Толковый биотехнологический словарь - часть 19

151

выРожДеННоСТь

зано с очень ярким фармакологическим 

эффектом  В.м.  и  их  множественным 

воздействием  на  различные  системы 

и  органы  человека  и  животных.  Полу-

чение  такого  рода  веществ  послужило 

основой  для  создания  целого  ряда  от-

раслей  микробиологической  промыш-

ленности. Первым стал микробиологи-

ческий способ получения пенициллина, 

разработанный в 1940-х г., который за-

ложил  фундамент  современной  про-

мышленной биотехнологии. Первые от-

ечественные образцы пенициллина по-

лучены З. Ермольевой в 1942 г.

вторичный  посредник

,

  вторичный 

мессенджер

 

(secondary  mediator

, 

second  messenger)

  —

 

физиологиче-

ски  активная  регуляторная  молекула, 

которая  образуется  в  цитоплазме  кле-

ток в ответ на взаимодействие сигналь-

ной  молекулы  (гормона,  нейромедиа-

тора и др.) и участвует в передаче сиг-

нала.  К  В.п.  относятся  циклический 

аденозин-3',5'-монофосфат,  цикличе-

ский гуанозин-3',5'-монофосфат, фосфо-

инозитиды, ионы кальция, метаболиты 

ретиноевой и арахидоновых кислот, за-

кись азота (NO) и др. химические сое-

динения биогенного происхождения. С 

участием В.п. в клетке осуществляется 

регуляция  разнообразных  процессов: 

фосфорилирование  белков  благодаря 

стимулированию  активности  протеин-

киназ  (см.  Протеинкиназы);  активация 

белков  ионами  кальция,  что  опосреду-

ется с помощью Ca

2+

-связывающих бел-

ков и др. В конечном итоге это приво-

дит к определенному ответу на уровне 

целой  клетки:  секреции,  сокращения, 

индукции экспрессии различных генов, 

пролиферации и др. процессам.

выживаемость  (survival)

  —  средняя 

для  популяции  вероятность  сохране-

ния особей каждого поколения за опре-

деленный  промежуток  времени,  отно-

шение  числа  участвующих  в  размно-

жении  взрослых  особей  к  числу  ро-

дившихся  (популяционная  характери-

стика).  В.  обычно  обратно  пропорци-

ональна  плодовитости.  В  эволюцион-

ном аспекте повышение В. — критерий 

эволюционного прогресса, в более ши-

роком  смысле  В.  —  доля  остающихся 

в живых особей за конкретный период 

времени или после какого-либо воздей-

ствия или как степень сохранения попу-

ляции (вида) в историческом аспекте.

выведенная  (предсказанная)  ами-

нокислотная  последовательность 

(deduced amino acid sequence)

 [англ. 

amino — группа NH

2

, от ammonia — ам-

миак, от лат. sal ammoniacus — соль Ам-

мона,  нашатырь]  —  первичная  струк-

тура  полипептидной  цепи,  определен-

ная по результатам секвенирования ну-

клеотидной  последовательности  коди-

рующего ее гена путем «расшифровки» 

триплетного кода, т. е. без прямого сек-

венирования самого полипептида.

вымерший

,

  ископаемый  (fossil)

  — 

форма  (таксон),  живые  представи-

тели которой в настоящее время уже не 

встречаются на земле (напр., мамонты, 

гигантские ящеры и др.).

вымирание  (extinction)  — 

постепен-

ная  гибель  последних  представителей 

некоторых видов или отдельных групп 

организмов  в  результате  необратимых 

изменений внешних условий, при кото-

рых  они  не  способны  выживать  в  ди-

кой природе. В. может проявляться на 

локальном  или  глобальном  уровнях; 

часто  оно  является  результатом  раз-

личной  человеческой  деятельности, 

наносящей  вред  окружающей  среде. 

См. также Вымерший, ископаемый.

выражение гена (gene expression)

 —

 

см. Экспрессия гена, выражение гена.

вырезание (excision)

 —

 

см. Эксцизия.

вырожденность  кода  (code  degene-

ration

,

  degeneracy)

  [франц.  code  — 

код,  шифр]  —

 

свойство  генетиче-

ского кода, заключающееся в том, что 

в  нем  одна  и  та  же  информация  мо-

жет  быть  записана  различными  три-

плетами (см. Кодон, триплет, кодиру-

ющий треплет); соответствие несколь-

ких кодонов одной и той же аминокис-

152

выРожДеННые

лоте (см. Вырожденные кодоны). Тер-

мин дан Ф. Криком в1961 г.

вырожденные  кодоны  (degenerate 

codons) 

[франц. code — код, шифр] — 

два или более триплета, которые коди-

руют одну и ту же аминокислоту. Напр. 

аминокислоту аланин (см. Аланин) ко-

дируют  4  разных  кодона:  ГЦУ,  ГЦА, 

ГЦЦ и ГЦГ. Существованием В.к. объ-

ясняется  тот  факт,  что  20  природных 

аминокислот кодируются в геноме 62-

мя кодонами.

вырожденные праймеры (degenerate 

primers) 

[англ.

 

primer  —

 

запал,  за-

травка]  —  большой  набор  синтетиче-

ских  олигонуклеотидов  (см.  Праймер 

(затравка),  олигонуклеотидный  прай-

мер), отличающихся друг от друга лишь 

одной  парой  нуклеотидов;  используют 

для  амплификации  с  помощью  ПЦР 

(см.  Полимеразная  цепная  реакция, 

ПЦР) участков ДНК, нуклеотидная по-

следовательность которых известна ча-

стично или неизвестна вовсе. 

высокоповторяющаяся  ДНК  (highly 

repetitious  DNA)  — 

фракция  генома 

эукариот,  состоящая  из  нуклеотидных 

последовательностей,  которые  повто-

ряются в ДНК от нескольких сотен тыс. 

до миллионов раз и первыми после ин-

вертированных повторов (см. Инверти-

рованные  повторы

)

  образуют  гибриды 

во время реассоциации (см. Реассоциа-

ция) тотальной денатурированной ДНК. 

Повторяющаяся  единица  («мономер») 

В.ДНК имеет, как правило, небольшую 

длину (от 2 до 300 п.н.). Большую часть 

В.ДНК  составляет  сателлитная  ДНК 

(см. Сателлитная ДНК).

высокопроизводительный  скрининг 

(high  throughput  screening

,

  HTS)

 

[англ.  screening  —  просеивание,  от-

сев] — роботизированное определение 

биологической  активности  множества 

разнообразных соединений  и  выявле-

ние  среди  них  соединений-лидеров  с 

наилучшими характеристиками в боль-

ших сериях однотипных молекул (напр., 

в библиотеках белков, кДНК или генов).

5'-

(

3'

)

-

выступающий 

конец 

(

5'-

(

3'

)

-

overhanging  end)

  —  одноце-

почечный участок на «липких концах» 

(см.  Липкие  концы)  двухцепочечной 

молекулы ДНК со свободной или фос-

форилированной  5'-  (или  3'-)  гидрок-

сильной группой.

«

вытеснение

»

 метки (pulse

-

chase)

 — 

метод, при котором клетки инкубируют 

в  течение  короткого  времени  с  мече-

ными предшественниками макромоле-

кул,  а  затем  анализируют  распределе-

ние метки во время последующей дли-

тельной  инкубации  клеток  с  большим 

избытком  того  же  самого  немеченого 

предшественника;  «В.»м.  позволяет 

определять скорость синтеза макромо-

лекул, время их полужизни и т. п.

вычитающая  гибридизация  (sub-

tractive hybridization)

 [лат. hybrida — 

помесь]  —  метод,  основанный  на  ги-

бридизации нуклеиновых кислот, кото-

рый используется для определения раз-

личий в структуре генома или экспрес-

сии (транскрипции) генов между двумя 

разными  биологическими  объектами 

(организмами, тканями, клетками) или 

разными  состояниями  объекта.  Разра-

ботано  множество  вариантов  метода 

В.г., большинство из которых в случае 

исследования  экспрессии  генов  осно-

вано на использовании комплементар-

ной ДНК (см. Комплементарная ДНК, 

кДНК) и ПЦР (См. Полимеразная цеп-

ная реакция, ПЦР).

выщелачивание  (leaching)

  —  пере-

вод в раствор (обычно водный) одного 

или нескольких компонентов твёрдого 

вещества  (руд,  концентратов,  проме-

жуточных  продуктов,  иногда  отходов 

производства)  с  помощью  раствори-

теля  или  с  использованием  бактерий 

(см. Бактериальное выщелачивание).

выщелачивание 

бактериальное 

(bacterial  leaching)

  —  см.  Бактери-

альное выщелачивание.

Г

Г  (G)  — 

сокращенное  обозначение  гу-

анина  (см.  Гуанин,  Г)  в  нуклеотидной 

последовательности ДНК и РНК.

Габитус

 

(habitus)

  [лат.  habitus  —  вид, 

наружность,  сложение]

  — 

совокуп-

ность  внешних  признаков;  наружный 

вид,  внешний  облик  человека,  живот-

ного или растения. Г. определяется на-

следственными задатками и особенно-

стями  жизнедеятельности  вида  в  кон-

кретном  местообитании.  Термин «Г.» 

предложен  в  80-х  гг.  прошлого  века 

П. Бурдье.

Газация

 

(gasation)

 [франц. gaz, от греч. 

chaos — хаос] — обеззараживание (от 

насекомых-вредителей, грызунов и воз-

будителей  грибных  болезней)  различ-

ных помещений, растений (на корню), 

пищевых  продуктов,  семян,  посадоч-

ного  материала,  почвы  и  т.  п.  газоо-

бразными или парообразными химиче-

скими веществами. См. также Фумига-

ция. 

«

Газон

»

  (lawn)

  [франц.  gazon  —  лу-

жайка,  газон]  —  сплошной  слой  бак-

терий,  выращенный  на  поверхности 

агара, в котором отдельные колонии не 

идентифицируются.

Газовая  хроматография  (gas  chro-

matography)

  [франц.  gaz,  от  греч. 

chaos  —  хаос;  греч.  chroma  —  цвет  и 

grapho — пишу, рисую] —

 

вид хрома-

тографии (см. Хроматография), в кото-

рой подвижной фазой служит газ (пар). 

В  зависимости  от  агрегатного  состоя-

ния  неподвижной  фазы  различают  га-

зоадсорбционную хроматографию (не-

подвижная  фаза  —  твердое  тело)  и 

газо-жидкостную  хроматографию  (не-

подвижная  фаза  —  жидкость,  нане-

сенная  тонким  слоем  на  твердый  но-

ситель).  С  помощью  Г.х.  проводят  ка-

чественный  и  количественный  анализ 

термически  стабильных  органических 

и неорганических соединений; она ис-

пользуется также для определения раз-

личных  физико-химических  характе-

ристик веществ (констант межфазного 

распределения,  коэффициента  актив-

ности,  констант  скорости  и  равнове-

сия химических реакций и др.). Г.х. по-

зволяет  определять  и  анализировать  в 

сложной смеси отдельные соединения, 

находящиеся в очень малых концентра-

циях (10 

-4

—10 

-8

 %). Основатели Г.х. — 

А. Мартин и А. Джеймс (1952 г.). 

Газотрансмиттеры

 

(gasotransmitters) 

[франц.  gaz,  от  греч.  chaos  —  хаос  и 

англ.  transmitter,  от  лат.  transmitto  — 

пересылаю,  передаю]

  — 

газы,  синте-

зируемые клетками живого организма, 

принимающие участие в передаче сиг-

нала между клетками. К Г. относят та-

кие  химические  соединения,  как  NO, 

CO и H

2

S.

Газочувствительность растений (gas 

sensitivity  of  plants) 

[франц.  gaz,  от 

греч.  chaos  —  хаос]  —

 

cпособность 

проявления у растений патологических 

реакций в ответ на воздействие газоо-

бразных  загрязняющих  веществ.  Вы-

сокая  Г.р.  позволяет  использовать  не-

которые из них в виде биоиндикаторов 

(см. Биоиндикаторы) состояния атмос-

ферного воздуха (лишайники, хвойные 

деревья и др.). 

Галактоза  (galactose)

  [греч.  gala  (ga-

lactos) — молоко и франц. -ose — суф-

фикс,  обозначающий  принадлежность 

к  сахарам]  —  моносахарид,  который 

в соединении с глюкозой образует мо-

лочный сахар — лактозу (см. Лактоза). 

154

ГАлАКТолИПИД

В  печени  происходит  процесс  превра-

щения  Г.  в  глюкозу.  Г.  используется  в 

качестве контрастно-диагностического 

средства  для  улучшения  изображения 

при  проведении  ультразвуковых  диа-

гностических  исследований.  При  не-

достаточности  ферментов,  участвую-

щих  в  обмене  Г.,  развивается  заболе-

вание галактоземия, при котором нака-

пливаются галактозо-1-фосфат, Г. и га-

лакислотитол,  оказывающие  токсиче-

ское действие на нервную систему, пе-

чень, почки, кишечник, органы зрения.

Галактолипид

 

(galacto-lipid)

  —

 

см. 

Цереброзид. 

Галловая  кислота  (gallic  acid)

  [лат. 

galla  —  чернильный  орешек]  —  орга-

ническое  соединение  ароматического 

ряда,  бесцветное  кристаллическое  ве-

щество,  присутствующее  в  чае,  в  коре 

дуба,  гвоздике  и  др.  растениях.  Об-

ладает  отбеливающим  и  антиокисли-

тельным  действием.  В  качестве  анти-

оксидантов  чаще  используются  эфиры 

Г.к. — пропиловый, октиловый и доде-

циловый. Наиболее эффективны по ан-

тиокислительным  свойствам  октил-  и 

додецилгаллаты, по активности превос-

ходящие гидрохинон. Применяется для 

синтеза  красителей,  в  аналитической 

химии  и  ограниченно  в  косметологии. 

Г.к. впервые выделил К. Шееле в 1785 г.

Галобионты 

(halobionts)

 

[греч. 

hals (halos) — соль и biontos — живу-

щий]  —  организмы,  обитающие  в  пе-

ресоленных водоемах.

Галоксерофиты (haloxerophytes)

 [греч. 

hals  (halos)  —  соль,  xeros  —  сухой  и 

phyton — растение] — засухоустойчи-

вые солевыносливые растения.

Галофилы (halophils) 

[греч. hals (halos) 

—  соль  и  phileo  —  люблю]  —  орга-

низмы,  обитающие  только  в  условиях 

высокой  солености  (в  морях,  соленых 

озерах,  засоленных  почвах  и  т.  п.).  В 

бактериях-Г. в большом количестве со-

держится  бактериородопсин  (см.  Бак-

териородопсин).  Экстремальные  Г. 

развиваются в средах с концентрацией 

хлорида натрия 15—32 % (напр., бакте-

рии родов Halobacterium и Halococcus). 

Растения  Г.,  растущие  на  солонча-

ках и солонцах, называют галофитами 

(см. Галофиты).

Галофиты  (halophytes) 

[греч.  hals 

(halos) — соль и phyton — растение] — 

растения,  обитающие  на  засоленных 

почвах и горных породах (солянка, та-

марикс, некоторые виды полыни и др.). 

Г. широко распространены в пустынях 

и полупустынях, на некоторых океани-

ческих побережьях. 

Галофобы  (halophobes)

  [греч.  hals 

(halos) — соль и phobos — страх] — во-

дные  организмы,  не  переносящие  вы-

соких  значений  солености;  обитают  в 

пресных или слабо соленых водоемах. 

К  Г.  относятся  многие  простейшие  и 

водоросли, пиявки, моллюски, все зем-

новодные и др.

Гальбанум  (galbanum)

  [от  лат.  видо-

вого названия (Ferula) galbani(flua) — 

ферула  гальбаноносная]  —  смолистое 

вещество, выделяемое в виде млечного 

сока  на  трещинах  и  надломах  много-

летнего  растения  семейства  зонтич-

ных — ферулы гальбаноносной (Ferula 

galbaniflua),  произрастающей  в  стра-

нах Центральной Азии. Содержит смо-

ляные  кислоты  и  спирты,  эфирное 

масло,  терпеновые  и  сесквитерпено-

вые  углеводороды.  Г.  обладает  лечеб-

ными свойствами и оказывает противо-

воспалительное,  заживляющее  и  бак-

терицидное действие. Из смолы полу-

чают эфирное масло Г., которое наряду 

со  спиртовым  настоем  применяется  в 

парфюмерии. 

Гальванизация  (galvanization)

  [по 

имени  Л.  Гальвани]  —  метод  элек-

тротерапии,  заключающийся  в  дей-

ствии на организм постоянного не из-

меняющегося  во  времени  электриче-

ского  тока  невысокого  напряжения 

(30—80  в)  и  небольшой  силы  (до  50 

мА); применяется в медицине с лечеб-

ной или профилактической целью, ис-

пользуется также в косметологии. Вы-

155

ГАММА-КАРбоКСИлИРовАНИе

сокая  чувствительность  возбудимых 

тканей  к  действию  слабого  электри-

ческого  тока  впервые  была  продемон-

стрирована  Л.  Гальвани  в  опытах  на 

нервно-мышечном  препарате  задних 

лапок лягушки (1791 г.).

Гамета нередуцированная (unreduced 

gamete)

  —  см.  Нередуцированная  га-

мета.

Гаметогенез  (gametogenesis)

  [греч. 

gametes — муж, gamete — жена и gen-

esis  —  происхождение,  возникнове-

ние] — процесс развития и формирова-

ния половых клеток (см. Гаметы).

Гаметофит  (gametophyte)

  [греч.  ga-

metes  —  муж,  gamete  —  жена  и  phy-

ton  —  растение]  —  половое  поколе-

ние у цветковых растений, несущее по-

ловинное  (гаплоидное)  число  хромо-

сом  в  противоположность  спорофиту 

(см. Спорофит), развивающемуся в ре-

зультате оплодотворения и имеющему 

двойное  (диплоидное)  число  хромо-

сом.

Гаметоцид  (gametocide) 

[греч.  game-

te  —  жена, gametes  — муж  и лат. cae-

dere  —  убивать]  —  химический  агент, 

используемый  для  селективного  уни-

чтожения гл. обр. мужских гамет; при-

меняется для получения гибридных се-

мян  растений  (напр.,  феноксиуксусная 

кислота, гидразид малеиновой кислоты, 

этрела, индолилуксусная кислота и др.).

Гаметоцидный ген (gametocidal gene

,

 

Gc  gene)

  [греч.  gamete  —  жена,  ga-

metes — муж и лат. caedere — убивать; 

греч. genos — род, рождение, происхо-

ждение] — ген, который при переносе 

в составе хромосомы в клетки растения 

другого вида вызывает разрывы в хро-

мосомах тех гамет, которые его не со-

держат.  Хромосомы,  несущие  Г.г.,  на-

званы  гаметоцидальными  хромосо-

мами. С помощью переноса таких хро-

мосом  в  результате  скрещивания  осу-

ществляют  индукцию  хромосомных 

мутаций в разных видах и родах расте-

ний (гаметоцидальная система). Впер-

вые Г.г. обнаружен Т. Эндо и К. Тсуне-

ваки  в  1975  г.  при  скрещивании  пше-

ницы  Triticum  aestivum  c  различными 

видами Aegilops.

Гаметы  (gametes)

  [греч.  gamete  — 

жена, gametes — муж] — зрелые муж-

ские и женские половые клетки живот-

ных и растений, содержащие гаплоид-

ное (единичное) число хромосом в про-

тивоположность  остальным  диплоид-

ным клеткам тела. Г. обеспечивают пе-

редачу  наследственной  информации 

от  родителей  потомкам.  При  оплодот-

ворении  происходит  слияние  двух  Г., 

в  результате  чего  образуется  зигота  с 

диплоидным  набором  хромосом.  Тер-

мин «Г.»  предложен  У. Бейтсоном  в 

1902 г.

Гамма

-

аминомасляная 

кислота

,

 

ГАМК  (gamma

-

aminobutyric  acid

,

 

GABA) 

[греч. gamma — третья буква 

греч.  алфавита,  обозначение  одного 

из состояний вещества; англ. amino — 

группа  NH

2

,  от  ammonia  —  аммиак, 

сокр.  от  лат.  sal  ammoniacus  —  соль 

Аммона,  нашатырь]  —  химическое 

соединение 

(HOOCH

2

CH

2

CH

2

NH

2

), 

одна из форм аминомасляной кислоты 

(см.  Аминомасляная  кислота),  обла-

дающая  свойством  нейромедиатора 

(см. Нейромедиатор). С низкой актив-

ностью  Г.-а.к.  связывают  генерализо-

ванное тревожное расстройство. Г.-а.к. 

оказывает  тормозящее  действие  на 

нервную активность, что, по-видимому, 

связано с влиянием на проницаемость 

биологических  мембран.  Относится 

к  фармакологической  группе  ноотро-

пов (нейрометаболических стимулято-

ров), используется при лечении сосуди-

стых заболеваний головного мозга и их 

осложнениях, церебрально-сосудистых 

энцефалопатиях, депрессиях, судорож-

ном синдроме и др. Впервые Г.-а.к. об-

наружили в мозге Е. Робертс и С. Френ-

кель в 1950 г.

Гамма

-

карбоксилирование  (gamma

-

carboxylation) 

[греч.  gamma  —  тре-

тья  буква  греч.  алфавита,  обозначе-

ние одного из состояний вещества, лат.

 

156

ГАМоН

carbo — уголь и греч.

 

oxys — кислый] — 

посттрансляционная  модификация  глу-

таминовой кислоты (введение в нее кар-

боксильной  группы)  в  молекуле  белка, 

которая осуществляется с участием ви-

тамина К (см. Филлохинон, витамин К). 

Благодаря Г.-к., в частности, возрастает 

способность  протромбина  связывать 

ионы кальция и фосфолипиды и быстро 

превращаться в тромбин (см. Тромбин). 

Г.-к. открыто в 1974 г.

Гамон (gamone)

 [греч. gamos — брак] — 

вещество,  способствующее  соедине-

нию  гамет  (см.  Гаметы),  которое  вы-

деляется мужскими и женскими поло-

выми  клетками  (соответственно  раз-

личают  андрогамоны  и  гиногамоны). 

Г.  обнаружены  у  водорослей,  грибов, 

различных животных; они могут быть 

белками  или  низкомолекулярными  со-

единениями.

Гамонт  (gamont) 

[греч.  gamos  —  брак

 

и

 

on (ontos) — сущее, существо] — га-

плоидная,  взрослая  форма  организма, 

имеющего  в  жизненном  цикле  гапло-

идную и диплоидную фазы; для Г. ха-

рактерна  гаметогония,  сопровождаю-

щаяся  образованием  диплоидных  ага-

монтов,  которые  в  свою  очередь  пре-

терпевают  мейоз  (см.  Мейоз,  редукци-

онное  деление),  образуют  гаплоидные 

агаметы,  дифференцирующиеся  в  Г. 

(напр.,  половые  формы  возбудителей 

малярии).

Гамонтогамия  (gamontogamy)

  [греч. 

gamos — брак,

 

on (ontos) — сущее, су-

щество и gameo — вступать в брак] — 

агрегация  (см.  Агрегация)  гамонтов 

(см.  Гамонт)  во  время  полового  раз-

множения и слияние их ядер с образо-

ванием агамонтов.

Ганглиозиды  (gangliosides)

  [греч. 

ganglion — узел и eidos — вид] — при-

родные  гликолипиды  (см.  Гликоли-

пиды),  содержащие  остатки  нейрами-

новой  кислоты,  сфингозин,  галактозу, 

глюкозу  и  различные  гексозамины; 

в  значительном  количестве  присут-

ствуют в мозге. Г. осуществляют в ор-

ганизме  ряд  важнейших  функций:  яв-

ляются  специфическими  клеточными 

рецепторами  ряда  токсинов,  бактерий 

и вирусов, участвуют в межклеточных 

взаимодействиях,  переносе  ионов  че-

рез  биологические  мембраны,  опреде-

ляют  антигенные  свойства  клеточной 

поверхности, рассматриваются как ме-

диаторы иммунного ответа. Впервые Г. 

выделил Е. Кленк в 1935 г. (он первона-

чально назвал их «субстанция Х»); тер-

мин «Г.» введен Е. Кленком в 1942 г.

Ганцикловир  (gancyclovir

,

  ganciclo-

vir) 

[коммерч.] — нуклеозидый аналог 

[9-(1,3-дигидрокси-2-пропоксиметил)

гуанин],  который  под  действием  фер-

мента  тимидинкиназы  вируса  про-

стого  герпеса  превращается  в  Г.-

трифосфат — токсическое соединение, 

ингибирующее  синтез  ДНК.  Исполь-

зуется  в  качестве  селективного  агента 

(см., напр., Таргетинг гена) и как про-

тивовирусный  препарат,  который  дей-

ствует  не  только  на  вирусы  герпеса, 

но  и  на  цитомегаловирус.  Впервые 

синтезирован  в  1980  г.  Дж.  Верхейде-

ном  и  Дж.  Мартином.  Син.:  цитовен. 

См. также Ациклогуанозин, ацикловир.

Гаплодостаточный  аллель

 

(haplo

-

sufficient allele)

 [греч. haploos — оди-

ночный,  простой,  ординарный;  греч. 

allelon  —  друг  друга,  взаимно]  —  ал-

лель,  характеризующийся  полным  до-

минированием, т. е. обусловливающий 

в комбинации с другим (рецессивным) 

аллелем фенотип, не отличающийся от 

фенотипа гомозиготы по Г.а.

Гаплонедостаточный  аллель

 

(haplo

-

insufficient  allele

,

  simple  insufficient 

allele)

 [греч. allelon — друг друга, вза-

имно; греч. haploos — одиночный, про-

стой, ординарный] — аллель, характе-

ризующийся  неполным  доминирова-

нием,  т.  е.  который  в  гетерозиготном 

состоянии  полностью  в  фенотипе  не 

проявляется.

Гаплоид (haploid) 

[греч. haploos — оди-

ночный,  простой,  ординарный  и  ei-

dos  —  вид]  —  ядро,  клетка  или  орга-

157

Г-белКИ

низм,  характеризующиеся  набором 

хромосом,  представляющим  половину 

полного  набора,  свойственного  дан-

ному  виду;  образуется  в  результате 

мейоза (см. Мейоз, редукционное деле-

ние). Термин «Г.» предложен Е. Страс-

бургером в 1905 г.

Гаплоидия (haploidy)

 [греч. haploos — 

одиночный,  простой,  ординарный  и 

eidos — вид] — наследственное изме-

нение, заключающееся в наличии у ор-

ганизма (клетки) одного набора хромо-

сом вместо двух.

Гаплом

 

(haplome) 

[греч. haploos — оди-

ночный,  простой,  ординарный  и  лат. 

om(a) — суффикс, означающий всеох-

ватываемость, совокупность] — основ-

ная  генетическая  система,  включаю-

щая  один  (гаплоидный)  набор  хромо-

сом и, соответственно, основное число 

генов;  у  не  имеющих  полиплоидного 

происхождения  организмов  Г.  тожде-

ствен геному (см. Геном).

Гапломикт 

(haplomict)

 

[греч. 

haploos  —  одиночный,  простой,  орди-

нарный и mixis — смешение, смесь] — 

гаплоидный  гибридный  организм,  ге-

ном которого составлен хромосомами, 

полученными  от  разных  родителей. 

Термин «Г.»  предложен  А. Пашером  в 

1916 г.

Гаплотип (haplotype)

 [греч. haploos — 

одиночный,  простой,  ординарный  и 

typ(os)  —  отпечаток]  —  совокупность 

сцепленных генов на одной хромосоме 

определенного диплоидного индивиду-

ума.

Гаптены

,

 неполные антигены

,

 полу-

антигены  (haptens) 

[греч.  hapto  — 

схватывать,  привязывать,  прикре-

плять]  —  низкомолекулярные  веще-

ства,  которые  приобретают  иммуно-

генность  только  при  связывании  с 

высокомолекулярными  молекулами-

«носителями».  К  Г.  относятся  лекар-

ственные  препараты  и  большинство 

химических  веществ,  которые  спо-

собны  вызывать  иммунный  ответ  по-

сле  связывания  с  белками  организма, 

напр. с альбумином, а также с белками 

на  поверхности  клеток  (эритроцитов, 

лейкоцитов).  При  повторном  попада-

нии в организм Г. возникает вторичный 

иммунный ответ, нередко в виде повы-

шенной аллергической реакции. Разли-

чают  две  группы  Г.:  а)  сложные,  спо-

собные давать реакцию преципитации 

(осаждения)  со  специфическими  ан-

тителами (см. Антитела); б) простые, 

или  моновалентные,  которые  не  спо-

собны  образовывать  преципитат.  Тер-

мин «Г.» ввел К. Ландштейнер в 1923 г. 

См. также Антиген.

Гаптоглобин 

(haptoglobin)

 

[греч. 

hapto  —  схватывать,  привязывать, 

прикреплять,  лат.  globus  —  шарик 

и -in(e) — суффикс, обозначающий «по-

добный»]  —  белок  сыворотки  крови, 

гликопротеид,  одним  из  характерных 

свойств которого является способность 

создавать  с  гемоглобином  крови  ком-

плексное  соединение,  обладающее  пе-

роксидазной  активностью.  Г.  играет 

важную роль в обмене железа, связывая 

его при распаде эритроцитов. Г. открыт 

в 1938 г. М. Полонски и М. Джоиле.

Г

-

белки (G

-

proteins) 

[англ. g(uanosine) 

(triphosphate)  —  гуанозинтрифосфат]

 

—

 

семейство  гетеротримерных  мем-

бранных  белков,  связывающих  гуано-

зинтрифосфат  (см.  Гуанозинтрифос-

фат, ГТФ), которые участвуют в пере-

даче сигнала от клеточных рецепторов 

к  «усиливающим»  ферментам  на  вну-

тренней  поверхности  мембран.  Боль-

шинство  первичных  мессенджеров 

(гормоны,  нейротрансмиттеры,  нейро-

модуляторы) взаимодействуют со спец-

ифическими  рецепторами,  которые 

связаны с эффекторами через Г-б. Г-б. 

активируются  после  присоединения  к 

ним  гуанозинтрифосфата  (ГТФ);  свя-

зывание с ГТФ вызывает конформаци-

онные изменения в Г-б., которые позво-

ляют им взаимодействовать с одним из 

эффекторных ферментов (напр., с аде-

нилатциклазой), аллостерически влияя 

(помимо  активного  центра  фермента) 

158

ГеКСАПлоИД

на его активность. При гидролизе ГТФ 

с участием Г-б. последний переходит в 

неактивную форму, и стимулирующий 

сигнал затухает. Г-б. по-видимому, уча-

ствуют в преобразовании сигнала, по-

ступающего от большинства мембран-

ных рецепторных белков. В частности, 

сигнал  от  засвеченного  родопсина  пе-

редается  на  исполнительный  фермент 

(фосфодиэстеразу  циклического  гу-

анозинмонофосфата) 

специфичным 

для  зрительной  клетки  Г-б.  —  транс-

дуцином.  За  открытие  Г-б.  и  их  роли 

передачи сигналов в клетке М. Родбелл 

и  А.  Гилман  получили  Нобелевскую 

премию за 1994 г.

Гексаплоид  (hexaploid)

  [греч.  hex  — 

шесть,  plоos  —  кратный  и

 

eidos  — 

вид] — организм, клетки которого со-

держат  шесть  основных  наборов  хро-

мосом (6n).

Гексозы  (hexoses)

  [греч.  hex  —  шесть 

и франц. -ose — суффикс, обозначаю-

щий принадлежность к сахарам] — мо-

носахариды  с  шестью  атомами  угле-

рода  в  молекуле  (глюкоза,  фруктоза 

и др.); в организмах содержатся в сво-

бодном  виде,  а  также  входят  в  состав 

дисахаридов и более сложных углево-

дов (см. Полисахариды, гликаны).

Геликаза

-

зависимая 

изотермиче-

ская амплификация

,

 ГЗА (helicase

-

dependent  isothermal  amplification

,

 

HDA) 

[греч.  helix  (helikos)  —  спи-

раль;  греч.  iso  —  равный  и  therme  — 

тепло;  лат.  amplificatio  —  распростра-

нение,  увеличение]  —  метод  ампли-

фикации  ДНК  in  vitro  (см.  Амплифи-

кация  (1)),  который  моделирует  меха-

низм репликации ДНК in vivo. Перво-

начально цепи ДНК разделяют с помо-

щью ДНК-геликазы (см. ДНК-геликаза, 

расплетающий белок), затем разделен-

ные  цепи  покрывают  белком,  связы-

вающимся  с  одноцепочечными  ДНК 

(SSB), и после гибридизации со спец-

ифическими праймерами (см. Праймер 

(1)), отжигающимися по концам нукле-

отидной  последовательности-мишени, 

осуществляют  синтез  новых  це-

пей  ДНК  с  использованием  ДНК-

полимеразы. Образующиеся двухцепо-

чечные  молекулы  вновь  расплетаются 

геликазой и т. д. Такая цепная реакции, 

протекающая при постоянной темпера-

туре,  ведет  в  конечном  итоге  к  экспо-

ненциальной  амплификации  мишени. 

Метод  Г.-з.и.а.  предложен  в  2004  г. 

M. Винсентом, Я. Ксу и Х. Конгом.

Геликазы (helicases)

 [лат. helix — спи-

раль]  —  ферменты,  расплетающие 

двухцепочечные  ДНК  или  РНК  у  ви-

русов,  бактерий  и  эукариот.  ДНК-Г. 

участвуют  во  всех  процессах,  про-

исходящих  с  разделением  родитель-

ских  цепей  ДНК  —  репликации,  ре-

парации,  рекомбинации  и  транскрип-

ции. РНК-Г. участвуют в биогенезе ри-

босом,  транскрипции  мРНК,  сплай-

синге  пре-мРНК,  созревании  и  транс-

порте РНК в цитоплазму. Все эти про-

цессы осуществляются за счет энергии 

гидролиза АТФ, т. е. Г. обладают актив-

ностью АТФазы (см. Аденозинтрифос-

фатазы,   АТФазы).  Термин «Г.»  пред-

ложен К. Гайдером с соавт. в 1978 г.

Гелиофиты

 

(heliophytes)

 [греч. helios — 

солнце и phyton — растение] — расте-

ния,  предпочитающие  местооби-тания, 

ярко  освещенные  солнцем;  при  за-

темненности  у  них  появляются  при-

знаки угнетенности (напр., сосна, лист-

венница,  мать-мачеха  и  др.).  У  Г.  про-

цесс фотосинтеза начинает преобладать 

над процессом дыхания только при вы-

сокой интенсивности освещения. 

Гель (gel)

 [лат. gel(are) — застывать] — 

дисперсная система, обладающая неко-

торыми  свойствами  твердых  тел  (спо-

собность сохранять форму, прочность, 

упругость);  обычно  Г.  имеет  вид  сту-

денистого  вещества  (напр.,  агароз-

ный  гель).  Промышленностью  выпу-

скаются Г. на основе декстрана (сефа-

дексы) или агарозы (сефарозы).

Гель

-

фильтрация  (gel  filtration) 

[лат. 

gel(are) — застывать; лат. filtrum — во-

йлок] — метод очистки ДНК и белков,