Толковый биотехнологический словарь - часть 75

599

РеПРеССоР

время  перемещения  репликационной 

вилки. В непрерывном синтезе ДНК на 

ведущей  нити  участвуют  процессив-

ные ДНК-полимеразы, которые синте-

зирует длинные куски ДНК, начинаю-

щиеся с РНК-затравок. Высоко процес-

сивный  синтез  ДНК  с  помощью  этих 

ДНК-полимераз нуждается в дополни-

тельном  факторе,  называемом  PCNA 

(proliferating cell nuclear antigen). PCNA 

является гомотримером, который фор-

мирует кольцеобразную структуру, то-

пологически связанную с ДНК. Отста-

ющая (lagging) нить ДНК при Р. синте-

зируется прерывисто (фрагменты Ока-

заки)  в  виде  серий  РНК-ДНК  гибрид-

ных молекул, которые связываются ли-

газой.

Репликация

 

неуправляемая  (run-

away

 

replication)

  —

 

см.  Неуправляе-

мая репликация.

Репликация  прерывистая  (disconti-

nuous  replication)

  —

 

см.  Прерыви-

стая репликация. 

Репликон

 

(replicon) 

[лат.  replicatio  — 

повторение]  —  автономная  единица 

репликации  (см.  Репликация),  участок 

ДНК,  способный  к  самостоятельной 

репликации  (см.  Репликация,  редупли-

кация,  ауторепликация).  Р.  содержит 

все  необходимые  элементы,  которые 

обеспечивают  регулируемое  удвоение 

его  ДНК.  У  бактерий  и  вирусов  име-

ется  обычно  только  один  Р.  на  геном, 

тогда как в геноме клеток эукариот их 

содержится  большое  количество  (до 

несколько десятков тысяч); термин «Р.» 

предложен Ф. Жакобом и С. Бреннером 

в 1963 г.

Репликон базовый (base replicon) 

 — 

см. Базовый репликон.

Репортерный ген (reporter gene) 

[англ. 

reporter — репортер от лат. reporto — 

передавать; греч. genos — род, проис-

хождение]  —  ген,  кодирующий  легко 

выявляемый  продукт,  активность  ко-

торого  в  норме  отсутствует  в  клет-

ках. Такие гены используют, напр., для 

того,  чтобы  убедиться,  что  данная  ге-

нетическая  конструкция  успешно  вве-

дена  в  клетку,  орган  или  ткань  и  со-

храняет  способность  экспрессиро-

ваться  (напр.,  гены  хлорамфенико-

лацетилтрансферазы, 

люциферазы, 

бета-галактозидазы, «цветных» белков 

и др.).

Репрезентативность  (representative) 

[франц. representatif — представитель-

ный,  показательный]  —  представи-

тельность экспериментальных данных, 

натурных  наблюдений,  проб,  выборок 

и  т. д.,  полно  отражающих  исследуе-

мый  природный  объект;  соответствие 

характеристик,  полученных  в  резуль-

тате  частичного  (выборочного)  обсле-

дования  определенного  объекта  (про-

цесса),  его  характеристикам  в  целом, 

позволяющее  распространять  выводы 

частичного  обследования  на  весь  изу-

чаемый объект (процесс).

Репрессируемый фермент (repressible 

enzyme)

 [лат. repressio — подавление; 

лат. fermentum — закваска] — фермент, 

образование  которого  ингибируется 

при синтезе продукта ферментативной 

реакции в достаточном для клетки ко-

личестве.

Репрессия (repression) 

[лат. repressio — 

подавление] — один из двух альтерна-

тивных (наряду с индукцией) механиз-

мов  регуляции  экспрессии  генов,  за-

ключающийся  в  подавлении  транс-

крипции  и / или  трансляции  мРНК. 

См.  также  Репрессор;  Катаболитная 

репрессия.

Репрессия  катаболитная  (catabolite 

repression)

  —

 

см.  Катаболитная  ре-

прессия.

Репрессор (repressor)

 [лат. repressor — 

ограничивающий,  сдерживающий]  — 

регуляторный  белок,  подавляющий 

транскрипцию  генов  регулируемого 

им оперона в результате связывания с 

оператором  (см.  Оператор).  Обычно 

Р. присутствует в клетке в небольшом 

количестве  (всего  10—20  молекул  на 

клетку). Когда Р. присоединен к опера-

тору  (регуляторный  участок  оперона), 

600

РеПРоГеНеТИКА

синтез мРНК останавливается. Эффек-

тор (напр., лактоза, в случае лактозного 

оперона), взаимодействуя с Р., образует 

с ним комплекс, в результате чего про-

исходит  обратимое  пространственное 

изменение в молекуле Р. и его инакти-

вация.

Репрогенетика  (reprogenetics)

  [лат. 

re-  —  приставка,  обозначающая  по-

вторность  действия  или  противопо-

ложное  действие,  pro(ductio)  —  про-

изводство  и  греч.  genetikos  —  отно-

сящийся  к  рождению,  происхожде-

нию]  —

 

направление  исследований  и 

работ,  осуществляемых  на  стыке  ре-

продуктивных и генетических техноло-

гий. Термин «Р.» предложен Л. Сильве-

ром в 1997 г.

Репродуктивная изоляция (reproduc-

tive  isolation)

  [лат.  re-  —  приставка, 

обозначающая  повторность   действия 

или  противоположное  действие,  и 

productio  —  производство;  франц. 

isolation — отделение, разобщение] —

 

нескрещиваемость  в  природных  усло-

виях  близких  видов,  обитающих  в 

одной и той же местности; обусловли-

вает возникновение независимости ге-

нофондов двух популяций, которые по-

сле  этого  могут  стать  самостоятель-

ными видами. Природа Р.и. может быть 

географической,  биологической,  ан-

тропогенной.

Репродуктивная  сверхкомпенсация 

(reproductive 

overcompensation)

 

[лат.  re-  —  приставка,  обозначающая 

повторность  действия  или  противопо-

ложное действие, и productio — произ-

водство;  лат.  compensatio  —

 

возмеще-

ние] — выявляемый в некоторых попу-

ляциях  механизм  компенсации  низкой 

адаптивной ценности отдельных гено-

типов  (групп  особей,  субпопуляций) 

их повышенной плодовитостью (более 

высокая оплодотворяемость, более ин-

тенсивное формирование гамет и т. п.).

Репродуктивное  клонирование  (re-

productive  cloning)

  [лат.  re-  —  при-

ставка,  обозначающая  повторность 

действия  или  противоположное  дей-

ствие,  и  productio  —  производство; 

греч. clon — отпрыск, ветвь] — клони-

рование  (см.  Клон  (1)),  направленное 

на создание нового живого организма, 

генетически  идентичного  исходному 

организму. 

Репродукция (reproduction)

 [лат. re- — 

приставка, обозначающая повторность 

действия  или  противоположное  дей-

ствие, и productio — производство] — 

см. Размножение, репродукция.

Реституционное

 

ядро  (restitution 

nucleus)

  [лат.  restitutio  —  восстанов-

ление] — ядро с восстановленным (ди-

плоидным) набором хромосом, возник-

шее вследствие нарушения I или II де-

ления мейоза (см. Мейоз, редукционное 

деление).

Рестриктазы

,

  рестрикционные  эн-

донуклеазы

,

  ферменты  рестрик-

ции  (restriction  enzymes

,

  restriction 

endonuclease) 

[лат.  restrictio  —  огра-

ничение]  —  большая  группа  бактери-

альных  ферментов  (нуклеаз),  катали-

зирующих в присутствии АТФ разрыв 

двуцепочечных  ДНК  после  распозна-

вания  ими  специфической  нуклеотид-

ной  последовательности.  Различают 

несколько типов Р. Р. типа 1 разрезают 

ДНК  неспецифически  на  расстоянии 

более чем 1000 п.н. от распознаваемой 

ими  нуклеотидной  последовательно-

сти и обладают как рестриктазной, так 

и метилирующей активностями (напр., 

EcoK и EcoB). Р. типа 2 осуществляют 

расщепление  на  или  вблизи  короткой, 

часто  симметричной,  распознаваемой 

нуклеотидой  последовательности,  со-

стоящей  из  4—8  н.  (напр.,  ГГАТЦЦ 

для рестриктазы BamHI). Р. типа 3 ка-

тализируют  расщепление  на  рассто-

янии  24—26  п.н.  от  короткой  асим-

метричной  распознаваемой  нуклео-

тидной  последовательности.  У  бакте-

рий  известно  уже  около  500  Р.,  кото-

рые  распознают  и  разрезают  свыше 

100 различных нуклеотидных последо-

вательностей (сайтов) ДНК. Первую Р. 

601

РеСУРСоПоТРеблеНИе

(EcoK) выделили в 1968 г. М. Мезель-

сон и Р. Юань. Существующая номен-

клатура  Р.  была  предложена  в  1973  г. 

Х.  Смитом  и  Д.  Натансом.  Название 

каждой Р. является производным от би-

нарного  родо-видового  обозначения 

микроорганизма-хозяина  и  составля-

ется  по  следующему  правилу:  к  пер-

вой прописной букве названия рода до-

бавляют  две  первые  строчные  буквы 

вида  (напр.,  Streptomyces  albus  —  Sal, 

Echerichia coli — Eco). Р. предохраняют 

бактериальные  клетки  от  проникнове-

ния в них чужеродных ДНК (напр., ви-

русных);  они  широко  используются 

при определении первичной структуры 

ДНК, для картирования генов и в ген-

ной инженерии (см. Генетическая (ген-

ная)  инженерия),  для  создания  и  кло-

нирования  гибридных  молекул  ДНК. 

За открытие Р. и их применение В. Ар-

бер,  Х.  Смит  и  Д.  Натанс  удостоены 

Нобелевской премии за 1978 г.

Рестриктивная

 

(непермиссивная) 

температура  (restrictive  temperatu-

re)

  [лат.  restrictio  —  ограничение]  — 

температура,  при  которой  могут  ра-

сти  и  размножаться  организмы  дико-

го  типа,  но  температурочувствитель-

ные  мутанты  полностью  теряют  спо-

собность к росту. См. также Непермис-

сивные условия.

Рестрикты  (restricts)

  —

 

см.  Рестрик-

ционные фрагменты, рестрикты.

Рестрикционная  карта

,

  карта  ре-

стрикции  (restriction  map) 

[лат. 

restrictio — ограничение; лат. charta — 

бумага,  грамота]  —  схема  расположе-

ния на определенной нуклеотидной по-

следовательности  ДНК  сайтов,  узна-

ваемых  различными  рестриктазами 

(см.  Рестриктазы,  рестрикционные 

эндонуклеазы, ферменты рестрикции). 

См. также Рестрикционное картирова-

ние.

Рестрикционное  картирование

 

(re-

striction  mapping) 

[лат.  restrictio  — 

ограничение; лат. charta — бумага, гра-

мота] — техника определения положе-

ния  определенной  нуклеотидной  по-

следовательности (чаще всего гена) на 

генетической (физической) карте с по-

мощью рестриктаз типа 2 в линейном 

масштабе (см. Рестриктазы, рестрик-

ционные  эндонуклеазы,  ферменты  ре-

стрикции).  Рестрицированные  фраг-

менты  анализируемой  нуклеотидной 

последовательности  электрофоретиче-

ски  разделяют  по  размерам,  затем  их 

размеры  сопоставляют  и  оценивают 

расстояние  между  разными  сайтами 

рестрикции  (см.  также  Рестрикцион-

ная карта). 

Рестрикционные  фрагменты

,

  ре-

стрикты  (restriction  fragments

,

 

restricts) 

[лат.  restrictio  —  ограниче-

ние;  лат.  fragmentum  —  обломок]  — 

фрагменты  ДНК,  образовавшиеся  по-

сле ее гидролиза рестриктазой (см. Ре-

стриктазы,  рестрикционные  эндону-

клеазы, ферменты рестрикции).

Рестрикционные 

эндонуклеазы

 

(restriction  endonucleases) 

[лат. 

restrictio — ограничение; греч. endo — 

внутри и лат. nucleus —

 

ядро] — см. Ре-

стриктазы,  рестрикционные  эндону-

клеазы, ферменты рестрикции. 

Рестрикционный  анализ  (restriction 

analysis) 

[лат.  restrictio  —  ограниче-

ние; греч. analysis — разложение, рас-

членение]  —  установление  мест  рас-

щепления  одной  или  несколькими  ре-

стриктазами конкретной нуклеотидной 

последовательности  ДНК.  См.  также 

Рестрикционное картирование.

Рестрикция

 

(restriction) 

[лат.  restric-

tio  —  ограничение]  —  процесс  разре-

зания  двухцепочечной  молекулы  ДНК 

специфическими  ферментами  —  ре-

стрикционными 

эндонуклеазами 

(см.  Рестриктазы,

 

рестрикционные 

эндонуклеазы, ферменты рестрикции); 

феномен Р. открыт В. Арбером в 1962 г.

Ресурсопотребление  (resource  scon-

sumption)

  [франц.  ressourse  —  за-

пасы] — использование земли, недров, 

вод,  леса  и  иной  растительности,  жи-

вотного  мира,  рекреационных  и  др. 

602

РеТИНоевАя

природных  объектов  в  хозяйственных 

целях.

Ретиноевая  кислота  (retinoic  acid)

 

[лат. retina — сетка] — химическое со-

единение,  синтезируемое  из  ретинола 

(см.  Ретинол,  витамин  А)  под  дей-

ствием алкогольдегидрогеназы и рети-

нальдегиддегидрогеназы.  Существует 

несколько  изомеров  Р.к.:  полностью 

транс-Р.к. — природный метаболит ре-

тинола, 13-цис Р.к., или изотретиноин, 

и  9-цис-Р.к.  Деградацию  Р.к.  в  орга-

низме  осуществляет  фермент  CYP26. 

Р.к. служит лигандом для суперсемей-

ства  ядерных  рецепторов,  к  числу  ко-

торых относятся рецепторы, к стероид-

ным  гормонам,  витамину  D,  тиреоид-

ному  гормону,  некоторым  простаглан-

динам  и  др.  В  процессе  эмбриональ-

ного  развития  Р.к.  выполняет  функ-

цию морфогена, регулируя активность 

гомеозисных  генов  (см.  Гомеозисные 

гены). Используется в медицине и кос-

метологии:  она  эффективно  стимули-

рует клетки дермы, что приводит к уси-

ленной выработке коллагена, эластина, 

мукополисахаридов.

Ретиноиды  (retinoides)

  [лат.  retina  — 

сетка и греч. eidos — вид] — природ-

ные и химически синтезированные со-

единения, похожие на ретинол (см. Ре-

тинол, витамин А); семейство произво-

дных ретинола. Основным источником 

витамина А служат каротиноиды (про-

витамин  А),  содержащиеся  во  фрук-

тах и овощах, а также эфиры ретинила, 

содержащиеся  в  животных  продуктах 

(напр.,  в  печени).  Молекула  витамина 

А  состоит  из  трех  главных  структур-

ных компонентов: циклической конце-

вой группы, полиеновой боковой цепи 

и полярной концевой группы. Каждый 

из  этих  компонентов  можно  модифи-

цировать, что дает возможность полу-

чения  практически  неограниченного 

числа  Р.,  которые  могут  сильно  отли-

чаться от витамина А по своей токсич-

ности,  фармакологическому  профилю 

и  фармакокинетике.  Главный  Р.,  уча-

ствующий в процессе зрительного вос-

приятия,  —  11-цис-ретиналь.  Гипови-

таминоз А ведет к снижению ночного 

зрения  («куриная  слепота»)  и  ксероф-

тальмии.  Р.  играют  фундаментальную 

роль в эмбриональном развитии и нор-

мальных процессах клеточной диффе-

ренцировки.  Р.  свободно  диффунди-

руют через клеточную мембрану и до-

стигают  ядра  либо  непосредственно, 

либо путем связывания со специфиче-

скими  белками,  напр.  цитоплазмати-

ческим  ретинол-связывающим  белком 

или  цитоплазматическим  белком,  свя-

зывающим  ретиноевую  кислоту.  По-

следний  обеспечивает  тонкую  регуля-

цию  количества  активной  ретиноевой 

кислоты.  Термин  «Р.»  был  предложен 

М. Спорном с соавт. в 1976 г. 

Ретинол

, 

витамин

 

А  (retinol

,

  vita-

min A)

 [лат. retina — сетка и ol(eum) — 

масло]  —  жирорастворимый  витамин, 

производное  β-ионона;  участвует  в 

контроле  процессов  роста  при  эмбри-

ональное развитии и размножении ор-

ганизма,  фоторецепции,  поддержания 

иммунного  статуса  и  др.  Р.  является 

предшественником группы ретиноидов 

(см. Ретиноиды), к которой принадле-

жат, в частности, ретиналь и ретиное-

вая кислота. Ретиналь участвует в про-

цессах  зрения,  а  ретиноевая  кислота 

влияет  на  пролиферацию,  дифферен-

цировку  и  трансформацию  тканей.  Р. 

образуется при окислительном расще-

плении провитамина β-каротина. Р. — 

один  из  первых  идентифицированных 

витаминов  (Э.  Мак-Коллум,  М.  Дэй-

вис,  1915  г.).  Химическое  строение  Р. 

установил  в  1931  г.  П.  Каррер  (Нобе-

левская премия за 1937 г.).

Реторта  (retort)

  [лат.  retorta  —  повер-

нутая  назад]  —  лабораторная  посуда 

из  тугоплавкого  стекла,  фарфора  или 

металла, имеющая форму груши, с от-

веденной  в  сторону  длинной  трубкой; 

применяется  для  проведения  химиче-

ских реакций, протекающих при высо-

кой температуре.

603

РеТРоГРАДАЦИя

Ретракция (retraction)

 [лат. retractio — 

стягивание,  сокращение]  —  уменьше-

ние объема клетки, ткани или органа за 

счет сокращения (укорочения) отдель-

ных элементов структуры (напр., стой-

кое  укорочение  мышечной  оболочки 

матки во время родов).

Ретровирусный  вектор

 

(retroviral 

vector) 

[лат.

 

retro- — приставка, озна-

чающая  «направленный  назад»,  «об-

ратно», и virus — яд; лат. vector — везу-

щий, несущий] — вектор, содержащий 

элементы генома ретровируса (см. Ре-

тровирусы),  необходимые  для  его  ре-

пликации  в  клетках.  В  наиболее  про-

стом варианте из вирусного генома уда-

ляют  гены,  кодирующие  специфиче-

ские  антигены  (gag),  обратную  транс-

криптазу (pol) или белки оболочки ви-

руса (env), и вместо них вставляют се-

лективный  маркерный  ген  (напр.,  ген 

неомицинфосфотрансферазы). Обычно 

Р.в. содержит также дополнительно по-

лилинкер,  позволяющий  клонировать 

в нем чужеродные гены, и ген, позво-

ляющий проводить отбор клеток с ин-

тегрированным  Р.в.  на  селективной 

среде. Р.в. сохраняет присущую ретро-

вирусам способность внедряться в ге-

ном  клеток-хозяев  и  размножаться  в 

них,  но  только  в  присутствии  вируса-

помощника.  Р.в.  используют  для  эф-

фективного  встраивания  чужеродной 

ДНК в геном эукариотических клеток, 

однако он имеет ряд свойств, ограничи-

вающих практическое использование в 

медицине.  В  частности,  Р.в.  при  вне-

дрении в геном может вызывать инсер-

ционные  мутации,  приводящие  к  раз-

личным патологиям организма. Кроме 

того, т. к. репликация Р.в., также как и 

природных ретровирусов, осуществля-

ется  с  чередованием  пребывания  ге-

нома в виде ДНК (провирус) и РНК (ге-

ном вирусных частиц), при клонирова-

нии  в  Р.в.  фрагментов  ДНК,  содержа-

щих интроны, последние, как правило, 

утрачиваются в результате сплайсинга 

(см. Сплайсинг). Тем не менее Р.в. про-

должают  использовать  в  эксперимен-

тальной биологии, а также для генной 

терапии. 

Ретровирусный  вектор  самоинак-

тивирующийся 

(self

-

inactivating 

retrovirus  vectors)

  —

 

см.  Самоинак-

тивирующийся ретровирусный вектор.

Ретровирусы

 

(retroviruses) 

[лат.

 

retro-  —  приставка,  означающая  «на-

правленный 

назад», 

«обратно», 

и  virus  —  яд]  —  семейство  РНК-

содержащих  вирусов  (80—100  нм  в 

диаметре),  кодирующих  фермент  об-

ратную  транскриптазу  (см.  Обратная 

транскриптаза,  ревертаза),  которые 

распространяются  без  переносчика. 

Синтезированная  на  вирусной  РНК-

матрице  двухцепочечная  ДНК  может 

встраиваться  в  хромосому  инфициро-

ванной этим вирусом клетки (см. Про-

вирус).  Многие  Р.  опухолеродны  (ви-

рус  саркомы  Рауса,  вирусы  лейкозов 

и  саркомы  мышей,  вирус  Биттнера 

и др.), некоторые Р. патогенны для че-

ловека  (напр.,  вирус  иммунодефицита 

человека).  Р.  в  настоящее  время  ши-

роко  используются  в  качестве  векто-

ров  в  генной  инженерии  (см.  Генети-

ческая  (генная)  инженерия)  для  вве-

дения чужеродных генов в клетки жи-

вотных.  Впервые  Р.  были  описаны 

В. Эллерманном и О. Бангом в 1908 г., 

в 1911 г. П. Раус впервые показал суще-

ствование опухолеродного Р. (Нобелев-

ская  премия  за  1966  г.);  первый  Р.  че-

ловека (HTLV) был обнаружен Р. Галло 

в 1980 г. См. также Лентивирусы.

Ретрогены  (retrogenes) 

[лат.

 

retro-  — 

приставка,  означающая  «направлен-

ный назад», «обратно», и греч. genos — 

род, происхождение] — см. Процесси-

рованные псевдогены, ретрогены.

Ретроградация  (retrogradation)

  [лат. 

retrogradus  —  идущий  назад]  —  про-

цесс перехода подвижных, легко усво-

яемых  организмами  форм  питатель-

ных веществ в неусвояемые или трудно 

усвояемые  соединения.  Напр.,  Р.  под-

вержены  фосфорные  удобрения,  осо-

604

РеТРоИНГИбИРовАНИе

бенно в кислых почвах (водораствори-

мые  и  цитратнорастворимые  кальцие-

вые фосфаты переходят в трикальций-

фосфаты,  фосфаты  железа  и  алюми-

ния или в органические фосфаты). Так, 

Р. крахмала является основной причи-

ной  черствения  хлеба  (в  этом  случае 

Р.  происходит  за  счет  восстановления 

и образования новых водородных свя-

зей  между  цепочками  олигосахарид-

ных остатков).

Ретроингибирование

,

  ингибирова-

ние  конечным  продуктом

,

  ин-

гибирование  по  типу  обратной 

связи  (retroinhibition

,

  end  product 

inhibition

,

 

feedback 

inhibition)

 

[лат.

 

retro-  —  приставка,  означаю-

щая  направленный  назад,  обратно,  и 

inhibere  —  сдерживать,  останавли-

вать]  —  ингибирующее  действие  ко-

нечного продукта цепи биохимических 

реакций  на  активность,  как  правило, 

самого  первого  из  ферментов  (регуля-

торного), катализирующего данную по-

следовательность  реакций,  либо  фер-

мента,  находящегося  в  точке  «развет-

вления»  мультиферментной  системы. 

Р.  служит  механизмом  саморегуляции 

ферментативной  активности,  причем 

во многих саморегулируемых по типу 

Р. системах регуляторный фермент по-

ливалентен, т. е. подчиняется действию 

более чем одного специфического мо-

дулятора.  Феномен  Р.  впервые  описан 

А. Новиком и Л. Сцилардом в 1953 г.

Ретропозиция  (retroposition)

  [лат. 

retro-  —  приставка,  означающая  на-

правленный назад, обратно, и positio — 

установка, положение] — один из ме-

ханизмов  мультипликации  генов  (в 

частности,  образования  псевдогенов 

(см. Псевдогены, молчащие гены)), за-

ключающийся  в  «возвращении»  в  ге-

ном нуклеотидной последовательность 

кДНК,  образовавшейся  путем  обрат-

ной  транскрипции  мРНК  (см.  Обрат-

ная транскриптаза, ревертаза), кото-

рая  транскрибировалась  на  исходном 

гене.

Ретротранспозон

 

(retrotransposon) 

[лат.  retro-  —  приставка,  означающая 

«направленный  назад»,  «обратно»,  и 

transpositio  —  перестановка]  —  пере-

мещающийся  элемент  в  эукариотиче-

ских организмах, имеющий гены, цикл 

репликации  и  интеграционный  меха-

низм, сходный с ретровирусами (см. Ре-

тровирусы), т. е. содержащий гены, ко-

дирующие  обратную  транскриптазу, 

протеазу,  РНКазу  и  интегразу.  Типич-

ный Р. фланкирован длинными конце-

выми повторами, содержащими промо-

тор и сигналы терминации транскрип-

ции. Р. перемещаются путем обратной 

транскрипции  РНК-копии  и  последу-

ющего  встраивания  ДНК-копии  в  но-

вый сайт генома. Процесс синтеза ДНК 

при размножении Р. с участием ревер-

тазы происходит в вирусоподобных ча-

стицах, белковые компоненты которых 

также  кодируются  генами  Р.  Однако 

такие  частицы  неинфекционны,  по-

скольку большая часть Р. в отличие от 

ретровирусов  не  содержит  гена,  кото-

рый мог бы кодировать белок оболочки 

вирусной  частицы,  обеспечивающей 

ее выход из клетки и способность к за-

ражению  других  клеток.  Существуют 

также  Р.,  которые  не  содержат  длин-

ных концевых повторов (напр., семей-

ство  повторов  L1  в  геноме  человека). 

Р. широко распространены у эукариот, 

они присутствуют в геномах дрожжей, 

растений,  насекомых  и  позвоночных, 

включая человека. См. также Транспо-

зон.

Ретрофиттинг 

(retrofitting)

 

[лат. 

retro-  —  приставка,  означающая  «на-

правленный назад», «обратно», и англ. 

fitting  —  прилаживание,  сборка]  — 

1) вставка  нового  селектируемого 

маркера  в  искусственную  хромосому 

дрожжей  (см.  Искусственная  хромо-

сома  дрожжей)  с  помощью  гомоло-

гичной  рекомбинации  (см.  Гомологич-

ная рекомбинация). Р. позволяет прово-

дить  генно-инженерные  манипуляции 

(см. Генетическая (генная) инженерия) 

605

РеЦеССИвНый

с очень длинными нуклеотидными по-

следовательностями  ДНК  без  исполь-

зования  рестриктаз  и  лигаз;  2) техни-

ческое перевооружение.

Рефракция (refraction)

 [лат. refractus — 

переломленный] — преломление лучей 

света при прохождении границ раздела 

двух сред с разной оптической плотно-

стью. 

Рецептор

 

(receptor) 

[лат.  receptor  — 

принимающий] — 1) в физиологии — 

окончания чувствительных нервных во-

локон или специализированные клетки 

(сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), 

преобразующие  раздражения,  воспри-

нимаемые извне (экстероцепторы) или 

из внутренней среды организма (инте-

роцепторы),  в  нервное  возбуждение, 

передаваемое в ЦНС; 2) молекула или 

молекулярный  комплекс  на  поверхно-

сти клетки, способные распознавать и 

связывать  специфические  химические 

группировки,  молекулы  или  клетки 

и  реагировать  на  это  взаимодействие 

конформационным  изменением  мем-

бранных белков и / или передачей вну-

триклеточных  сигналов,  которые  вли-

яют на метаболизм клеток (см. Рецеп-

торные белки). В широком смысле тер-

мин «Р.» часто применяют для обозна-

чения  точки  или  участка,  специфиче-

ски  связывающего  лекарство  или  лю-

бое иное биологически активное веще-

ство.

Рецепторные  белки  (protein  recep-

tors)

 — см. Белковые рецепторы. 

Рецептор

-

связывающий 

скри-

нинг  (receptor

-

binding  screening) 

[лат.  receptor  —  принимающий;  англ. 

screening  —  просеивание,  отсев]  — 

биотехнологический метод поиска но-

вых  лекарственных  средств,  основан-

ный  на  том,  что  многие  лекарствен-

ные  препараты  действуют  путем  свя-

зывания  со  специфическими  рецепто-

рами  (см.  Рецептор  (2)),  расположен-

ными в или на клетках; такое связыва-

ние  можно  определять  по  изменению 

нормального состояния или поведения 

клеток.

Рецессивная

 

комплементация  (re-

cessive 

complementation) 

[лат. 

recessus  —  отступление,  удаление; 

complementum  —  дополнение]  —  по-

давление выражения рецессивного (ча-

сто мутантного) аллеля одного гена до-

минантным  аллелем  другого  (компле-

ментарного) неаллельного гена; Р.к. — 

форма межгенной комплементации.

Рецессивная леталь (recessive lethal) 

[лат. recessus — отступление, удаление; 

лат. letalis — смертельный] — аллель, 

который в гомо- или гемизиготном со-

стоянии убивает клетку или организм. 

См. также Летальная мутация.

Рецессивное  наследование

 

(recessive 

inheritance) 

[лат. recessus — отступле-

ние,  удаление]    —  наследование  при-

знака,  контролируемого  рецессивным 

аллелем локуса.

Рецессивность

 

(recessivity) 

[лат. 

recessus  —  отступление,  удаление]  — 

отсутствие  или  подавление  проявле-

ния одного из аллелей в гетерозиготе. 

Характер  проявления  Р.  может  изме-

няться  под  влиянием  внешних  усло-

вий. Р. может быть обусловлена замед-

лением или изменением течения какой-

либо  биохимической  функции.  Зна-

чительная  часть  врожденных  наруше-

ний обмена веществ у человека насле-

дуется по рецессивному типу, т. е. кли-

ническая картина болезни наблюдается 

лишь у гомозигот, а у гетерозигот забо-

левание не проявляется за счет функци-

онирования  второго  нормального  (до-

минантного) аллеля.

Рецессивный аллель

 

(recessive allele) 

[лат.  recessus  —  отступление;  греч. 

allelon  —  друг  друга,  взаимно]  —  ал-

лель  (ген),  частично  или  полностью 

утрачивающий проявление определен-

ного  признака  в  гетерозиготном  со-

стоянии; в гетерозиготе он замаскиро-

ван  доминантным  аллелем  (см.  Доми-

нантный  алель).  С.  Четвериков  пока-

зал в 1926 г., что природные популяции 

606

РеЦеССИвНый

содержат огромное количество разноо-

бразных  Р.а.  в  гетерозиготном  состоя-

нии. Син.: рецессивный ген.

Рецессивный ген (recessive gene) 

[лат. 

recessus  —  отступление,  удаление; 

греч. genos — род, происхождение] — 

см. Рецессивный аллель.

Рецессивный признак (recessive trait) 

[лат.  recessus  —  отступление,  удале-

ние]  —  признак,  кодируемый  рецес-

сивным  аллелем  (см.  Рецессивный  ал-

лель)  и  подавляемый  в  гиб ридном  ор-

ганизме действием доминантного гена 

(см. Доминантный ген) той же аллель-

ной пары.

Рецессивный

 

эпистаз  (recessive  epis-

tasis)

  [лат.  recessus  —  отступление, 

удаление;  греч.  epistasis  —  неподвиж-

ность,  остановка]  —  форма  эпистаза 

(см.  Эпистаз),  при  которой  рецессив-

ный  аллель  (см.  Рецессивный  аллель) 

эпистатического  гена,  находясь  в  го-

мозиготном  состоянии,  подавляет  экс-

прессию  другого  (гипостатического) 

гена.

Рецидив  (recrudescence

,

  relapse

,

 

recurrence)

  [лат.  recidivus  —  возвра-

щающийся]  —  1) возврат,  повторе-

ние  какого-либо  явления  или  события 

после  его  кажущегося  исчезновения; 

2) обострение симптомов болезни, на-

ступившее  после  периода  клиниче-

ского улучшения состояния. Ср. Реин-

фекция.

Рецидивный штамм

 

(recurrent

 

strain) 

[лат.  recidivus  —  возвращающийся; 

нем. Stamm — ствол, основа] — попу-

ляция  (штамм)  паразитических  про-

стейших (напр., Е. coli, трипаносомы), 

отличающаяся  в  антигенном  отноше-

нии  от  предшествовавших  популяций 

в  организме  хозяина,  к  которым  был 

выработан  иммунитет,  и  обнаружива-

емая при рецидиве болезни (см. Реци-

див (2)).

Реципиент

 

(recipient)

 [лат. recipiens — 

получающий, принимающий] — 1) ор-

ганизм,  которому  пересаживают  ор-

ган  или  ткань  от  другого  организма 

(донора);  2) клетка,  организм,  полу-

чающие  генетический  материал  (ДНК 

или  РНК)  от  донора  или  извне,  напр. 

при  генетической  трансформации 

(см. Трансформация) или трансфекции 

(см. Трансфекция).

Реципрокная

 

транслокация

,

 сегмен-

тный  обмен  (reciprocal  trans-

location)

 [лат. reciprocus — взаимный; 

лат. trans — через и locatio — размеще-

ние] — тип хромосомной перестройки, 

при  которой  две  хромосомы  (гомоло-

гичные  или  негомологичные)  обмени-

ваются  участками;  возникновение  Р.т. 

связано  минимум  с  двумя  разрывами 

хроматид.  Напр.,  при  лимфоме  Бер-

китта часто происходит Р.т. между хро-

мосомами 8 и 14q32, в результате кото-

рой  клеточный  онкоген  c-myc  из  хро-

мосомы 8 перемещается на хромосому 

14  и  попадает  в  зону  действия  энхан-

сера,  регулирующего  синтез  тяжелых 

цепей иммуноглобулинов.

Реципрокные гены (reciprocal genes) 

[лат.  reciprocus  —  взаимный;  греч. 

genos  —  род,  происхождение]    —

 

см. Комплементарные гены, реципрок-

ные гены.

Реципрокные  (взаимные)  скрещи-

вания  (reciprocal  crosses

,

  mutual 

crosses) 

[лат.  reciprocus  —  взаим-

ный] — два скрещивания между двумя 

формами,  которые  характеризуются 

взаимно  противоположным  сочета-

нием анализируемого признака и пола 

(или типа спаривания) у форм, прини-

мающих участие в этих скрещиваниях.

Реципрокный  гибрид  (reciprocal 

hybrid) 

[лат.  reciprocus  —  взаимный; 

лат. hybrida — помесь] — гибрид, по-

лученный  в  результате  реципрокного 

скрещивания  (см.  Реципрокные  (вза-

имные)  скрещивания);  термин  «Р.г.» 

всегда  употребляется  с  обозначением 

парного ему («прямого») гибрида.

Реципрокный

 

обмен 

(reciprocal 

exchange

,

  interchange)

  [лат.  recip-

rocus  —  взаимный]  —  любой  эквива-

лентный  обмен  биологическим  (гене-