностный

 

слой

 

образован

 

крупными

 

клетками

 

грушевидной

 

формы

. 

При

 

растяжении

 

стенки

 

органа

 

клетки

 

уплощают

-

ся

 (

рис

. 3, 

Е

). 

Ж

ЕЛЕЗИСТЫЙ

 

ЭПИТЕЛИЙ

 

Железистый

 

эпителий

 

выделяет

 

вещества

  — 

секреты

. 

Секреторные

 

эпителиальные

 

клетки

 

могут

 

находиться

 

в

 

составе

 

эпителиального

 

пласта

  (

одноклеточные

 

железы

) 

или

 

об

-

разовывать

 

самостоятельные

 

органы

 (

многоклеточные

 

железы

 

или

 

просто

 

железы

). 

Железы

 

делятся

 

на

 

эндокринные

 

и

 

экзокринные

. 

Эндокринные

 

железы

 

выделяют

 

секре

-

ты

 (

гормоны

) 

в

 

кровь

 

или

 

лимфу

, 

а

 

экзокринные

 

железы

 

выделяют

 

секреты

 (

ферменты

, 

пот

) 

на

 

поверхность

 

эпителия

. 

Эндокринные

 

железы

 

состоят

 

только

 

из

 

железистых

 

клеток

 

и

 

сети

 

ка

-

пилляров

. 

Экзокринные

 

железы

 

имеют

 

концевые

 (

секреторные

) 

отделы

 

и

 

выводные

 

протоки

. 

13 

Экзокринные

 

железы

  (

схема

  4, 

рис

.  4) 

с

 

неветвящимся

 

выводным

 

протоком

 

называют

 

простыми

  (

например

, 

потовые

), 

с

 

ветвящимся

 

выводным

 

протоком

  — 

сложными

  (

напри

-

мер

, 

большие

 

слюнные

 

железы

 — 

околоушные

, 

поднижнечелюстные

, 

подъязычная

).  

 

Рис

. 4

. 

Классификация

 

экзокринных

 

желёз

 

(

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009): 

А

  — 

простая

 

трубчатая

 

неразветвлённая

; 

Б

  — 

простая

 

альвеолярная

 

неразветвлённая

; 

В

  — 

сложная

  

альвеолярно

-

трубчатая

  

неразветвлённая

; 

Г

 — 

простая

 

альвеолярная

 

разветвлённая

; 

Д

 — 

сложная

 

альвеолярная

 

неразветвленная

 

 

ЖЕЛЕЗЫ

 

 

По

 

ветвлению

  

выводного

  

протока

 

 

По

 

строению

  

концевого

 

отдела

 

 
 

По

 

характеру

 

секрета

 

По

 

способу

  

выведения

  

секрета

 

из

 

клеток

 

 

простые

 

сложные

 

ПО

 

ВЕТВЛЕНИЮ

 

КОНЦЕВОГО

 

ОТДЕЛА

 

ПО

 

ФОРМЕ

 

КОНЦЕВОГО

 

ОТДЕЛА

 

белковые

 

слизистые

 

белково

-

слизистые

 

жировые

 

мерокриновые

 

апокриновые

 

голокриновые

 

 

разветвленные

 

неразветвленные

 

альвеолярные

 

трубчатые

 

альвеолярно

-

трубчатые

 

Схема

 4

. 

Классификация

 

экзокринных

 

желёз

 

 

По

 

форме

 

концевого

 

отдела

 

различают

: 

–

 

трубчатые

; 

–

 

альвеолярные

; 

–

 

альвеолярно

-

трубчатые

. 

14 

По

 

характеру

 

секрета

 

экзокринные

 

железы

 

делятся

: 

–

 

на

 

белковые

 

(

околоушные

 

железы

); 

–

 

слизистые

 

(

железы

 

пищевода

); 

–

 

белково

-

слизистые

 (

поднижнечелюстная

 

слюнная

 

железа

);  

–

 

жировые

 (

сальные

 

железы

). 

По

 

способу

 

выведения

 

секрета

 

из

 

клеток

 

различают

:  

–

 

мерокриновые

 

железы

 — 

их

 

клетки

 

при

 

секреции

 

не

 

разрушаются

 (

например

, 

слюн

-

ные

 

железы

, 

печень

);  

–

 

апокриновые

 

железы

 — 

их

 

клетки

 

частично

 

разрушаются

 (

например

, 

часть

 

потовых

 

желез

, 

молочная

 

железа

); 

–

 

голокриновые

 

железы

  — 

их

 

клетки

 

разрушаются

 

полностью

  (

например

, 

сальные

  

железы

). 

 

ТКАНИ

 

ВНУТРЕННЕЙ

 

СРЕДЫ

 

ОРГАНИЗМА

 

 

Система

 

тканей

 

внутренней

 

среды

 

организма

 

включает

 

кровь

, 

лимфу

 

и

 

соединительные

 

ткани

. 

У

 

этих

 

тканей

 

есть

 

общие

 

черты

: 

общее

 

происхождение

 

из

 

мезенхимы

, 

большое

 

коли

-

чество

 

межклеточного

 

вещества

, 

много

 

клеточных

 

типов

 (

рис

. 5). 

 

А

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Б

 

Рис

. 5

. 

Ткани

 

внутренней

 

среды

: 

А

 — 

клетки

 

крови

: 1 — 

эритроциты

, 2 — 

сегментоядерный

 

нейтрофильный

 

гранулоцит

, 3 — 

эозино

-

фильный

 

гранулоцит

, 4 — 

базофильный

 

гранулоцит

, 5 — 

малый

 

лимфоцит

, 6 — 

средний

 

лимфоцит

, 

7  — 

моноцит

; 

Б

  — 

рыхлая

 

волокнистая

 

соединительная

 

ткань

. 

Межклеточное

 

вещество

 

состоит

 

большей

 

частью

 

из

 

основного

 

вещества

 

с

 

хаотично

 

распределёнными

 

волокнами

, 

коллагеновыми

  

и

 

эластическими

. 

Характерно

 

клеточное

 

разнообразие

  (

фибробласты

, 

тучные

 

клетки

, 

различные

  

лейкоциты

, 

адипоциты

, 

макрофаги

, 

плазматические

 

клетки

) (

Э

. 

Г

. 

Улумбеков

, 

Ю

. 

А

. 

Челышев

, 2009) 

3 

Основное

  

вещество

 

 

Кровеносный

 

капилляр

 

 
 

Лимфоцит

 

 

Макрофаг

 

Плазматическая

 

клетка

 

Фибробласт

 

 

Тучная

 

клетка

 

Эластическое

 

волокно

 

Адипоцит

 

Коллагеновое

 

волокно

 

15 

К

РОВЬ

 

Кровь

 — 

это

 

жидкая

 

ткань

, 

которая

 

вместе

 

с

 

лимфой

, 

тканевой

 

жидкостью

 

и

 

соедини

-

тельной

 

тканью

 

образует

 

внутреннюю

 

среду

 

организма

. 

Кровь

 (

схема

 5) 

состоит

 

из

 

плазмы

 

(55–60 % 

объёма

) 

и

 

форменных

 

элементов

 (

рис

. 5) — 

эритроцитов

, 

лейкоцитов

 

и

 

кровяных

 

пластинок

 (40–45 %). 

Отношение

 

объёмов

 

форменных

 

элементов

 

и

 

плазмы

 

крови

 

называется

 

гематокрит

. 

Он

 

составляет

 

в

 

норме

 

у

 

женщин

  41  %, 

у

 

мужчин

  —  47  %. 

Кровь

 

выполняет

  

в

 

организме

 

дыхательную

, 

трофическую

 

и

 

выделительную

 

функции

, 

поддерживает

 

постоян

-

ство

 

внутренней

 

среды

. 

В

 

теле

 

человека

 

содержится

 5–5,5 

литров

 

крови

.  

КРОВЬ

 

 

Плазма

 

55–60 % 

Форменные

 

элементы

 

40–45 % 

 

Эритроциты

 

у

 

мужчин

 — 

3,9–5,5 

×

 10

12

/

л

 

у

 

женщин

 — 

3,7–4,9 

×

 10

12

/

л

 

Лейкоциты

 

4–9 

×

 10

9

/

л

 

 

Кровяные

 

пластинки

 

180–320 

×

 10

9

/

л

 

гранулоциты

 

 

агранулоциты

 

нейтро

-

филы

 

базофилы

 

эозино

-

филы

 

лимфо

-

циты

 

моно

-

циты

 

65–75 % 

0–1 % 

1–5 %  20–40 %  6–8 % 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

юные

 

сегментоядерные

 

 

 

 

 

0–0,5 %   

палочкоядерные

        60–65 % 

3–5 % 

 

 

 

Схема

 5

. 

Структурные

 

компоненты

 

крови

 

 

Плазма

 

крови

  — 

это

 

своеобразное

 

межклеточное

 

вещество

. 

Содержит

  90–93  % 

воды

  

и

 7–10 % 

сухого

 

вещества

. 

В

 

сухом

 

остатке

 1,5–2 % 

составляют

 

низкомолекулярные

 

вещест

-

ва

 (

анионы

, 

катионы

, 

глюкоза

, 

мочевина

) 

и

 6,6–8,5 % — 

белки

. 

Форменные

 

элементы

 

крови

. 

Гемограмма

. 

Абсолютное

 

содержание

 

форменных

 

элементов

 

в

 

расчёте

 

на

  1 

л

 

крови

 

называется

 

гемограммой

. 

Среднее

 

число

 

эритроцитов

  

составляет

  4,5–5 

×

  10

12

, 

лейкоцитов

  —  3,8–9,0 

×

 10

9

, 

кровяных

 

пластинок

  —  180–320 

×

  10

9

  

в

  1 

литре

 

крови

. 

В

 

гемограмму

 

входят

 

также

 

такие

 

показатели

, 

как

 

гематокрит

  (0,4–0,45),  

скорость

 

оседания

 

эритроцитов

 (

СОЭ

 — 4–12 

мм

/

ч

); 

содержание

 

гемоглобина

 (120–140 

г

/

л

) 

и

 

некоторые

 

другие

 

параметры

.  

Эритроциты

  (

красные

 

кровяные

 

клетки

). 

Это

 

безъядерные

 

постклеточные

 

структуры

, 

имеющие

 

чаще

 

всего

 

форму

 

двояковогнутого

 

диска

, 

размеры

 

их

 

в

 

среднем

  —  7–8 

мкм

.  

В

 

цитоплазме

 

эритроцитов

 

содержится

 

гемоглобин

, 

состоящий

 

из

 

белка

 

и

 

железосодержаще

-

16 

го

 

вещества

  — 

гема

. 

Гем

 

связывает

 

кислород

  (

в

 

лёгких

) 

и

 

переносит

 

в

 

ткани

. 

Эритроциты

 

обеспечивают

 

в

 

организме

 

газообмен

, 

переносят

 

аминокислоты

 

и

 

полипептиды

, 

антитела

, 

токсины

, 

лекарства

. 

Живут

 

эритроциты

 

около

 120 

дней

. 

В

 

организме

 

мужчин

 

их

 

насчитыва

-

ется

 

от

 3,9 

до

 5,5 

×

 10

12

 

в

 1 

литре

 

крови

, 

в

 

организме

 

женщин

 — 

от

 3,7 

до

 4,9 

×

 10

12

 

в

 1 

литре

 

крови

. 

Повышенное

 

содержание

 

эритроцитов

 

в

 

крови

 

называется

 

эритроцитозом

, 

пони

-

женное

 — 

эритропенией

. 

Лейкоциты

 (

белые

 

кровяные

 

клетки

) 

в

 

отличие

 

от

 

эритроцитов

 

эти

 

клетки

 

имеют

 

ядра

. 

В

 1 

литре

 

крови

 

их

 

насчитывается

 

от

 4 

до

 9 

×

 

10

9

. 

Повышенное

 

содержание

 

в

 

крови

 

лейкоци

-

тов

 

называется

 

лейкоцитозом

, 

а

 

пониженное

 — 

лейкопенией

. 

Лейкоциты

 

подразделяют

 

на

 

зернистые

  — 

гранулоциты

, 

имеют

 

специфические

  

и

 

неспецифические

 

гранулы

 

в

 

цитоплазме

 

и

 

незернистые

  — 

агранулоциты

, 

имеют

 

только

 

неспецифические

 

гранулы

. 

Гранулоциты

 

по

 

окрашиванию

 

их

 

специфических

 

гранул

 

делят

  

на

 

базофильные

, 

эозинофильные

 

и

 

нейтрофильные

. 

Агранулоциты

 

подразделяют

 

на

  

моноциты

 

и

 

лимфоциты

.  

При

 

проведении

 

клинического

 

анализа

 

крови

 

осуществляется

 

подсчёт

 

относительного

 

содержания

 

отдельных

 

видов

 

лейкоцитов

. 

Процентное

 

содержание

 

разных

 

видов

 

лейкоцитов

 

называется

 

лейкоцитарной

 

формулой

. 

В

 

норме

 

для

 

лейкоцитарной

 

формулы

 

характерны

 

следующие

 

соотношения

 

клеток

: 

нейтрофилы

  —  65–75  %  (

среди

 

них

: 

юные

  —  0–0,5  %,  

палочкоядерные

 (

созревающие

) — 3–5 %, 

сегментоядерные

 (

зрелые

) — 60–65 %), 

эозинофи

-

лы

 — 1–5 %, 

базофилы

 — 0–1 %, 

лимфоциты

 — 20–40 %, 

моноциты

 — 6–8 %.  

Лейкоциты

 

выполняют

 

в

 

организме

 

защитную

 

функцию

. 

Благодаря

 

веществам

, 

кото

-

рые

 

находятся

 

в

 

специфических

 

гранулах

, 

нейтрофилы

 

способны

 

фагоцитировать

 

и

 

разру

-

шать

 

инородные

 

частицы

 

и

 

некоторые

 

микроорганизмы

. 

Базофильные

 

гранулоциты

 

регули

-

руют

 

проницаемость

 

стенок

 

кровеносных

 

сосудов

, 

поддерживают

 

гомеостаз

, 

участвуют

  

в

 

воспалительных

 

и

 

аллергических

 

реакциях

. 

Эозинофильные

 

гранулоциты

 

ограничивают

 

аллергические

 

и

 

воспалительные

 

реакции

, 

способны

 

к

 

фагоцитозу

, 

в

 

основном

 

комплексов

 

антиген

-

антитело

, 

и

 

антигельминтной

 

реакции

.  

Главной

 

функцией

 

моноцитов

 

является

 

фагоцитоз

 

и

 

синтез

 

веществ

, 

которые

 

влияют

 

на

 

функции

 

других

 

лейкоцитов

. 

Лимфоциты

 

обеспечивают

 

специфические

 

иммунные

 

реак

-

ции

: 

уничтожение

 

чужеродных

 

клеток

  (

Т

-

лимфоциты

) 

или

 

чужеродных

 

белков

  

(

В

-

лимфоциты

). 

Живут

 

лейкоциты

 

от

 

нескольких

 

суток

  (

гранулоциты

) 

до

 

нескольких

 

лет

  

(

Т

-

лимфоциты

). 

Кровяные

 

пластинки

 

(

тромбоциты

) 

в

 

организме

 

человека

 

представляют

 

собой

  

безъядерные

 

тельца

 

размером

 2–4 

мкм

. 

Они

 

являются

 

фрагментами

 

цитоплазмы

 

гигантских

 

17 

клеток

 

красного

 

костного

 

мозга

 — 

мегакариоцитов

.

 

Количество

 

тромбоцитов

 

в

 

крови

 — 

от

 

180 

до

 320 

×

 10

9

 

в

 1 

литре

. 

Кровяные

 

пластинки

 

участвуют

 

в

 

свёртывании

 

крови

.  

По

 

изменениям

 

описанных

 

показателей

  (

количество

 

форменных

 

элементов

, 

лейкоци

-

тарная

 

формула

 

и

 

другие

) 

можно

 

судить

 

о

 

состоянии

 

здоровья

 

человека

. 

Анализ

 

крови

 

помо

-

гает

 

в

 

постановке

 

диагноза

 

заболеваний

. 

К

РОВЕТВОРЕНИЕ

.

 

М

ИЕЛОПОЭЗ

 

Процесс

 

образования

 

форменных

 

элементов

 

крови

 

называется

 

гемопоэзом

. 

Он

 

включа

-

ет

 

в

 

себя

 

миелопоэз

 (

эритроцитопоэз

 — 

образование

 

эритроцитов

, 

гранулоцитопоэз

 — 

об

-

разование

 

гранулоцитов

, 

моноцитопоэз

 — 

образование

 

моноцитов

, 

тромбоцитопоэз

 — 

об

-

разование

 

тромбоцитов

) 

и

 

лимфоцитопоэз

 

(

образование

 

лимфоцитов

). 

Предшественниками

 

всех

 

форменных

 

элементов

 

крови

 

являются

 

полипотентные

 

гемопоэтические

 

стволовые

 

клетки

. 

При

 

делении

 

стволовой

 

клетки

 

образуются

 

полустволовые

 

клетки

. 

Они

 

бывают

 

двух

 

видов

 — 

предшественница

 

миелопоэза

 

и

 

предшественница

 

лимфопоэза

.  

В

 

результате

 

дальнейшейшего

 

деления

 

и

 

развития

 

полустволовой

 

клетки

 

образуются

 

унипотентные

 

клетки

-

предшественницы

. 

Видов

 

унипотентных

 

клеток

 

столько

 

же

, 

сколь

-

ко

 

видов

 

зрелых

 

клеток

.  

При

 

эритроцитопоэзе

 

образуются

 

эритробласты

. 

Их

 

название

 

зависит

 

от

 

степени

 

зрелости

 

и

 

окраски

 

цитоплазмы

, 

которая

 

меняется

 

в

 

связи

 

с

 

накоплением

 

гемоглобина

  —  

базофильные

, 

полихроматофильные

 

и

 

оксифильные

 

эритробласты

. 

После

 

исчезновения

  

в

 

них

 

ядра

 

и

 

остатков

 

органелл

 

они

 

сначала

 

превращаются

 

в

 

ретикулоциты

 (

в

 

норме

 

встре

-

чаются

 

в

 

крови

 1–5 %), 

а

 

затем

 

в

 

зрелые

 

эритроциты

. 

При

 

гранулоцитопоэзе

 

за

 

унипотентными

 

предшественниками

 

следуют

 

стадии

:  

миелобласта

, 

промиелоцита

, 

миелоцита

, 

метамиелоцита

  (

юные

)

, 

палочкоядерных

, 

сегментоядерных

 

гранулоцитов

.

 

В

 

клетках

 

постепенно

 

накапливаются

 

неспецифические

,  

а

 

потом

 

и

 

специфические

 

гранулы

, 

сегментируется

 

ядро

, 

проявляются

 

функциональные

 

свойства

 

клеток

. 

При

 

тромбоцитопоэзе

 

из

 

унипотентных

 

предшественников

 

через

 

стадии

  

мегакариобласта

 

и

 

промегакариоцита

 

образуются

 

гигантские

 

многоядерные

 

клетки

  —  

мегакариоциты

. 

От

 

их

 

цитоплазмы

 

отделяются

 

фрагменты

, 

которые

 

представляют

 

собой

 

кровяные

 

пластинки

.  

При

 

моноцитопоэзе

  (

унипотентная

 

клетка

, 

монобласт

, 

промоноцит

, 

моноцит

) 

в

 

клетках

 

нарастает

 

число

 

лизосом

. 

Возрастает

 

и

 

их

 

способность

 

к

 

передвижению

 

и

 

фагоцитозу

.  

Такой

 

длительный

 

путь

 

развития

  (

от

 

стволовой

 

клетки

) 

форменные

 

элементы

 

крови

 

проходят

 

в

 

эмбриональном

 

периоде

 

или

 

при

 

продолжительных

 

заболеваниях

. 

После

 

рожде

-

18 

ния

 

человека

 

его

 

кроветворение

  (

регенерация

 

крови

) 

осуществляется

 

укороченным

 

путем

  

за

 

счёт

 

более

 

зрелых

 

предшественников

 (

эритробластов

, 

миелоцитов

). 

К

РОВЕТВОРЕНИЕ

.

 

Л

ИМФОЦИТОПОЭЗ

 

Образование

 

лимфоцитов

, 

в

 

отличие

 

от

 

других

 

клеток

 

крови

, 

является

 

более

 

сложным

 

процессом

. 

Начинается

 

он

 

в

 

первичных

 

органах

 

иммунной

 

системы

  (

красный

 

костный

 

мозг

, 

тимус

) 

и

 

заканчивается

 

в

 

её

 

вторичных

 

органах

  — 

селезёнке

, 

лимфатических

 

узлах

, 

миндалинах

 

и

 

т

. 

п

.  

В

 

красном

 

костном

 

мозге

 

образуются

 

В

-

лимфоциты

 

и

 

предшественники

  

Т

-

лимфоцитов

. 

Затем

 

предшественники

 

Т

-

лимфоцитов

 

мигрируют

 

в

 

тимус

, 

где

 

превращают

-

ся

 

в

 

Т

-

лимфоциты

  (

цитотоксические

 

Т

-

киллеры

, 

Т

-

хелперы

). 

Дифференцировка

 

лимфоцитов

  

в

 

тимусе

 

заключается

 

в

 

том

, 

что

 

на

 

их

 

поверхности

 

появляются

 

особые

 

белковые

 

молекулы

 — 

рецепторы

. 

С

 

их

 

помощью

 

Т

-

лимфоциты

 

в

 

дальнейшем

 

смогут

 

узнавать

 

чужеродные

 

вещест

-

ва

 (

антигены

).  

В

-

лимфоциты

 

дифференцируются

 

в

 

красном

 

костном

 

мозге

. 

На

 

их

 

поверхности

 

также

 

образуются

 

рецепторы

, 

представленные

 

белками

-

иммуноглобулинами

, 

которые

 

помогают

  

В

-

лимфоцитам

 

узнавать

 

чужеродный

 

антиген

.  

Образование

 

лимфоцитов

 

в

 

красном

 

костном

 

мозге

 

и

 

тимусе

 

не

 

зависит

 

от

 

поступления

 

в

 

организм

 

чужеродных

 

веществ

  (

антигенов

) 

и

 

называется

 

антигенНЕзависимой

 

диффе

-

ренцировкой

.  

Из

 

красного

 

костного

 

мозга

 

и

 

тимуса

 

В

-

лимфоциты

 

и

 

Т

-

лимфоциты

 

поступают

 

в

 

кровь

, 

циркулируют

 

по

 

организму

, 

образуют

 

крупные

 

скопления

 

в

 

селезёнке

, 

лимфатических

 

узлах

, 

миндалинах

. 

Дальнейшая

 

судьба

 

лимфоцитов

 

зависит

 

от

 

того

, 

встретятся

 

они

 

с

 

антигеном

 

или

 

нет

. 

Поэтому

 

этот

 

этап

 

лимфопоэза

 

называется

 

антигензависимой

 

дифференцировкой

. 

Цитотоксические

 

Т

-

киллеры

 

при

 

встрече

 

с

 

антигеном

 

размножаются

 

и

 

уничтожают

  

чужеродные

 

клетки

 (

клеточный

 

иммунный

 

ответ

). 

В

-

лимфоциты

 

при

 

встрече

 

с

 

антигеном

 

размножаются

 

и

 

превращаются

 

в

 

плазматические

 

клетки

, 

которые

 

вырабатывают

 

антитела

. 

Антитела

 

нейтрализуют

 

антиген

  (

гуморальный

 

иммунный

 

ответ

). 

В

 

клеточном

 

и

 

гумо

-

ральном

 

иммунитете

 

участвуют

 

также

 

макрофаги

 

и

 

Т

-

хелперы

. 

С

ОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ

 

ТКАНИ

 

Соединительные

 

ткани

 

вместе

 

с

 

кровью

, 

лимфой

 

и

 

тканевой

 

жидкостью

 

образуют

 

внутреннюю

 

среду

 

организма

. 

Эти

 

ткани

 

составляют

 

более

  50  % 

массы

 

тела

 

человека

. 

Они

 

участвуют

 

в

 

формировании

 

стромы

 

органов

, 

сопровождают

 

сосуды

 

и

 

нервы

, 

входят

 

в

 

состав

 

кожи

, 

скелета

. 

В

 

зависимости

 

от

 

расположения

, 

соотношения

 

между

 

образующими

 

их

 

струк

-

19 

турами

 

соединительные

 

ткани

 

подразделяют

 

на

 

собственно

 

соединительные

 

и

 

скелетные

 

соединительные

 

ткани

 (

схема

 6). 

В

 

свою

 

очередь

 

собственно

 

соединительные

 

ткани

 

подраз

-

деляют

 

на

 

волокнистые

 

ткани

 

и

 

ткани

 

со

 

специальными

 

свойствами

  (

схема

  6). 

Любая

  

соединительная

 

ткань

 

состоит

 

из

 

клеток

 

и

 

межклеточного

 

вещества

 (

см

. 

рис

. 5). 

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ

 

ТКАНИ

 

 

Собственно

 

соединительные

 

 

Скелетные

 

костные

 

ВОЛОКНИСТЫЕ

 

СО

 

СПЕЦИАЛЬНЫМИ

 

СВОЙСТВАМИ

 

хрящевые

 

дентин

 

цемент

 

Рыхлая

  

Плотная

 

пигментная

 

жировая

 

ретикулярная

 

слизистая

 

неоформленная

 

 

оформленная

 

 

неоформленная

 

Схема

 6

. 

Классификация

 

соединительных

 

тканей

 

 

Рыхлая

 

волокнистая

 

неоформленная

 

соединительная

 

ткань

 

содержит

 

много

 

разно

-

образных

 

клеток

  (

схема

  7). 

Их

 

делят

 

на

 

две

 

группы

  — 

клетки

, 

которые

 

развиваются

 

из

 

ме

-

зенхимы

, 

и

 

потомки

 

стволовой

 

клетки

 

крови

.  

К

 

первой

 

группе

 

относят

 

фибробласты

. 

Эти

 

клетки

 

синтезируют

 

компоненты

 

межкле

-

точного

 

вещества

: 

белки

, 

из

 

которых

 

образуются

 

волокна

, 

и

 

элементы

 

основного

 

вещества

. 

Ядро

 

фибробластов

 

большое

, 

светлое

, 

их

 

цитоплазма

 

слабобазофильная

. 

В

 

фибробластах

  

хорошо

 

развиты

 

гранулярная

 

эндоплазматическая

 

сеть

, 

комплекс

 

Гольджи

, 

митохондрии

. 

Разновидностями

 

фибробластов

 

являются

 

фиброциты

, 

миофибробласты

 

и

 

фиброкласты

. 

Фиброциты

 

поддерживают

 

постоянство

 

ткани

. 

В

 

соединительных

 

тканях

 

могут

 

быть

 

и

 

другие

 

клетки

 

из

 

этой

 

группы

: 

адвентициаль

-

ные

, 

перициты

, 

адипоциты

 

и

 

др

.  

Ко

 

второй

 

группе

 

относят

 

лейкоциты

, 

которые

 

выходят

 

из

 

крови

 

и

 

выполняют

 

в

 

тка

-

нях

 

свои

 

функции

. 

Это

 

макрофаги

, 

тучные

 

клетки

, 

плазматические

 

клетки

, 

нейтрофилы

, 

эо

-

зинофилы

.  

Макрофаги

 (

потомки

 

моноцитов

) 

имеют

 

более

 

тёмное

, 

чем

 

в

 

фибробластах

 

ядро

, 

в

 

них

 

хорошо

 

развиты

 

лизосомы

. 

Эти

 

клетки

 

выполняют

 

защитную

 

функцию

.  

Тучные

 

клетки

  (

тканевые

 

базофилы

) 

содержат

 

в

 

цитоплазме

 

много

 

базофильных

  

гранул

. 

В

 

гранулах

 

находятся

 

биологически

 

активные

 

вещества

: 

гистамин

, 

гепарин

 

и

 

др

.  

Гистамин

 

регулирует

 

проницаемость

 

стенки

 

кровеносных

 

сосудов

, 

гепарин

 

препятствует

 

свертываемости

 

крови

.