содержание .. 74 75 76 77 ..

Толковый биотехнологический словарь - часть 76

607

РИбоНУКлеАЗА А

тическим) материалом между двумя

организмами, органами, клетками или

органеллами клетки. Напр., Р.о. генами

может происходить между хромати-

дами гомологичных хромосом в про-

фазе 1 мейоза (см. Мейоз, редукцион-

ное деление). См. также Реципрокная

транслокация, сегментный обмен.

Рециркуляция (recirculation

recyc-

ling

self

ligation)

[лат. re- — при-

ставка, обозначающая повторность

действия или противоположное дей-

ствие, и circulatio — круговраще-

ние] — 1) лигирование концов линеа-

ризованной с помощью рестриктаз мо-

лекулы ДНК, т. е. восстановление ее

исходной кольцевой формы. Р. проис-

ходит при низкой концентрации ДНК,

повышающей вероятность тесного

контакта концов одной и той же моле-

кулы, а также при недостатке клониру-

емого фрагмента; для предотвращения

Р. векторных ДНК проводят удаление

концевой 5'-фосфатной группы с по-

мощью щелочной фосфатазы; 2) мно-

гократное полное или частичное воз-

вращение потока газов, жидкостей или

твердых веществ в технологический

процесс, установку, аппарат и др. Цели

Р. различны: напр., регулирование кон-

центрации компонентов в смесях, тем-

пературы в теплообменниках и т. д. В

химической технологии повышение

выхода целевого продукта часто дости-

гается Р. сырья.

Реювенация (rejuvenation)

[лат. re- —

приставка, обозначающая повторность

действия или противоположное дей-

ствие, и juvenilis — юный] — 1) ревер-

сия взрослого организма к ювенильной

стадии развития (см. Ювенильная фаза

развития); 2) процесс регулярного раз-

множения материала, содержащегося в

генетическом банке, осуществляемый с

целью продолжительного обеспечения

жизнеспособности хранящегося в нем

биологического материала (клеток, се-

мян и т. п.).

Рибоза (ribose)

[англ. ribose — ри-

боза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза] — моносаха-

рид из группы пентоз (альдопентоз) с

эмпирической формулой С

; Р. в

фуранозной (циклической) форме вхо-

дит в состав РНК, некоторых кофер-

ментов и бактериальных полисахари-

дов. Р. обнаружена впервые Ф. Леве-

ном (Левиным) в 1909 г.

Рибозилирование

(ribosylation)

[англ.

ribose — рибоза, от перестановки букв

в англ. arabinose — арабиноза] — ко-

валентное присоединение рибозы к мо-

лекуле белка в результате посттрансля-

ционной модификации (cм. Посттран-

сляционная модификация белка), что

приводит к изменению ее свойств. Р.

служит, напр., одним из механизмов па-

тогенного действия токсинов на клетку

(см. Дифтерийный токсин, ДТ). Про-

цесс Р. открыт Ю. Нишизукой с соавт.

в 1968 г.

Рибозимы (ribozymes)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и греч. zyme —

закваска, дрожжи] — природные или

синтетические молекулы РНК, облада-

ющие ферментативной активностью; в

частности, Р. катализирует расщепле-

ние и лигирование различных РНК-

субстратов. Впервые Р. обнаружены

Т. Чехом в 1980 г. при изучении ауто-

каталитической реакции сплайсинга

предшественника рибосомной РНК у

Tetrahymena. За открытие Р. Т. Мех и

С. Альтман получили Нобелевскую

премию за 1989 г.

Рибозимы аллостерические (alloste-

ric ribozymes)

—

см. Аллостерические

рибозимы.

Рибонуклеаза

РНКаза

А (ribonu-

clease A

RNase A)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — эндорибонуклеаза, действую-

щая на 3'-фосфатную группу пирими-

динового основания и гидролизующая

его фосфодиэфирную cвязь с 5'-фос-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

608

РИбоНУКлеАЗА D

фатной группой соседнего нуклео-

тида; конечный продукт гидролиза —

пиримидин-3'-фосфаты и олигонуклео-

тиды, оканчивающиеся пиримидин-5'-

фосфатом.

Рибонуклеаза

РНКаза

D (ribonu-

clease

RNase

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — экзорибонуклеаза, участвую-

щая в процессинге предшественника

тРНК типа I, осуществляет отщепление

по одному нуклеотиду с 3'-конца моле-

кулы до достижения тринуклеотида

ЦЦА, присутствующего у всех зрелых

молекул тРНК.

Рибонуклеаза

РНКаза

H (ribonu-

clease H

RNase H

) [англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — нуклеаза, специфически рас-

щепляющая РНК в гибридах РНК-

ДНК; присутствует у всех организ-

мов (от вирусов до человека). Открыта

Д. Грандгенеттом с соавт. в 1972 г.

Рибонуклеаза

РНКаза

L (ribonu-

clease L

RNase L)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — 2',5'-олигоаденилат-зависимая

эндорибонуклеаза, которая участвует

в антивирусном действии интерферо-

нов и апоптозе (см. Апоптоз). Открыта

Е. Слаттери с соавт. в 1979 г.

Рибонуклеаза

РНКаза

P (ribonu-

clease P

RNase P)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — прокариотическая эндорибо-

нуклеаза, содержащая РНК в качестве

каталитической субъединицы, кото-

рая осуществляет процессинг предше-

ственников тРНК в присутствии двух-

валентных ионов металла; имеет свой-

ства ледзима (см. Ледзим).

Рибонуклеаза

РНКаза

(ribonu-

clease T

RNase T

)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — эндорибонуклеаза, кото-

рая атакует 3'-фосфатные группы гуа-

нина и расщепляет его 5'-фосфатную

связь с соседним нуклеотидом. Конеч-

ные продукты гидролиза — гуанозин-

3'-фосфаты и олигонуклеотиды с

гуанозин-3'-фосфатами на конце.

Рибонуклеазы

РНКазы (ribonuclea-

ses

RNases)

[англ. ribo(se) — ри-

боза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — ферменты класса гидролаз

(см. Гидролазы гидролитические фер-

менты) из группы нуклеаз, катализи-

рующие реакции расщепления фосфо-

диэфирных связей в полинуклеотид-

ной цепи РНК. За изучение структуры

и функции Р. Нобелевскую премию за

1972 г. получили К. Анфинсен, С. Мур

и У. Х. Стайн. См. также Рибонуклеаза

А, РНКаза А; Рибонуклеаза D, РНКаза

D; Рибонуклеаза P, РНКаза P; Рибону-

клеаза T1, РНКаза T1; Рибонуклеаза H,

РНКаза H; Рибонуклеаза L, РНКаза L.

Рибонуклеиновая кислота

РНК (ri-

bonucleic acid

RNA)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и лат. nucleus —

ядро] — один из типов нуклеиновых

кислот, представляющий собой поли-

мерную молекулу, образованную че-

редованием четырех видов нуклеоти-

дов, каждый из которых содержит ри-

бозу (см. Рибоза), одно из 4 азотистых

оснований — аденин (А), гуанин (Г),

цитозин (Ц) или урацил (У) и фосфат-

ную группу. В полинуклеотидной цепи

нуклеотиды связаны между собой фос-

фодиэфирной связью. В природе РНК

представлена в виде различных форм:

мРНК (матричная, или информацион-

ная РНК), тРНК (транспортная РНК),

рРНК (рибосомная РНК), гяРНК (ге-

терогенная ядерная РНК), мяРНК (ма-

лая ядерная РНК), каталитическая РНК

(рибозим), миРНК (малая интерферен-

ционная РНК) и др. В отличие от ДНК,

РНК не образуют регулярных двой-

ных спиралей, но содержат короткие

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

609

РИбоСоМ-ИНАКТИвИРУющИе

участки со спаренными основаниями.

Это приводит к образованию опреде-

ленных вторичных структур, которые

при двумерном изображении напоми-

нают «шпильки» и петли (напр., у тРНК

они образуют фигуру типа «кленового

листа»). В таких структурах двухцепо-

чечные участки соединены петлями.

Множество фрагментов, в которых че-

редуются структуры типа шпилька—

петля, содержится в высокомолекуляр-

ных РНК, таких, напр., как рибосомная

16S рРНК. Кроме того, эти фрагменты

образуют трехмерные структуры. В

клетках всех живых организмов РНК

участвуют в реализации генетиче-

ской информации, заложенной в ДНК.

У многих РНК-содержащих вирусов

РНК — вещество наследственности.

Некоторые РНК (см. Рибозимы) обла-

дают ферментативной активностью.

РНК была впервые выделена в 1889 г.

Р. Альтманом из клеток дрожжей.

Рибопереключатель

РНК

переклю-

чатель (riboswitch)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза] — нуклеотид-

ная последовательность, расположен-

ная на 5'-конце некоторых молекул бак-

териальной мРНК, которая имеет слож-

ную пространственную конфигурацию

и регулирует активность транскриби-

руемого гена. Р. состоит из двух функ-

циональных частей: одна представ-

ляет собой избирательный и чувстви-

тельный рецептор, который способен

связываться с какой-то строго опреде-

ленной низкомолекулярной молеку-

лой метаболита (аминокислота, вита-

мин, кофермент и др.), а другая — это

собственно переключатель. Когда ре-

цептор, подобно аптамеру, (см. Апта-

мер) связывается с лигандом, Р. ме-

няет свою пространственную конфи-

гурацию, что и приводит к изменению

экспрессии гена либо за счет преждев-

ременной терминации транскрипции,

либо за счет блокирования инициации

трансляции. Ключевой молекулой, ко-

торая приводит в действие Р., часто яв-

ляется вещество, производимое бел-

ком, ген которого этим переключате-

лем регулируется. Напр., если продук-

том гена является белок, синтезиру-

ющий вещество А, то Р. этого гена с

большой вероятностью будет реаги-

ровать именно на вещество А. Т. обр.

формируется отрицательная обратная

связь: когда какого-то продукта стано-

вится слишком много, производство

белка, синтезирующего этот продукт,

приостанавливается. Иногда регуляция

экспрессии гена осуществляется с ис-

пользованием двух Р. одновременно. В

отличие от бактерий, у эукариот Р. мо-

жет располагаться также в области пре-

мРНК, транскрибируемой с интрона, и

регулирует ее альтернативный сплай-

синг. Р. обнаружен впервые у бактерий

в 2002 г. независимо Е. Нудлером с со-

авт. и Р. Брейкером с соавт.

Рибопроба (riboprobe)

[англ. ribo-

(se) — рибоза, от перестановки букв

в англ. arabinose — арабиноза и лат.

probatio — испытание] — меченая

цепь РНК, синтезированная in vitro, ис-

пользуемая как проба (зонд) в реакции

гибридизации (см. Гибридизация).

Рибосом

инактивирующие

белки

(ribosome

inactivating proteins

RIP)

[англ. ribo(se) — рибоза, от переста-

новки букв в англ. arabinose — ара-

биноза и греч. soma — тело; лат. in —

приставка, означающая отрицание, и

activus — действенный] — группа бел-

ков растительного и бактериального

происхождения, которые являются ка-

талитическими ингибиторами трансля-

ции на эукариотических и в некоторых

случаях прокариотических рибосомах.

Различают 2 типа Р.-и.б.: к типу 1 от-

носятся одноцепочечные белки, обла-

дающие активностью N-гликозидазы;

к типу 2 относятся белки, состоящие

из двух полипептидов. Инактивация

рибосом осуществляется через депу-

ринизацию аденина, расположенного

в определенном месте большой рибо-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

610

РИбоСоМНАя

сомной РНК. Р.-и.б. относятся к токси-

нам, обладающим антипатогенной ак-

тивностью. Многочисленные Р.-и.б. об-

наружены в растениях, у которых они

осуществляют защитную функцию от

микробов и вирусов. Напр., травяни-

стое растение Trichosanthes anguina со-

держит Р.-и.б. типа I, названный три-

хоангуин (trichoanguin); листья сахар-

ной свеклы (Beta vulgaris L.) содер-

жат индуцируемые вирусами Р.-и.б.

типа I; к Р.-и.б. типа II относятся виску-

мин, рицин, агглютинин рицина и др.

См. также Трихосантин, соединение Q.

Рибосомная (рибосомальная) РНК

рРНК (ribosomal RNA

rRNA)

[англ.

ribo(se) — рибоза, от перестановки

букв в англ. arabinose — арабиноза

и греч. soma — тело] — высокомоле-

кулярные и низкомолекулярные РНК,

входящие в состав рибосом (см. Рибо-

сомы), обеспечивающих процесс транс-

ляции матричной РНК (мРНК); в сумме

составляют около 80 % всех клеточных

РНК. Основные виды рРНК у живот-

ных организмов (обозначаются в соот-

ветствии с размером и скоростью седи-

ментации) — 28S, 18S и 5S рРНК. 28S

рРНК входит только в состав большой

субъединицы рибосом, а 18S pРНК —

малой субъединицы рибосом. У про-

кариот размеры основных рРНК не-

сколько меньше (26S и 16S рРНК соот-

ветственно).

Рибосомы (ribosomes)

[англ. ribo(se) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

arabinose — арабиноза и греч. soma —

тело] — мелкие (около 20 нм) сфери-

ческие внутриклеточные частицы (ор-

ганоиды), содержащиеся в цитоплазме,

которые представляют собой рибону-

клеопротеидные комплексы, постро-

енные из двух субъединиц: большой и

малой. В состав субъединиц входят ри-

босомные РНК и рибосомные белки.

Функция Р. заключается в узнавании

трехбуквенных кодонов мРНК, сопо-

ставлении им соответствующих амино-

кислот и присоединении этих амино-

кислот к растущей белковой цепи. Дви-

гаясь вдоль молекулы мРНК, Р. распо-

знает кодон за кодоном и синтезирует

белок в соответствии с информацией,

заложенной в молекуле мРНК. Р. впер-

вые обнаружены с помощью электрон-

ного микроскопа Г. Паладе в 1955 г.

(Нобелевская премия за 1974 г.). Тер-

мин «Р.» предложен Р. Робертсом

в 1958 г. См. также Полирибосомы.

Рибофагия (ribophagy)

[англ. ribo-

(se) — рибоза, от перестановки букв

в англ. arabinose — арабиноза и греч.

phagos — пожирающий] — процесс

специфической деградации рибо-

сом (см. Рибосомы) в результате ау-

тофагии (см. Аутофагия), происходя-

щий при участии убиквитин-протеазы

Ubr3 / Bre5p. Термин «Р.» введен

Х. Крафтом с соавт. в 2008 г., впервые

обнаружившим этот процесс при голо-

дании у дрожжей.

Рибофлавин

витамин в

(riboflavin

vitamin B

)

[англ. ribo(se) — рибоза, от

перестановки букв в англ. arabinose —

арабиноза и лат. flavus — желтый] — во-

дорастворимый витамин, синтезируе-

мый растениями и микроорганизмами;

входит в состав флавиновых кофермен-

тов, участвует в процессах транспорта

водорода при клеточном дыхании, об-

мене аминокислот. Недостаток Р. при-

водит к поражениям кожи, нарушению

зрения, хроническим гастритам и коли-

там. Наиболее богатые источники Р. —

дрожжи, бобы, мясо, молоко. Р. полу-

чают микробиологическим путем, про-

изводство основано на использовании

дрожжеподобных грибов Eremothecium

ashbyii и Ashbia gossypii, а также неко-

торых видов Clostridium и Ascomycetes.

Р. был впервые обнаружен в молочной

сыворотке в 1879 г. А. Блитом. Строе-

ние Р. установлено в 1935 г. путем хи-

мического синтеза независимо Р. Ку-

ном и П. Каррером (Нобелевская пре-

мия за 1938 г.). Син.: лактофлавин.

Рибулоза (ribulose)

[англ. rib(ose) —

рибоза, от перестановки букв в англ.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

611

РИЦИН

arabinose — арабиноза и франц. -ose —

суффикс, обозначающий принадлеж-

ность к сахарам] — природный моно-

сахарид (кетопентоза), имеющий ке-

тонную группу у второго атома угле-

рода; некоторые производные одного

из стереоизомеров Р. (D-рибулозы) яв-

ляются промежуточными продук-

тами обмена углеводов в организме. В

форме бифосфата Р. участвует на на-

чальных этапах фотосинтетического

процесса. См. также Рибулозо-1,5-

бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа.

Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбокси-

лаза / оксигеназа (ribulose

1,5-

bispho-

sphate carboxylase

oxygenase

Ru-

BisCO)

[англ. rib(ose) — рибоза, от

перестановки букв в англ. arabinose —

арабиноза, лат. bi — двойной, двоякий,

двух, греч. phos — свет и phoros — не-

сущий, лат. carbo (carbonis) — уголь и

оху(genium) — кислород] — ключевой

фермент начальной стадии фотосин-

теза (см. Фотосинтез), который присо-

единяет СО

к рибулозо-1,5-бифосфату.

Р. состоит из 8 субъединиц, кодируе-

мых хлоропластным и ядерным гено-

мами; содержится в строме и пирено-

иде хлоропластов. Р. считается самым

распространенным ферментом в мире.

Ризоид (rhizoid)

[греч. rhiza — корень

и eidos — вид] — нитевидное корнепо-

добное образование у мхов, лишайни-

ков, некоторых водорослей и грибов,

служащее для закрепления таллома на

субстрате и поглощения из него воды

и питательных веществ (выполняет

функцию корня).

Ризосфера (rhizosphere)

[греч. rhiza —

корень и sphaira — шар] — узкая зона

почвы (около 2—3 мм), непосред-

ственно прилегающей к корню расте-

ния и характеризующаяся повышен-

ным содержанием микроорганизмов.

Состав микрофлоры Р. зависит гл. обр.

от типа почвы, а также вида и возраста

растений. Термин «Р.» введен в 1904 г.

Л. Хильтнером.

Рингера раствор

физиологиче-

ский раствор (Ringer

s solution

physiological saline)

[по имени

С. Рингера] — изотонический раствор

(см. Раствор), состоящий из хлорида

натрия, хлорида калия и хлорида каль-

ция, который используется в экспери-

ментах для временного поддержания

тургора клеток в культуре или для пер-

фузии изолированных органов, а также

для проведения инъекций в контроль-

ных вариантах при тестировании раз-

личных экспериментальных раство-

ров на мутагенность; немного отлича-

ется по составу и концентрациям для

холоднокровных и теплокровных жи-

вотных. Р.Р. относится к фармакологи-

ческой группе заменителей плазмы и

других компонентов крови. В медицин-

ской практике и в микробиологии под

Ф.р. чаще всего понимают 0,85—0,9 %

раствор натрия хлорида; один из наи-

более часто применяемых разбавите-

лей. Предложен С. Рингером в 1882 г.

Рифамицины

(rifamycins)

[лат.

reformare — преобразовывать, греч.

myces — гриб и лат. -in(e) — суффикс,

обозначающий «подобный»] — группа

антибиотиков (см. Антибиотики), вы-

деляемых из плесени Streptomyces

mediterranei. Механизм действия Р. за-

ключается в подавлении синтеза РНК

бактерий путем образования комплекса

с ДНК-зависимой РНК-полимеразой,

но при этом тройной комплекс, нахо-

дящийся в процессе элонгации, к Р.

устойчив. Наиболее широко приме-

няемый полусинтетический Р. обла-

дает способностью проникать в бакте-

риальные клетки. Р. используют в ка-

честве лекарственного средства при

туберкулезе, сепсисе, инфекционно-

воспалительных заболеваний дыха-

тельных путей и др. Первые Р. выде-

лены П. Сенси в 1957 г. Структуру пер-

вого Р. установил в 1963 г. В. Прелог.

См. также Анзамицины.

Рицин (ricin)

[

от

лат

родового

назва-

ния

Ricin(us) (communis) — клеще-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

612

РНК

вина] — токсин растительного проис-

хождения, гликопротеид, состоящий из

2-х полипептидных цепей (рицин А и

рицин В), пространственная структура

которого стабилизирована внутридо-

менными дисульфидными связями.

Р. относится к группе белков, инакти-

вирующих рибосомы (см. Рибосом-

инактивирующий белок). Цепь В в Р.

выполняет транспортные и рецепто-

фильные функции, она связывается со

специфическими рецепторами клеточ-

ных мембран и вызывает структурную

перестройку мембраны с образова-

нием трансмембранного канала. Цепь

А Р. инактивирует рибосомы в резуль-

тате расщепления N-гликозидной связи

в специфическом адениновом нукле-

озиде 28S рРНК. Термин «Р.» введен

Х. Стиллмарком, который обнаружил

его в клещевине в 1888 г. Механизм ток-

сического действия Р. раскрыт Ю. Эндо

с соавт. в 1987 г. См. также Трихосан-

тин; Рибосом-инактивирующие белки.

РНК (RNA)

— см. Рибонуклеиновая

кислота, РНК.

РНК

антисмысловая

(antisense

RNA)

— см. Антисмысловая РНК.

РНК гетерогенная ядерная (heteroge-

neous nuclear RNA)

— см.

Гетеро-

генная ядерная РНК, гяРНК.

РНК информационная (messenger

RNA)

— см. Матричная РНК,

мРНК.

РНК

каталитическая

(catalytic

RNA)

—

см. Рибозимы.

РНК комплементарная (complemen-

tary RNA)

—

см. Комплементарная

РНК, кРНК.

РНК малая интерферирующая (small

interfering RNA)

—

см. Малая интер-

ферирующая РНК, миРНК.

РНК малая интерферирующая

ассо-

циированная с повторами (repeat

associated small interfering RNA)

—

см. Ассоциированная с повторами ма-

лая интерферирующая РНК.

РНК малая ядерная

мяРНК (small

nuclear RNA)

—

см. Малая ядерная

РНК, мяРНК.

РНК малая ядрышковая (small

nucleolar RNA)

—

см.

Малая ядрыш-

ковая РНК.

РНК матричная

(messenger RNA)

—

см. Матричная РНК,

мРНК.

РНК метилирование (RNA methy-

lation)

[фран. methyle — группа CH

от греч. methy — вино и hyle — де-

рево; древесное вино] — посттран-

скрипционный ферментативный пе-

ренос

метилтрансферазами

(Ме-

тилазы, метилтрансфера́зы) ме-

тильной группы (-CH

), предостав-

ляемой

S-аденозилметионином

(см. S-аденозилметионин), на моле-

кулы РНК. РНК м. осуществляется при

формировании разных видов функци-

онально активных РНК: мРНК, рРНК,

тРНК, малых ядерных РНК (см. Малая

ядерная РНК, мяРНК). В мРНК мети-

лируется кэп (см. Кэп, метилирован-

ный кэп), что способствует ее транс-

ляции (см. Трансляция) на рибосомах;

в случае тРНК и рРНК этот процесс

обеспечивает их правильное сверты-

вание и функционирование при транс-

ляции мРНК. С помощью РНК м. 23 S

рРНК большинство бактерий реали-

зуют свою устойчивость к антибиоти-

кам (см. Антибиотики). В процессе

РНК м. малых ядерных РНК наряду с

ферментами принимают участие малые

ядрышковые РНК (см. Малая ядрышко-

вая РНК).

РНК микро

(microRNA)

— см. Ми-

кроРНК, миРНК.

РНК моноцистронная

(monocistronic

RNA)

— см.

Моноцистронная РНК.

РНК транспортная (transfer RNA)

—

см. Транспортная РНК, тРНК.

РНК редактирование (RNA editing)

[лат. redactus — приведенный в поря-

док] —

посттранскрипционный про-

цесс изменения нуклеотидной после-

довательности РНК в результате деле-

ций / вставок и / или замены одного или

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

613

РНК-лИГАЗА

нескольких нуклеотидов по сравне-

нию с нуклеотидной последовательно-

стью гена, который кодирует эту РНК

(см. Криптогены); характерен для всех

организмов (от одноклеточных про-

стейших до человека). При РНК р. наи-

более часто происходят конверсия ци-

тозин → уридин, делеция или вставка

уридина, конверсия аденин → инозин

и др. РНК р. расширяет кодирующий

потенциал генома и увеличивает воз-

можности регуляции экспрессии генов

на посттранскрипционном уровне. Фе-

номен РНК р. открыт Р. Бене с соавт.

в 1986 г.

РНК рибосомная (рибосомальная)

(ribosomal RNA)

— см. Рибосомная

(рибосомальная)

РНК.

РНК

зависимая

ДНК

полимераза

(RNA

dependent DNA polymerase)

—

см. Обратная транскриптаза, ревер-

таза.

РНК

интерференция (RNA inter-

ference)

[лат. inter — между и ferio —

ударяю, поражаю] — подавление экс-

прессии мРНК с помощью короткой

двухцепочечной РНК (дцРНК), име-

ющей с ней гомологию. Различают

несколько типов интерферирующих

дцРНК: малые интерферирующие РНК

(см. Малая интерферирующая РНК,

миРНК), микроРНК (см. МикроРНК)

и ассоциированные с повторами ма-

лые интерферирующие РНК (см. Ас-

социированная с повторами малая ин-

терферирующая РНК). РНК, осущест-

вляющие РНК-и., образуются в клет-

ках в результате множества различных

процессов: транскрипции с сонаправ-

ленных промоторов, ферментативной

активности клеточной или вирусной

РНК-зависимой РНК-полимеразы, са-

мокомплементарности транскриптов,

способных отжигаться сами на себя.

Участвующие в РНК-и. природные и

искусственно введенные в клетку мо-

лекулы дцРНК процессируются специ-

альными ферментными комплексами.

Так, белок Dicer, обладающий актив-

ностью подобной РНКазе III, участвует

в образовании двухцепочечных корот-

ких интерферирующих РНК (см. Ма-

лая интерферирующая РНК, миРНК;

МикроРНК) длиной ~ 22 п.н. Эти РНК

далее становятся частью другого рибо-

нуклеопротеинового комплекса, RISC

(англ. RNA-iduced silencing complex),

неотъемлемым компонентом которого

являются белки семейства Aргонавт. В

процессе образования активированного

RISC РНК-дуплекс расплетается. Одна

из цепей дуплекса остается в составе

комплекса и направляет поиск компле-

ментарных нуклеотидных последова-

тельностей в других молекулах РНК.

Молекулы, несущие комплементар-

ные нуклеотидные последовательно-

сти, распознаются белковым комплек-

сом и подвергаются специфической де-

градации. Белки семейства Аргонавт,

входящие в состав RISC, осущест-

вляют расщепление РНК-мишеней, ко-

торое происходит по середине области

комплементарности, узнаваемой мо-

лекулой дцРНК. Обнаружены и иные

механизмы подавления экспрессиии

гена с помощью РНК-и.: прекращение

трансляции и транскрипции (см. Ми-

кроРНК; Ассоциированная с повто-

рами малая интерферирующая РНК).

Считается, что РНК-и. осуществляет

регуляцию экспрессии множества ге-

нов в клетках, а также служит в каче-

стве защитного механизма, предохра-

няющего клетку от РНК-содержащих

вирусов и передвижения мобильных

генетических элементов (транспозо-

нов). Процесс РНК-и. был обнаружен

Э. Файром и К. Меллоу в 1998 г. у не-

матоды С. elegans (Нобелевская премия

за 2006 г.).

РНК

лигаза (RNA ligase)

[лат. ligo —

связываю] — фермент, осуществляю-

щий соединение двух молекул РНК с

образованием фосфодиэфирной связи

(напр., РНК-л. фага Т4). Этот фермент

сшивает друг с другом одноцепочеч-

ные олиго- и полирибонуклеотиды, для

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

614

РНК

его работы необходим источник энер-

гии — аденозинтрифосфат (см. Адено-

зинтрифосфат, АТФ).

РНК

переключатель (riboswitch)

—

см.

Рибопереключатель,

РНК-

переключатель.

РНК

полимераза

(RNA

polymerаse)

—

см. ДНК-зависимая РНК-полимераза.

РНК

рекомбинация (RNA recombi-

nation)

[лат. re- — приставка, обо-

значающая повторность действия

или противоположное действие, и

combinatio —

соединение] —

процесс

образования новых (дочерних) после-

довательностей РНК (см. Рекомби-

нантная РНК) из двух или нескольких

предшествующих (родительских) мо-

лекул РНК, включающий различные

перестройки РНК-геномов (вставки,

делеции, образование химерных мо-

лекул и др.). Частота РНК-р. у неко-

торых РНК-содержащих вирусов (пи-

корна- и коронавирусов) сравнима с ча-

стотой ДНК-рекомбинации. Считается,

что РНК-р. используется для репара-

ции РНК-геномов и играет важную

роль в эволюционном развитии виру-

сов. Первые данные в пользу генетиче-

ской рекомбинации между двумя РНК-

геномами были получены на примере

вируса полиомиелита в 1963 г. П. Купе-

ром: смешанная инфекция двумя штам-

мами полиовируса, несущими разные

фенотипические маркеры, приводила к

появлению вариантов вируса, содержа-

щих оба фенотипических маркера.

РНК

содержащие вирусы (RNA

containing viruses)

[лат. virus — яд] —

вирусы, у которых генетический ма-

териал содержится в одно- или двух-

цепочечной линейной РНК, а не в

ДНК. У позвоночных существует

около 30 семейств или отдельных ро-

дов РНК-с.в.: Retroviridae, Reoviridae,

Picornaviridae, Coronaviridae и др.

Размеры

РНК-геномов РНК-с.в. ва-

рьируют от 7×10

кДа у пикорнавиру-

сов до 2×10

кДа у парамиксовирусов.

Большинство РНК-с.в. размножаются

путем образования копий РНК без уча-

стия промежуточных ДНК-матриц, и

поэтому их репликация может проис-

ходить в клетках с ингибированным

синтезом ДНК; эти вирусы кодируют

собственную РНК-репликазу. Среди

них различают РНК-с.в. с положитель-

ным РНК-геномом (вирусы полиомие-

лита и клещевого энцефалита у живот-

ных, вирус табачной мозаики у расте-

ний) и отрицательным РНК-геномом

(вирусы гриппа, кори, бешенства, жел-

той карликовости картофеля и др.); у

первых геном представлен мРНК, у

вторых — анти-мРНК. РНК-с.в. семей-

ства Retroviridae размножаются с помо-

щью обратной транскрипции РНК ре-

вертазой с образованием комплемен-

тарной ДНК. Отдельные семейства

РНК-с.в. (см. Ретровирусы; Онкорна-

вирус) вызывают неопластические за-

болевания, другие семейства являются

причиной таких патологий человека и

животных, как воспалительные заболе-

вания верхних дыхательных путей, га-

строэнтерит, менингит и др. Некоторые

РНК-с.в. животных используются в ка-

честве векторов для генной терапии.

Существуют также РНК-с.в. растений

(вирус бороздчатости ствола яблони,

вирус кольцевой пятнистости табака),

грибов (вирус L-A, Cryphonectria

hypovirus 1-EP713) и бактерий (фаги

MS2, Q-B). Впервые инфекционность

вирусных РНК было продемонстри-

рована Х. Френкель-Конратом с соавт.

в 1957 г.

РНКазы (RNases)

— см.

Рибонукле-

азы, РНКазы.

РНКемия (RNAemia)

[англ. RNA —

РНК и греч. haima — кровь] — цир-

куляция в крови РНК инфекционного

агента (см. Антигенемия); обнаруже-

ние РНК в крови используется для ран-

ней диагностики инфекционных забо-

леваний.

Родительский тип (parental type)

[греч. typos — отпечаток] — организм

(или гамета), сохранивший полное со-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

содержание .. 74 75 76 77 ..