Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция

115

Совокупность

приведенных

здесь

данных

со

всей

убедительностью

свидетельствует

принадлежности

брассиностероидов

фитогормонам,

изучение

молекулярных

механизмов  действия  которых  представляет  общебиологическую
проблему,  поскольку  оно  может  способствовать  расширению  знаний  о
системе  гормональной  регуляции  жизнедеятельности  не  только
растительных  организмов,  но  и,  вероятно,  выявлению  общих  систем
регуляции  в  живой  природе  в  связи  с  тем,  что  брассиностероиды
являются структурными аналогами стероидных гормонов животных.

Влияние брассиностероидов на гормональный статус растений

Поскольку брассиностероиды характеризуются ярко выраженным

ростстимулирующим  эффектом,  можно  было  ожидать  его  активное
вмешательство  в  эндогенную  гормональную  систему  растений.
Действительно,  имеется  немало  данных,  полученных  на  разных
растительных объектах как модельных системах, так и целых растениях
в  онтогенезе,  которые  свидетельствуют  об  их  влиянии  на  содержание
разных  групп  фитогормонов [Eun et al., 1989; Курапов, 1996; Ковалев,
1998;  Шакирова, 1999], хотя  нужно  заметить,  что  они  также  очень
противоречивы.

Одним из первых эффектов, который был обнаружен при

действии  брассиностероидов  на  этиолированные  гипокотили  фасоли,
это  усиление  продукции  этилена [Yopp et al., 1979], которая  резко
возрастала  в  присутствии  ИУК [Arteca et

al., 1983]. Увеличение

биосинтеза этилена под влиянием брассинолида выявлено и в других
объектах [Кораблева и др., 1998].

Поскольку известно, что в образовании этилена участвует ауксин

[Abeles, 1966], логично  было  предположить,  что  эффект  БС  на
этиленопродукцию  может  быть  опосредован  повышением  под  их
влиянием  эндогенного  уровня  ауксина [Yopp et al., 1979; Arteca et al.,
1983]. Однако заметных изменений под влиянием БР в содержании ИУК
не  было  выявлено,  хотя  не  исключено,  что  он  может  повышать
активность  ауксина,  например,  в  междоузлиях  фасоли,  не  изменяя  его
концентрации [Cohen, Meudt, 1983]. В  эпикотилях  сои  наблюдалось
даже уменьшение уровня свободной ИУК при обработке БР [Zurek et al.,
1994].  В  то  же  время  имеются  сведения  о  стимуляции  под  влиянием
брассинолида  увеличения  уровня  ИУК  в  гипокотилях  кабачка [Eun
et al.,  1989],  тогда  как  значительных  изменений  в продукции этилена в
них обнаружено не было.

116

Таким образом, о зависимости между изменением эндогенного

ауксина и способностью к продукции этилена у обработанных
брассиностероидами растений, вероятно, говорить однозначно нельзя.

Относительно влияния БС на содержание других фитогормонов

данные также противоречивы. Так, имеются сведения о повышении под
действием  ЭБ  содержания  АБК  в  меристемах  клубней  картофеля
[Кораблева,  Платонова, 1995]. В  то  же  время  при  обработке  отрезков
гипокотилей кабачка наблюдается тенденция к снижению под влиянием
обработки  брассинолидом  количества  АБК  в  них [Eun et al., 1989].
Предпосевная  обработка  семян  и  растений  ячменя  ЭБ  снижала
содержание  АБК  [Ковалев, 1998], тогда  как  листья  обработанных
растений  характеризовались  повышенным  содержанием  гиббереллинов
и цитокининов.

Интересно привести данные по влиянию эпибрассинолида на

баланс  всех  классов  фитогормонов  в  растениях  ячменя,  озимой
пшеницы  и  картофеля  [Курапов, 1996]. В  растениях  озимой  пшеницы,
обработанных  ЭБ  в  конце  трубкования,  наблюдалось  многократное
увеличение  уровня  ИУК,  тогда  как  его  влияния  на  изменение  уровня
других фитогормонов обнаружено не было. В то же время в растениях
ячменя,  наряду  с  большим  накоплением  ИУК,  имело  место  некоторое
увеличение в разные сроки в ходе 30 дней опыта уровня гиббереллинов,
цитокининов и этилена. В растениях картофеля максимально возрастал
под влиянием этого фитогормона уровень гиббереллинов, а увеличение
в содержании цитокининов, ИУК и АБК было незначительным.

Следовательно, трудно выявить какое-либо сходство ответа

гормонального  статуса  растений  на  экзогенную  обработку  БС.  Это
может  быть  связано  с  различием  органов  и  тканей,  использованных  в
работах,  разнообразием  растительных  объектов,  их  возраста  (фаз
онтогенеза), различием схем обработок отличающихся по структуре БС,
а  также  продолжительности  инкубации  на  фитогормоне  растительного
материала.  В связи  с  этим  интересно  проанализировать  данные  по
влиянию  ЭБ  на  баланс  фитогормонов  в  молодых  растениях  яровой
мягкой пшеницы.

Влияние 24-эпибрассинолида на содержание фитогормонов
в проростках пшеницы. В предварительных опытах были отобраны две
оптимальные в стимуляции роста проростков концентрации ЭБ, 0,4 нМ
и 0,4 мкМ (рис. 30).

Наличие двух максимумов действующих концентраций ЭБ

выявлено также для растений ячменя и картофеля [Бокебаева, 1991;

117

Кораблева, Платонова, 1995], как и гомобрассинолида для растений
пшеницы [Кулаева и др., 1989].

0,04

0,4

400

4000

40000

ЭБ, нМ

Длина

корн

я,

мм

К
ЭБ

Рис. 30. Подбор оптимальных в стимуляции роста 3-суточных проростков
пшеницы концентраций 24-эпибрассинолида. Семена перед посевом
замачивали в растворах ЭБ в течение 3 часов. Контрольные семена
замачивали в дистиллированной воде

Для того, чтобы выяснить природу ростстимулирующей

активности  ЭБ  в  проростках  пшеницы  важно  было  исследовать  его
влияние  на  гормональный  баланс  в  них.  Данные,  приведенные  на
рис. 31, свидетельствуют об отсутствии какого-либо заметного влияния
0,4 мкМ ЭБ на содержание ИУК и АБК в корнях проростков пшеницы
на  протяжении  всего  опыта.  Аналогичные  результаты  получены

100

150

200

250

Время, ч

от

он

рол

АБК
ИУК
ЦК

Рис. 31. Влияние 0,4 мкМ 24-эпибрассинолида на баланс ИУК, АБК и
цитокининов в корнях 4-суточных проростков пшеницы сорта
Московская 35

118

М.В. Безруковой и А.М. Авальбаевым и при обработке проростков
0,4 нМ ЭБ.

Однако, можно видеть (см. рис. 31), что уже через час от момента

воздействия  ЭБ  в  корнях  проростков  наблюдается  почти 2-кратное
накопление цитокининов, которое поддерживается на протяжении всего
опыта.  ЭБ  вызывает  стойкое  накопление  цитокининов  также  и  в
надземной  части,  правда  с 1-часовым  лаг-периодом  [Безрукова, 1997],
что  позволяет  предполагать  возможность  влияния  ЭБ  на  синтез
цитокининов  в  корнях.  Таким  образом,  ЭБ  в  проростках,  не  вызывая
каких-либо  существенных  изменений  в  балансе  ИУК  и  АБК,
индуцирует  увеличение  уровня  цитокининов.  Можно  думать,  что
физиологическая активность ЭБ в растениях пшеницы в первую очередь
связана

концентрационными

изменениями

этой

группы

фитогормонов, обладающих широким спектром действия.

Следовательно, брассиностероиды могут оказывать быстрое

воздействие  в  целом  на  гормональный  статус  растений,  вызывая
изменения  в  содержании  тех  или  иных  фитогормонов,  в  комплексе  с
которыми  они,  вероятно,  участвуют  в  регуляции  разнообразных
процессов в растительном организме.

Антистрессовое действие брассиностероидов

Способность БС и их структурных аналогов в ничтожно малых

концентрациях  стимулировать  рост  и  развитие  растений  оказалась
весьма  привлекательной  для  попытки  их  практического  применения  в
растениеводстве в качестве регуляторов роста. Эти работы проводились
на  таких  ценнейших  сельскохозяйственных  культурах,  как  пшеница,
ячмень, рис, картофель и др. [Хрипач и др., 1995; Кораблева, Платонова,
1995;  Прусакова,  Чижова, 1996; Hazra, Pore, 1998; Прусакова  и  др.,
2000; Khripach et al., 2000].

С самых первых опытов применения БС в агрономической

практике  было  продемонстрировано  их  ярко  выраженное  защитное
действие.  БС  повышают  устойчивость  растений  к  низкой  и  высокой
температурам [Mandava, 1988; Кулаева и др., 1989; Seki, Katsumi, 1994;
Dhabhadel et al., 1999], засухе  [Ковалев, 1998; Прусакова  и  др., 2000],
водному  стрессу [Sairam, 1994], засолению  [Бокебаева, 1991; Ковалев,
1998;  Шакирова,  Безрукова, 1998], аноксии  [Ершова,  Хрипач, 1996],
повреждающему  действию  гербицидов [Takematsu et

al., 1982],

воздействию патогенов [Кораблева, Платонова, 1995; Altmann, 1999],
регулируют поступление ионов в клетки растений и предотвращают

119

таким  образом  накопление  тяжелых  металлов  и  радиоактивных
элементов  в  растениях,  растущих  в  зонах  загрязнения  поллютантами
[Khripach et al., 2000]. Все это в совокупности предполагает участие БС
в  регуляции  формирования  неспецифических  адаптивных  механизмов
[Кораблева, Платонова, 1995].

Предполагается, что влияние БС на устойчивость растений к

холоду  и  засолению  связано  с  его  действием  на  структуру  и  функции
мембран  [Кораблева,  Платонова, 1995]. Увеличение  под  влиянием  БС
устойчивости  к  охлаждению  и  аноксии  связывают  с  защитой
целостности  мембран  и  мембраносвязанных  структур [Seki, Katsumi,
1994;  Ершова,  Хрипач, 1996], в  том  числе  и  ядерных  [Прусакова,
Чижова, 1996]. Показано,  что  ЭБ  предотвращает  нарушение
ультраструктуры  клеток  мезофилла  листа  в  условиях  засоления  среды
[Бокебаева, 1991].

Влияние БС на устойчивость к тепловому шоку можно связать с

повышением  термостабильности  белоксинтезирующей  системы.  Как
уже отмечалось, первым прямым указанием на изменение под влиянием
БС экспрессии генов в клетках растений является работа О.Н. Кулаевой
и др. [1989]. Так, гомобрассинолид в условиях нормальной температуры
значительно  активировал  синтез  белка  в  листьях  пшеницы  и  изменял
спектр синтезируемых белков, некоторые из которых по молекулярной
массе  соответствуют  БТШ.  Обработка  гормоном  листьев  пшеницы
увеличивала  порог  чувствительности  белкового  синтеза  к  гипертермии
на

несколько

градусов,

т.е.

гомобрассинолид

увеличивал

термоустойчивость  белкового  синтеза,  которая  сопровождалась
повышением  термоустойчивости  мембран  и  белоксинтезирующей
системы  клеток  в  целом  [Кулаева  и  др., 1989]. С  индукцией  под
влиянием  ЭБ  синтеза  БТШ  связывают  термотолерантность  также
проростков рапса и томата [Dhaubhadel et al., 1999].

Способность ЭБ при предпосевной обработке повышать

всхожесть семян пшеницы, вероятно, связанную с активацией
α-амилазы,

увеличивать

оводненность

растений,

повышать

осмотическое давление клеточного сока и интенсивность фотосинтеза
имеет важное значение в проявлении засухоустойчивости пшеницы
[Прусакова и др., 2000].

БС повышают продуктивность растений, увеличивают урожай и,

важно  отметить,  улучшают  его  качество  у  разнообразных
сельскохозяйственных  культур,  особенно  в  условиях  неблагоприятных
факторов среды [Хрипач и др., 1995; Прусакова, Чижова, 1996; Ковалев,
1998;  Вильдфлуш  и  др., 2000; Khripach et al., 2000; Прусакова  и  др.,
2000].  Так,  предпосевная  обработка  семян  БР  способствует  снижению

120

потери  продуктивности  пшеницы  в  условиях  засухи [Shilling, Shiller,
1990;  Прусакова  и  др., 1993; 2000]. Опрыскивание  растений  БС
повышает  продуктивность  сорго [Xu et al., 1994] и  пшеницы [Sairam,
1994] при водном стрессе и засухе.

ЭБ повышает адаптационные способности растений ячменя в

условиях дефицита влаги и засоления, которые проявляются в усилении
фотосинтетической активности, ростовых и формообразовательных
процессов,

приводящих

конечном

счете

увеличению

продуктивности  этой  культуры,  причем  важную  регуляторную  роль  в
повышении  адаптации  отводится  индуцированному  ЭБ  усилению
продукции  этилена  в  стрессовых  условиях  [Ковалев, 1998]. В  этой
работе  показано,  что  обработка  растений  картофеля  в  начале  цветения
ЭБ  способствует  прибавке  урожая  за  счет  увеличения  числа  и  массы
клубней.

Обработка ЭБ способствует повышению урожая яровой пшеницы

и картофеля, при этом отмечено, что использование гормона позволяет
снизить дозу внесения минеральных удобрений на 30 % [Вильдфлуш и
др., 2000].

БС повышают устойчивость растений картофеля, пшеницы,

ячменя,  огурца  и  других  культур  к  разнообразным  фитопатогенам  в
ряде  случаев  даже  эффективнее,  чем  традиционно  используемые  в
борьбе с возбудителями грибных болезней фунгициды, более того, они
оказывают  защитное  действие  на  растения  при  вирусной  инфекции
[Кораблева,  Платонова, 1995; Прусакова,  Чижова, 1996; Khripach et al.,
2000]. Интересно в связи со способностью повышения под влиянием БС
устойчивости к патогенезу обсудить данные об индуцируемом БР гене
BRI1,  кодирующем  богатую  лейцином  рецептор-подобную  киназу
(LRR-RLK),  предположительная  функция  которой  заключается  в
передаче  сигналов,  ответственных  за  регуляцию  процессов  развития,
которые,  вероятно,  включают  сообщение  между  клетками  или
узнавание растением патогенов [Altmann, 1999], а также модуляции под
влиянием БС активности PR-белков [Szekeres et al., 1996].

Таким образом, предобработка растений БС способствует

снижению повреждающего действия неблагоприятных факторов разной
природы,  что  указывает  на  их  участие  в  развитии  реакций,
способствующих  предадаптации  растений  к  возможным  стрессовым
ситуациям.  К  таким  реакциям,  например,  можно  отнести  индукцию
накопления  известного  осмопротектанта  пролина  в  листьях  ячменя
[Бокебаева, 1991] или  лектина  в  корнях  проростков  пшеницы,
[Шакирова,  Безрукова, 1998], участвующего,  как  рассматривалось  в
главе 5, в развитии неспецифических защитных реакций пшеницы.

121

Данные, приведенные на рис. 32, демонстрируют почти

двукратное  возрастание  уровня  АЗП  в  корнях  проростков,
обработанных  ЭБ,  причем  ЭБ,  напомним  (см.  рис. 31),  не  вызывает
изменений  в  содержании  АБК,  что  свидетельствует  о  независимой  от
АБК  регуляции  эпибрассинолидом  уровня  лектина.  При  этом
накопление  этого  белка,  вероятно,  является  результатом  его  синтеза,
поскольку  ЭБ  индуцирует  в  корнях  проростков  пшеницы  экспрессию
гена АЗП [Шакирова и др., 2000в].

1500

2000

2500

3000

3500

4000

1,5

Время, ч

АЗП

, нг

/корн

рас

тен

К
ЭБ

Рис. 32. Влияние 0,4 мкМ ЭБ на индукцию накопления лектина в
4-суточных проростках пшеницы

Эти результаты указывают, во-первых, на существование

альтернативных путей гормональной регуляции уровня лектина в
проростках пшеницы, а, во-вторых, свидетельствуют о возможности
участия, помимо АБК также и ЭБ в развитии реакций, способствующих
предадаптации пшеницы к неблагоприятным воздействиям, в защиту от
которых мобилизуется лектин.

Вместе с тем ЭБ снижает вызванное засолением резкое

накопление  как  АБК,  так  и  лектина  в  корнях  проростков  пшеницы
(рис. 33 и 34). Почти 50 %-е предотвращение увеличения уровня АБК и
АЗП  в  корнях  проростков,  подвергнутых  воздействию 2 %-го NaCl,
вероятно, свидетельствует о снижении под влиянием предобработки ЭБ
степени  повреждающего  эффекта  стрессового  фактора  на  растения.  В
пользу  этого  предположения  говорят  данные  по  росту  корней
проростков,  обработанных  ЭБ,  а  затем  перенесенных  на  среду,
содержащую 2 %-й NaCl.

122

Время, ч

АБ

нг

/ор

га

NaCl

ЭБ+NaCl

Рис. 33. Изменение под влиянием предобработки 0,4 мкМ ЭБ содержания
АБК в корнях 4-суточных проростков пшеницы при воздействии 2 %-го
NaCl. Контроль – необработанные ЭБ и 2 %-м NaCl проростки

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

Время, ч

АЗП

мк

г/

орг

ан

К
NaC
ЭБ+NaCl

Рис. 34. Динамика уровня лектина в корнях проростков пшеницы сорта
Московская 35, необработанных или обработанных 0,4 мкМ ЭБ в условиях
2 %-го NaCl. Контроль – необработанные ЭБ и NaCl проростки

123

Из рис. 35 видно, что засоление вызывает торможение роста

корней  в  сравнении  с  контролем,  но  предобработка  ЭБ,  хотя  и  не
предотвращает  стресс-индуцированное  ингибирование  их  роста,
заметно  его  снижает,  что,  очевидно,  свидетельствует  о  явном
антистрессовом  действии  ЭБ  на  растения  пшеницы  в  условиях
засоления.

Время, сут

Дл

ин

корня

, мм

К
NaCl
NaCl+ ЭБ

Рис. 35.  Динамика  роста  корней 4-суточных  проростков  пшеницы  сорта
Московская 35  и  предобработанных  в  течение 24 ч 0,4 мкМ  ЭБ  или
необработанных  ЭБ  при  воздействии 2 %-го NaCl. Контролем  служили
необработанные ЭБ и 2 %-м NaCl растения.

Следовательно, ЭБ в корнях 4-суточных проростков пшеницы,

вызывает очень быстрое значительное накопление цитокининов на фоне
отсутствия его действия на баланс ИУК и АБК, что позволяет связывать
проявление физиологических эффектов БС на растения пшеницы, в том
числе, возможно, и антистрессового, с этой группой фитогормонов,
характеризующихся

очень

широким

спектром

действий

на

растительные  объекты.  Безусловно,  важно  попытаться  выяснить
наличие  взаимосвязи  этой  пары  фитогормонов  в  регуляции  роста  и
развития  растений,  а  также  в  проявлении  защитного  действия.  Но
хочется  подчеркнуть  возможность  независимй  от  АБК  индукции  ЭБ
синтеза лектина, белка, играющего важную роль в защите пшеницы от

124

воздействия неблагоприятных факторов среды разной природы. Мы уже
обсуждали индуцирование транскрипции независимо БР и ИУК одного
и  того  же  гена  (SAUR15A),  белковый  продукт  котрого  лимитирует
элонгацию  гипокотилей  томата [Zurek et al., 1994]. Ген  АЗП  может
служить  еще  одним  примером  независимой  регуляции  разными
гормонами (АБК и ЭБ) его экспресии.

Однако эти данные интересны с точки зрения существования

возможности  альтернативных  путей  регуляции  антистрессовых
программ  в  растениях,  что  представляет  распространенное  явление  в
жизни  растений,  как  например,  в  случае  независимой  индукции
системной  устойчивости  салициловой  кислотой  и,  наряду  с
жасмонатом, этиленом [Pieterse, van Loon, 1999] или системином, АБК,
этиленом или жасмонатом [Chao et al., 1999].

Суммируя результаты, приведенные в этой главе, можно

заключить, что способность БС и их аналогов в исключительно низких
концентрациях стимулировать рост и развитие растений, повышать
устойчивость к стрессовым условиям произрастания, увеличивать
продуктивность

растений

характеризует

их

качестве

биорациональных,  экологически  безопасных  регуляторов  роста,  уже
нашедших  практическое  применение  в  растениеводстве  [Прусакова,
Чижова, 1996]. Кроме того, эти данные указывают на то, что экзогенные
брассиностероиды  могут  эффективно  действовать  в  растениях  в
качестве  иммуномодуляторов  при  применении  в  оптимальных
концентрациях и в специально подобранных стадиях развития растений,
очевидно,  различных  в  зависимости  от  культуры,  условий
произрастания, с учетом необходимых агротехнических приемов.

Пока вся цепь реакций по пути индуцирования БС

неспецифической  устойчивости  и  продуктивности  растений  далека  от
ясности,  но  их  изучение  диктует  сама  практика.  Оно  открывает  новые
перспективы  в  защите  растений,  основанной  на  применении  в
ничтожных  количествах  природного  регулятора  роста,  способного
заменить  химические  средства  защиты  растений,  за  которым  будущее
[Khripach et al., 2000].

125

АКЛЮЧЕНИЕ

Познание естественных механизмов защиты, лежащих в основе

устойчивости  растений  к  разнообразным  стрессовым  воздействиям,
является  одной  из  интригующих  проблем  фитофизиологов.  На
протяжении  всего  онтогенеза  растительные  организмы  подвергаются
воздействию  изменяющихся  условий  произрастания,  к  которым  они
вынуждены  адаптироваться  в  силу  прикрепленности  к  конкретному
месту  обитания,  развивая  механизмы  защиты,  направленные  на
снижение уровня их негативного влияния, и, сохраняя свой жизненный
потенциал,  приспосабливаться  к  ним.  Очевидно,  наряду  со
специфическими

механизмами

защиты,

которые

генетически

закреплены и вырабатывались в отдельных экосистемах в ходе
длительной эволюции, большое значение, особенно в начальный период
стрессового

воздействия,

имеют

общебиологические,

т.е.

универсальные защитные механизмы, которые могут, если не
нейтрализовать, то, по крайней мере, снизить степень повреждения,
вызываемого экстремальными факторами среды.

К числу неспецифических ответных реакций растений на

воздействие разнообразных по природе стрессовых факторов относятся
сдвиги  в  гормональном  балансе,  связанные  не  только  с  резким
накоплением  АБК,  но  и  снижением  содержания  фитогормонов  с  явно
выраженным  ростстимулирующим  эффектом,  что  является  важным  в
переключении  функциональной  активности  клеток  с  обычных  на
стрессовые  программы.  Не  вызывает  сомнения,  что  ключевая  роль  в
ответе растений на неблагоприятные факторы среды принадлежит АБК,
которая  участвует  в  индукции  экспрессии  генов  разнообразных
шоковых  и  некоторых  присущих  норме  белков,  задействованных  в
защите  целостности  клеточных  структур  от  повреждений,  вызываемых
этими факторами.

При анализе действия природных и синтетических регуляторов

роста,  обладающих  антистрессовой  активностью  (биорегуляторы),
выявляются  общие  закономерности  их  влияния  на  функционирование
гормональной  системы  растений  в  неблагоприятных  условиях.
Предобработка пшеницы салициловой кислотой, картолином, бисолом 2
и  байтаном  индуцирует  накопление  АБК,  что,  по-видимому,
способствует  предадаптации  растений  к  последующим  стрессовым
ситуациям и повышению их неспецифической устойчивости. При этом
упомянутые  биорегуляторы  вызывают  одновременно  увеличение

126

содержания ИУК, что может обеспечивать протекание процессов
метаболизма клеток на высоком уровне и предотвращать снижение
продуктивности

растений

при

стрессовых

воздействиях.

Справедливость  этого  положения  подтверждается  данными  о
торможении, вызванного грибным патогенезом, засолением, дефицитом
влаги,  резкого  накопления  АБК  и  предотвращении  снижения  уровня
ИУК  и  цитокининов  под  влиянием  обработки  защитными
соединениями.

К характерным проявлениям неспецифической устойчивости

можно  отнести  торможение  активности  метаболических  процессов  в
клетках,  обеспечивающее  сохранение  функциональной  целостности
растений  в  стрессовых  условиях,  которое,  однако,  сопровождается
потерей урожая.

Об активности метаболизма клеток можно судить по

интенсивности  синтеза  белка  в  них,  который  чутко  реагирует  даже  на
незначительные  изменения  окружающей  среды.  Одним  из  важных
показателей  активности  синтеза  белка  является  анализ  состояния
трансляционного  аппарата  клеток.  Стрессовые  факторы  биотической  и
абиотической  природы  вызывают  деградацию  белоксинтезирующего
аппарата,  что  приводит  к  торможению  скорости  ростовых  процессов  в
растениях, а это в свою очередь впоследствии неизбежно проявляется в
снижении

их

продуктивности.

Защитные реакции растений,

индуцируемые  цитокининами  и  синтетическими  соединениями,
имитирующими  в  ряде  тест-систем  свойства  цитокининов,  в  условиях
голодания,  засухи  и  грибного  патогенеза  включают  в  себя  сохранение
активности

трансляционного

аппарата

на

высоком

уровне.

Предотвращение стресс-индуцируемого распада полисом под влиянием
биорегуляторов вносит важный вклад в повышение устойчивости
растений и снижение вызванного неблагоприятными факторами
падения их продуктивности.

К неспецифическим ответным реакциям растений пшеницы

можно  отнести  и  накопление  лектина  (агглютинина  зародыша
пшеницы),  содержание  которого  в  несколько  раз  возрастает  при
инфицировании  возбудителями  разных  грибных  болезней,  засолении
среды, тепловом шоке, дефиците влаги, осмотическом стрессе, и этому
предшествует  увеличение  содержания  АБК.  Это  позволяет  отнести
накопление  лектина  к  АБК-контролируемым  защитным  реакциям
растений  на  повреждающие  воздействия,  которое  может  служить
маркером  развития  АБК-индуцируемых  неспецифических  механизмов
устойчивости  пшеницы.  Вместе  с  тем  повышение  уровня  лектина  в
обычных  условиях  под  влиянием  цитокинина,  салициловой  кислоты,

127

бисола 2, байтана (их эффект, вероятно, опосредован через вызываемое
ими  повышение  уровня  АБК)  и 24-эпибрассинолида  (независимо  от
АБК)  может  свидетельствовать  о  вовлечении  этого  белка  в
формирование  индуцируемых  этими  соединениями  защитных  реакций
растений пшеницы.

Совокупность

данных

литературы

собственного

экспериментального

материала

позволила

вскрыть

общие

закономерности  в  действии  разных  по  природе  повреждающих
факторов внешней среды и разнообразных по структуре биорегуляторов
на  такие  ключевые  звенья  метаболизма  клеток  растений  пшеницы,  как
эндогенный  баланс  фитогормонов  и  уровень  синтеза  белка,  которые
обобщены в схеме на стр. 128.

Индукция под влиянием биорегуляторов увеличения содержания

АБК,  что,  вероятно,  является  проявлением  слабого  химического
стресса,  может  приводить  к  включению,  хоть  и  в  меньшем  масштабе,
антистрессовых  программ,  способствующих  предадаптации  растений  к
возможным  стрессовым  воздействиям.  Показателем  их  развития  у
растений  пшеницы,  по-видимому,  может  служить  АЗП,  количество
которого  заметно  возрастает  в  ответ  на  обработку  разными
препаратами. Однако, судя по активности трансляционного аппарата и в
конечном  счете  продуктивности  растений,  вызванное  биорегуляторами
увеличение  уровня  АБК  и  АЗП  вполне  благоприятно  для  пшеницы  в
связи  с  тем,  что  одновременно  повышается  и  содержание  ИУК,
играющей  важную  роль  в  активации  метаболических  процессов,
лежащих в основе роста растений.

В целом защитный эффект предобработки растений цитокинином,

картолином,  бисолом 2,  байтаном,  салициловой  кислотой  проявляется
как  на  гормональном,  так  и  трансляционном  уровнях,  а  именно  в
предотвращении  падения  содержания  ИУК  и  торможении  резкого
накопления  АБК,  вызываемых  воздействием  стрессовых  факторов,  а
также  деградации  белоксинтезирующего  аппарата,  что,  вероятно,
напрямую связано с формированием высокой продуктивности растений
в  неблагоприятных  условиях  среды.  Параллельно  предобработка
многими  биорегуляторами  тормозит  стресс-индуцированное  резкое
накопление  АЗП,  что  может  свидетельствовать  о  снижении  под  их
влиянием  степени  повреждающего  действия  неблагоприятных
факторов.

Вместе с тем в ответ на неблагоприятные условия среды растения

мобилизуют целый спектр разнообразных защитных реакций и очень
часто бывает трудно вычленить из них общие и специфические. В этой

128

Механизмы антистрессового действия биорегуляторов

– растения, предобработанные биорегуляторами,

– без обработки

Стрессовые факторы

Предобработка

биорегуляторами

Гормональный баланс пшеницы

АБК

ИУК

Резкое
накопление

Снижение
накопления/
увеличение

Снижение

Поддержание/
увеличение

АЗП - маркер
развития неспе-
цифической
устойчивости

Трансляционныйаппарат

Деградация

Предотвращение
деградации / увеличение
активности

Резкое

накоп-

ление

Снижение
накопления/
увеличение

Рост растений

Торможение

Снижение степени
торможения

Продуктивность

Снижение Предотвращение снижения

Без обработки

129

связи, на наш взгляд, необходимо проведение детального исследования
всей цепи событий в клетках растений, развиваемых в ответ на
экстремальный фактор.

Безусловно, сделанный в работе акцент на изучение сдвигов

гормонального  баланса  растений  в  неблагоприятных  условиях  имеет
важное  значение,  поскольку  он  касается  эффективной  системы
эндогенной  регуляции  функционирования  растительного  организма  в
целом,  однако  каждый  из  составляющих  ее  фитогормонов  обладает
собственными  механизмами  их  рецепции  и  трансдукции,  которые  еще
находятся  на  стадии  изучения.  Однако  уже  сейчас  ясно,  что
гормональные  сигналы  воспринимаются  специальными  факторами,
эффекторами,  способствующими  включению  генетических  программ,
лежащих  в  основе  реализации  этих  сигналов,  обеспечивающих  все
разнообразие физиологических ответов, вызываемых фитогормонами.

Познанию

этих

систем

восприятия

трансформации

гормональных сигналов способствует создание мутантных по синтезу и
чувствительности  к  фитогормонам  растений,  а  также  трансгенных
растений,  которые  могут  позволить  выявить  не  только  зависимость
протекания тех или иных процессов в конкретный период онтогенеза от
наличия  какого-либо  гормона,  но  и  прогнозировать  влияние  на  них
экзогенных гормонов, что имеет важное прикладное значение. При этом
нельзя  забывать,  что  одновременно  в  растении  функционирует  не
только  гормональная  система,  но  и  другие  регуляторные  системы
(электрическая, метаболитная). Именно слаженность их работы в итоге
и  способствует  гомеостатичности  растений,  а  значит  и  снижению
порога их чувствительности к неблагоприятным воздействиям. Отсюда
следует, что только познание всей цепи ответных реакций растений на
воздействие  экзогенных  регуляторов  роста  и  стрессовых  факторов
может  помочь  в  отборе  оптимальных  для  защиты  растений
концентраций препаратов, выборе приемов и сроков обработки и всего
комплекса технических рекомендаций.

Несмотря на то, что на сегодняшний момент знание структурно-

функционального  уровня  организации  защитных  неспецифических
реакций растений находится на стадии экспериментальных разработок,
с  определенной  долей  уверенности  можно  говорить  о  существовании
комплекса  физиологических  ответов,  лежащих  в  основе  формирования
устойчивости  растений  к  действию  самых  разных  по  природе
стрессовых факторов, которые можно использовать для характеристики,
а  в  последующем  и  обоснования  практического  применения
регуляторов  роста  нового  поколения.  К  критериям  эффективности
биорегуляторов  нового  поколения  может быть отнесено их влияние на

130

повышение  устойчивости  клеток  растений  в  модельных  системах  к
засолению  среды,  экстремальным  температурам,  дефициту  влаги,  о
которой  можно  судить  по  интенсивности  ростовых  процессов  в  них,
анализу  сдвигов  в  гормональном  балансе  в  норме  и  при  воздействии
стрессовых  факторов,  количественного  уровня  лектина,  а  также
концентрационных  изменений  других  соединений,  задействованных  в
формировании  защитных  реакций.  При  оценке  эффективности
препаратов  с  фунгицидной  и  иммуностимулирующей  активностью
важно учитывать вызываемые ими изменения в содержании отдельных
групп  фитогормонов  в  растениях,  поскольку  в  становлении
взаимоотношения

растения-хозяина

конкретных

патогенов,

различающихся по типу питания, именно им может принадлежать
определяющее значение в успешности инфицирования.

Следовательно, детальное изучение естественных механизмов

неспецифической устойчивости растений является крайне важным для
управления их активностью с целью повышения гомеостатичности и
продуктивности

растений.

Соответственно

предобработка

их

биорегуляторами,

характеризующимися

высокой

биологической

активностью,  а  кроме  того,  что  очень  важно,  не  нарушающих
экологическую  ситуацию,  может  через  воздействие  на  гормональный
баланс  реально  оптимизировать  обменные  процессы  в  клетках,
способствовать  интенсификации  защитно-приспособительных  реакций
в условиях неблагоприятных воздействий окружающей среды, включая
синтез и накопление белков (стрессовых, PR-белков, лектинов) и других
соединений,  играющих  важную  роль  в  комплексной  защите  растений,
содействовать  их  предадаптации  к  последующим  стрессовым
воздействиям  физической,  химической  и  биогенной  природы  и,  таким
образом,  снижению  уровня  их  повреждающего  действия  на  ростовые
процессы и в целом продуктивность растений.

Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция - часть 8