Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция

Другое дело – АБК. В растениях пшеницы индуцируется резкое,

почти стократное, накопление АБК под влиянием инфекции (рис. 11).
Поэтому нельзя исключить, что существенная доля в содержании этого
фитогормона может приходиться на грибную АБК, тем более, что такой
высокий уровень АБК в листьях поддерживается на протяжении
онтогенеза

100

150

200

250

АБ

нг

/лист

К. гнили

Кущение

Трубкование

АБК

ИУК

нг

/лист

К. гнили

Кущение

Трубкование

ИУК

Рис. 11. Влияние заражения возбудителями корневой гнили на уровень
АБК и ИУК в листьях пшеницы в фазах кущения и трубкования

пшеницы.  Это  неизбежно  должно  приводить  к  снижению  активности
метаболизма  растений,  что,  однако,  вполне  благоприятно  для
возбудителей корневой гнили, поскольку они являются некротрофами и
прекрасно  развиваются  в  поврежденных  растительных  тканях  с
ослабленным тургором, и гибель клеток хозяина им не страшна.

Пшеница – септориоз. Septoria nodorum Berk., в  отличие  от
возбудителей  корневой  гнили,  по  типу  питания  относится  к
гемибиотрофам  [Трошина  и  др., 1992; Parbery, 1996], и  на  начальных
стадиях  своего  онтогенеза  развивается  преимущественно  в  живых
тканях  хозяина.  S. nodorum  инфицирует  проростки  и  зрелые  растения
пшеницы, поражает листья, стебли, колосья и семена [Пыжикова, 1984;
Васецкая,  Чигирев, 1986; Verret et

al., 1987; Bousget et

al.,1990;

Хайруллин  и  др., 1993; Шакирова  и  др., 1994; Максимов  и  др., 1996].
Поскольку  гриб  S. nodorum  также  способен  продуцировать  в
культуральную среду ауксины [Васюк и др., 1996] и АБК [Васюк, 1995],
интересно  остановиться  на  сравнении  изменений  в  балансе  этих
гормонов  в  растениях  пшеницы  в  ходе  инфицирования  септориозом  с
выше  приведенными  результатами,  полученными  при  заражении
возбудителями корневой гнили.

Инокулирование проростков восприимчивой к септориозу

пшеницы  суспензией  спор  S. nodorum  сразу  же  приводит  к
кратковременному  подъему  в  содержании  ИУК,  а  в  последующем  к
постепенному стойкому накоплению этого гормона в инфицированных
растениях,  так  что  к 9-м  суткам,  когда  можно  проводить  визуальную
оценку  развития  болезни,  по  уровню  ауксина  опытные  растения
превышают здоровые в 2,5 раза (рис. 12а).

100

120

Сутки после инфицирования

АБ

нг

/п

ророст

ок

ИУК

нг

/п

ророст

ок

Контроль, АБК

S.nod., АБК

Контроль, ИУК

S.nod., ИУК

100

150

200

250

Сутки после инфицирования

ИУК

/АБ

от

кон

рол

Рис. 12.  Динамика содержания ИУК и АБК (а) и коэффициент отношения
ИУК/АБК  (б)  в  проростках  пшеницы  сорта  Саратовская 29  после
заражения 7-дневных  проростков  суспензией  спор S.

nodorum в

концентрации 10

млн. спор/мл По-видимому, различие в характере

изменения уровня ИУК в ответ на заражение корневой гнилью и
септориозом вызвано различием этих патогенов по типу питания.

Формально, регистрируемая в инфицированных S. nodorum

проростках, ИУК может быть смешанного происхождения –
растительного и грибного. Первоначальное транзитное накопление ИУК
в проростках сразу после инфицирования, скорее всего, происходит не

за  счет  грибной  ИУК,  поскольку  за  такой  короткий  промежуток
времени  грибной  патоген  еще  не  мог  накопить  достаточной  биомассы.
В  то  же  время  нельзя  исключить  влияние  этого  патогена  на
ингибирование  растительной  ИУК-оксидазы  [Максимов  и  др., 1996].
Последующее  в  ходе  инфицирования  накопление  ИУК,  вероятно,
преимущественно  связано  с  суперпродукцией  этого  фитогормона
грибными  клетками,  поскольку  ауксины  необходимы  для  роста  и
развития  гриба  S. nodorum:  помимо  известной  функции  аттракции
питательных  веществ  растения-хозяина  к  месту  локализации  этих
грибных  клеток [Verret et al., 1986], они  стимулируют  спороношение
этого  гриба [Reday, Strzelezyk, 1989]. Однако  определенная  доля  в
уровне  ИУК,  вероятно,  растительного  происхождения  [Волынец,
1993б].

Заражение S. nodorum индуцирует резкое обратимое накопление

АБК в растениях (рис. 12а), максимум которого приходился на 2-е сутки
от момента заражения и составляет трехкратное превышение
контрольного значения. В последующие дни опытные и контрольные
растения по содержанию АБК почти не различались.

Такое увеличение уровня АБК может свидетельствовать о

сильной  стрессовой  нагрузке,  которое  испытывали  растения  в
результате  заражения  патогеном.  Резкое  накопление  АБК  может  быть
связано  с  развитием  защитных  реакций  растений  к  инокулированию,
например  синтезом PR-белков [Graham, Graham, 1991; Chalupkova,
Smart, 1994; Moons et al., 1997]. Кроме  того,  повышение  уровня  АБК
может  приводить  к  дисбалансу  гормонов,  в  частности,  к  снижению
активности

гормонов-активаторов

грибного

происхождения,

необходимых  для  роста  гриба  [Волынец  и  др., 1993а].  Однако,  по-
видимому,  уровень  вызванного  заражением  накопления  АБК  в
растениях  пшеницы  был  недостаточным  для  нейтрализации  ИУК,
поскольку  имело  место  неуклонное  повышение  коэффициента
отношения содержания ИУК к АБК в больных растениях (рис. 12б).

Изменение соотношения ИУК и АБК может отражать характер

взаимовлияния  фитогормонов  на  гормональный  статус  растения  в
целом  [Усманов  и  др., 1990] и  соответственно  свидетельствовать  о
степени  разбалансированности  метаболизма  растительных  клеток.
Действительно,  широкая  амплитуда  преимущественного  изменения
содержания  ИУК,  вероятно,  указывает  на  существенный  сдвиг  в
активности  обменных  процессов  в  клетках  растения-хозяина,  который
диктует патоген, в частности продукцией ИУК, оптимизируя тем самым
условия питания, необходимые для своего успешного роста и развития,

что может быть связано с наличием биотрофной фазы в его онтогенезе,
в отличие от патогенов родов Fusarium и Helminthosporium.

Пшеница – твердая  головня.  Возбудитель  твердой  головни  Tiletia
caries Tull. является  типичным  биотрофом [Parbery, 1996]. Успешное
паразитирование  этого  гриба  в  растениях  пшеницы  включает  на
начальной  стадии  патогенеза  даже  симбиотические  взаимоотношения
[Trione, Sayvedra, 1988]. Инфицирование  семян  телиоспорами  данного
гриба  приводит  к  стойкому  повышению  уровня  цитокининов  в
проростках,  на  фоне  слабого  кратковременного  накопления  как  АБК,
так и ИУК [Максимов и др., 2000], т.е. в данной биологической системе
столь  значительных  изменений  в  соотношении  ИУК  и  АБК,  в  отличие
от  системы  пшеница – корневая  гниль  или  пшеница – септориоз,  не
наблюдается.

Существенный вклад в изменение в целом в гормональную

систему  инфицированных  T. caries  проростков  вносят,  вероятно,
цитокинины,  которые  в  значительных  количествах  продуцируются
возбудителем  твердой  головни [Trione, Sayvedra-Soto, 1988]. Вместе  с
тем  в  данной  биологической  системе  довольно  сложно  оценить  вклад
той  или  другой  стороны  в  стойкое  накопление  уровня  цитокининовых
гормонов,  поскольку  она  характеризуется  довольно  длительным
сосуществованием  двух  противоборствующих  организмов,  вплоть  до
стадии  формирования  семян,  сопровождающейся  одновременным
созреванием  телиоспор,  а  цитокинины,  как  уже  обсуждалось  выше,
играют важную роль в регуляции защитных механизмов растений, в том
числе к патогенезу.

В связи с проблемой патогенеза нельзя обойти вниманием

фитогормон  этилен.  Не  вызывает  сомнения  его  участие  в  развитии
защитных  реакций  растений  к  неблагоприятным  факторам  разной
природы.  Как  экзогенная  обработка  этиленом,  так,  вероятно,  и
эндогенный  этилен,  поскольку  поранение  и  инфицирование  растений
вызывают  резкое  усиление  его  синтеза  с  участием  фермента  синтазы
1-аминоциклопропан-1-карбоновой  кислоты,  способствуют  наряду  с
другими  регуляторами  роста  усилению  синтеза  фитоалексинов,
экспрессии  генов  ряда PR-белков, 5-кД-дифензина  и  других  защитных
соединений,

вовлекающихся

становление

устойчивости

фитопатогенам [Xu et al., 1994; Penninckx et al., 1996; Genoud, Metraux,
1999; Ryan, 2000]. Изучение  систем  восприятия  этиленового  сигнала  с
участием  целого  семейства  рецепторных  компонентов  и  выяснение
путей  его  сигнальной  трансдукции  в  растениях  позволит  понять  роль
этилена  в  регуляции  защитных  и  других  разнообразных  реакций

[Levinsh et al., 1995; O'Donnell et al., 1996; Harpham et al., 1996; Bleecker,
1999; Urao et al., 2000].

Между тем этилен как эндогенный регулятор роста и развития

растений  играет  чрезвычайно  важную  роль  в  их  жизнедеятельности  на
протяжении  онтогенеза.  Так,  этилен  вызывает  эпинастии  листьев,
индукцию  старения  тканей  и  органов,  ускорение  формирования
отделительного  слоя  в  черешках  листьев,  ускоряет  созревание  плодов,
подавляет  митотическую  активность  клеток  и  тормозит  их  рост
растяжением  и  т.д.  Следовательно,  этилен  является  активным
компонентом  регуляторной  системы  растений,  концентрационные
изменения  которого  влияют  на  содержание  других  фитогормонов,  а
следовательно, он вовлекается в поддержание гормонального статуса на
уровне,  которое  диктуется  растениям  жизненными  обстоятельствами
[Муромцев  и  др., 1987; Lawton et al., 1994; Taverner et al., 1999;
Rodrigues-Pousada et al., 1999].

Таким образом, вопрос о взаимовлиянии растения и патогена с

помощью  фитогормонов  весьма  сложен  и  пока  далек  от  ясности,
поскольку  речь  идет  о  тонких  механизмах  воздействия  на  саму
регуляторную  систему,  и  ее  ключевой  составляющей  является
гормональный  статус,  под  контролем  которого  находится  реализация
интегральных  физиологических  программ,  лежащих  в  основе
жизнедеятельности  растительного  организма,  его  целостности, с одной
стороны,  а  также  развития  патогена – с  другой.  Однако  такие
исследования

раскрывают

принципиальные

различия

во

взаимоотношении  системы  растение – грибной  патоген  на  уровне
количественных  изменений  фитогормонов-антагонистов  в  регуляции
кардинальных  процессов  метаболизма  растительных  клеток,  в  основе
которых лежит природа питания грибного патогена.

Влияние препаратов, обладающих свойствами цитокининов, на
баланс ИУК и АБК в растениях пшеницы при инфицировании

Фитогормонам отводят ключевую роль в регуляции интегральных

физиологических  процессов  растительных  организмов,  в  том  числе  и
ответных  реакций  на  воздействие  неблагоприятных  факторов  среды.
Поэтому  можно  предполагать,  что  изменения  в  гормональном  балансе
имеют  важное  значение  в  проявлении  антистрессового  действия
препаратов,  повышающих  устойчивость  и  продуктивность  пшеницы.
Более того, индукторы устойчивости часто сами являются регуляторами
роста или обладают их свойствами [Fletcher, Arnold, 1986; Raskin, 1992;

Прусакова,  Чижова, 1998; 1999]. К  таковым,  в  частности,  относятся  и
рассмотренные  в  настоящей  работе  такие  соединения,  как  картолин,
бисол 2, байтан, салициловая кислота, которые оказывают влияние и на
рост  растительных  клеток [Fletcher, Hofstra, 1987; Еркеев  и  др., 1988;
Шакирова,  Безрукова, 1997; Зауралов, 2000]. Это  позволяет
предполагать  вероятность  их  активного  воздействия  на  эндогенный
гормональный  статус  растений.  Следовательно,  изучение  влияния
защитных  препаратов  на  сдвиги  в  гормональном  балансе  при
неблагоприятных  воздействиях  является  важным  для  оценки
механизмов  регуляции  индуцирования  повышения  устойчивости  и
продуктивности растений.

Анализ влияния предпосевной обработки семян пшеницы

бисолом 2 и байтаном на уровень ИУК и АБК в листьях пшеницы в ходе
онтогенеза  выявил  существенные  сдвиги  в  их  балансе  в  обычных
условиях  произрастания  и  при  инфицировании  [Ямалеев  и  др., 1989;
Джемилев  и  др., 1990]. Препараты  в  отсутствии  инфекции  также
вызывали  некоторое  повышение  содержания  АБК,  наблюдаемое  на
протяжении онтогенеза (рис. 13 и 14), которое, правда, не сопоставимо
по своему уровню с резким накоплением АБК в листьях при заражении
(рис. 11).

Индуцированное обработкой защитными препаратами накопление

АБК, по-видимому, можно рассматривать как проявление слабого
химического стресса, которое, однако, может способствовать развитию
антистрессовых реакций, поскольку именно АБК отводят значительную
роль в их индукции. Вероятно, это может лежать в основе развития в
растениях

под

влиянием

защитных

препаратов

механизмов

предадаптации к возможным стрессовым ситуациям и вследствие этого
снижения  степени  их  повреждающего  действия  на  растительный
организм [Fletcher, Hofstra, 1987; Шакирова, 1999]. Важно отметить, что
и  обработка  картолином  индуцирует  накопление  АБК  в  листьях
растений  ячменя  [Ефремов  и  др., 1992], что,  по-видимому,  может
способствовать повышению их устойчивости к гипертермии.

Фунгицид байлетон также, вероятно, через посредство увеличения

уровня  эндогенной  АБК  повышает  термоустойчивость  растений
кукурузы, которая по своим показателям вполне сопоставима с таковой,
индуцируемой  экзогенной  АБК [Bonham-Smith et al., 1988]. Изменение
уровня АБК является важным звеном в действии другого триазолового
фунгицида – тетраконазола,  который  рассматривается  в  качестве
активатора  защитных  реакций  растений  как  к  биотическим,  так  и
абиотическим стрессовым воздействиям [Ronchi et al., 1997].

100

150

200

250

Сод

рж

ан

ие

фи

то

гормонов

нг

/ли

ст

АБК

ИУК

100

150

200

250

Сод

рж

ан

ие

фи

то

гор

онов

нг

/ли

ст

АБК

ИУК

Рис. 13.  Влияние  предпосевной  обработки  семян  бисолом 2  и  заражения
корневой  гнилью  на  содержание  АБК  и  ИУК  в  листьях  пшеницы  в  фазе
кущения  (а)  и  трубкования  (б):  1 – здоровые,  необработанные;  2 –
инфицированные,  необработанные;  3 – здоровые,  обработанные;  4 –
инфицированные, обработанные.

Вместе с тем вызванное обработкой препаратами увеличение

уровня  АБК  было  вполне  благоприятным  для  растений,  очевидно,  в
связи  с  тем,  что  балансировалось  одновременно  повышением
содержания в них также ИУК, играющей, как известно, важную роль в
активации  метаболических  процессов,  лежащих  в  основе  роста
растений.  В  то  же  время  препараты  предотвращали  вызванное
инфицированием  резкое  накопление  АБК  в  листьях  и  способствовали
поддержанию  высокого  уровня  ИУК  на  протяжении  онтогенеза
пшеницы.  Однако  не  следует  забывать,  что  байтан  является
эффективным  фунгицидом  системного  действия,  обладающим

способностью  подавлять  в  растительных  клетках  развитие  этого
патогенного  гриба,  благодаря  ингибированию  синтеза  эргостерола
[Burden et al., 1987], что,  безусловно,  вносит  существенный  вклад  в
повышение устойчивости пшеницы к данной болезни, тогда как бисол 2
заметно уступает ему в этом. (глава 2, таблицы 5 и 6).

ИУК

100

150

200

250

Со

ерж

ан

ие

фи

то

го

рмонов

нг

/ли

ст

АБК

ИУК

100

150

200

250

Со

ерж

ан

ие

фи

то

го

рмонов

нг

/ли

ст

АБК

Рис. 14.  Влияние  предпосевной  обработки  семян  байтаном  и  заражения
корневой  гнилью  на  содержание  АБК  и  ИУК  в  листьях  пшеницы  в  фазе
кущения  (а)  и  трубкования  (б):  1 – здоровые,  необработанные;  2 –
инфицированные,  необработанные;  3 – здоровые,  обработанные;  4 –
инфицированные, обработанные

Таким образом, действие бисола 2 и байтана на эндогенную

систему гормональной регуляции растений, вероятно, включается в
повышение под их влиянием устойчивости пшеницы к грибным
болезням и ее продуктивности.

Приведенные результаты, наряду с другими многочисленными

данными,  позволяют  рассматривать  грибное  заражение  как  частный
случай  стрессового  воздействия  на  растения,  поскольку  такие
разнообразные  абиотические  стрессы,  как  засуха,  засоление,
экстремальные  температуры  и  другие  также  вызывают  нарушения  в
гормональном  балансе  и  снижение  метаболической  активности  клеток,
что  неизбежно  сказывается  на  уменьшении  урожая  важнейших
сельскохозяйственных культур.

Изменения в состоянии гормональной системы растений пшеницы
под влиянием салициловой кислоты в условиях воздействия
стрессовых факторов

СК в концентрациях, сопоставимыми с таковыми при

использовании экзогенных фитогормонов, индуцирует рост растений и
повышает  устойчивость  и  продуктивность  пшеницы  [Шакирова, 2000].
Поскольку  определяющая  роль  в  регуляции  интенсивности  ростовых
процессов  в  растениях  принадлежит  фитогормонам,  можно  ожидать
влияние  этого  эндогенного  регулятора  роста  на  гормональный  статус
растительного организма.

Действительно, как упоминалось в главе 3, СК может подавлять

синтез этилена в растениях. Кроме того, недавно появились данные об
индукции

под

влиянием

СК

экспрессии

гена

стероидной

сульфотрансферазы,

способствующей

полной

инактивации

биологической

активности 24-эпибрассинолида,

фитогормона

стероидной природы [Rouleau et al., 1999], а также индукции экспрессии
двух  генов,  кодирующих  глюкозилтрансферазы,  которые  могут  играть
ключевую  роль  в  регуляции  уровней  ауксина  и  таких  сигнальных
молекул,  как  салициловая  и  жасмоновая  кислоты,  путем  превращения
их в неактивные коньюгированные формы [Fraissinet-Tachet et al., 1998].
Нельзя  не  отметить  возможность  взаимовлияния  СК  с  другим
эндогенным  регулятором  роста  жасмоновой  кислотой  в  индукции
защитных реакций, лежащих в основе устойчивости растений [Genoud,
Metraux, 1999; Ozawa et al., 2000]. В  данном  разделе  мы  рассмотрим
влияние СК на гормональный баланс в растениях пшеницы в обычных
условиях произрастания и при воздействии стрессовых факторов.

Предпосевная обработка СК приводит к заметным изменениям в

балансе ИУК, АБК и цитокининов в растениях пшеницы в ходе
онтогенеза в обычных условиях произрастания [Шакирова и др., 2000].
Обработка СК индуцирует почти 5-кратное накопление АБК в листьях в

фазе  кущения  в  сравнении  с  контролем,  что  вполне  сопоставимо  с
данными по влиянию на уровень этого гормона других анализируемых
выше  защитных  препаратов,  которое  одновременно  сопровождается
столь  же  существенным  повышением  концентрации  ИУК  (рис. 15а).

200

400

600

800

СК

АБК

, нг

/г

сы

рой

масс

120

160

СК

АБК

, нг

/г

сы

рой

масс

Кущение

СК

ИУК

, мк

г/

сы

ро

ма

ссы

0,4

0,8

1,2

1,6

СК

ЦК

, мк

г/

сырой

масс

Колошение

0,2

0,4

0,6

0,8

1,2

СК

ИУК

, мк

г/

сы

рой

ма

ссы

0,2

0,4

0,6

0,8

1,2

1,4

СК

ЦК

, мк

г/

сы

рой

масс

Рис. 15. Влияние предпосевной обработки семян 0,05

мМ СК на

концентрацию фитогормонов АБК, ИУК и цитокининов в листьях
пшеницы сорта Башкирская 24 в фазах кущения (а) и колошения (б)

Вероятно,  обнаруженные  изменения  в  концентрациях  АБК  и  ИУК
являются  важными  в  СК-индуцированной  регуляции  роста  и  развития
пшеницы  в  эту  фазу  онтогенеза  и  могут  играть  существенную  роль  в
повышении под ее влиянием неспецифической устойчивости пшеницы.
Каких-либо изменений в уровне цитокининов в листьях в фазе кущения
пока не наблюдается.

В фазе колошения в растениях выявляется некоторое возрастание

относительно контроля концентрации цитокининов на фоне
практического отсутствия изменений в уровне ИУК и сохраняется
повышенное по отношению к контролю содержание АБК (рис. 15б).

В формирующихся зерновках на стадии молочной спелости

(14 дней  после  цветения)  обработанных  СК  растений  наблюдаются
более  значительные  изменения  в  балансе  фитогормонов,  которые
главным  образом  связаны  с  двукратным  увеличением  уровня
цитокининов в сравнении с контролем (рис. 16), играющие важную роль
в  регуляции  роста  зерновок  в  ходе  их  формирования,  и  в  этот  период
наблюдается  их  естественное  накопление [Michael, Beringer, 1980].

СК

АБК

, нг

/г

сы

ро

масс

СК

ИУК

, мк

г/

сы

ро

ма

ссы

100

150

200

250

СК

ЦК

, нг

/г

рой

ма

ссы

Рис. 16. Влияние предпосевной обработки семян 0,05 мМ салициловой
кислотой на концентрацию АБК, ИУК и цитокининов в зерновках
пшеницы на стадии молочной спелости

Вероятно, повышенное содержание цитокининов в зерновках
предобработанных СК растений способствует активации увеличения их
размера и массы в период налива зерна, поскольку к моменту уборки

урожая семена, полученные с опытных растений, существенно
опережают по массе контрольные (глава 3, табл. 7).

Вместе с тем заметных относительно контроля изменений в

уровне  ИУК  в  зерновках  предобработанных  СК  растений  обнаружено
не  было,  хотя  следует  отметить  вообще  довольно  высокое  содержание
этого  гормона  в  этой  фазе  онтогенеза.  Поскольку  пик  максимума  в
уровне  ИУК  в  формирующихся  семенах  пшеницы  приходится  на 21-й
день  после  цветения  [Шакирова  и  др., 1994, глава 5],  можно  ожидать
индуцируемые  СК  изменения  в  содержании  ИУК  в  этот  период,  когда
происходит  массированное  запасание  крахмала,  в  регуляции  которого
участвуют ауксины [Michael, Beringer, 1980].

Важное значение в контроле роста зерновок отводится АБК,

которое  связывают  не  только  с  аттракцией  ассимилятов  в  семена,
наряду  с  цитокининами  и  ауксинами  [Кузьмина, 1997; Киселева  и  др.,
1998;  Заякин,  Нам, 1998], но  и  с  индукцией  в  ходе  формирования
зерновок синтеза запасных белков, регуляцией обезвоживания семян на
поздних  стадиях  созревания,  контролем  покоя  зародыша  семени  и
ингибированием  его  прорастания [Rademacher, Grabe, 1984; Кефели  и
др., 1989; Bewley, 1997; Заякин,  Нам, 1998]. Поэтому  повышенная  в
сравнении  с  контролем  концентрация  АБК  в  зерновках  опытных
растений является вполне закономерной (рис. 16).

Наблюдаемое возрастание концентрации цитокининов и

поддержание более высокого уровня АБК в зерновках в фазе молочной
спелости  в  обработанных  СК  растениях,  по-видимому,  является
показателем  благоприятного  влияния  этого  препарата  на  рост  и
развитие  семян,  приводящего  в  конечном  счете  к  повышению
продуктивности пшеницы (глава 3, табл. 7).

Рассмотренные выше результаты убедительно демонстрируют,

что  изменение  гормонального  статуса  растений  является  важным
компонентом  в  индуцировании  устойчивости  пшеницы  под  влиянием
антистрессовых  препаратов.  Сдвиги  в  балансе  фитогормонов,  по-
видимому,  имеют  также  решающее  значение  в  проявлении  защитного
эффекта  и  СК  на  растения  пшеницы  при  воздействии  разнообразных
стрессовых  факторов  [Шакирова, 1999; Сахабутдинова  и  др., 2000;
Безрукова и др., в печати].

Так, инкубирование проростков на среде, содержащей

полиэтиленгликоль 6000,

приводит

накоплению

АБК

существенному  падению  уровня  ИУК  и  цитокининов  в  их  корнях
(рис. 17).  Предобработка  проростков  СК  в  течение 24 ч  полностью
предотвращает  вызванные  стрессом  сдвиги  в  балансе  фитогормонов,

поддерживая  его  на  уровне,  близком  контрольным  проросткам.
Интересно, что сама по себе обработка СК одновременно индуцировала
накопление  АБК  и  ИУК  в  растениях,  но  не  вызывала  никаких
изменений  в  содержании  цитокининов,  что,  по-видимому,  может  быть
характерным  для  молодых  растений  пшеницы,  поскольку  СК  не
оказывает влияния на уровень цитокининов в листьях пшеницы в фазе
кущения  (см.  рис. 17).  Защитный  эффект  на  гормональную  систему

СК

ПЭГ

СК+ПЭГ

АБ

нг

на

ст

ен

ие

100

150

200

250

300

СК

ПЭГ

СК+ПЭГ

ИУК

нг

на

ст

ен

ие

100

200

300

400

500

600

СК

ПЭГ

СК+ПЭГ

ЦК

нг

на

ст

ен

ие

Рис. 17.  Влияние  СК  на  уровень  АБК  (а),  ИУК  (б)  и  цитокининов  (в)  в
корнях 4-суточных  проростков  пшеницы  сорта  Башкирская 24  при
дефиците  влаги; 3-суточные  проростки  выдерживали  в  течение 24 ч  в
0,05 мМ СК, а затем переносили на 3 ч на смесь 2 %-й сахарозы и 18 %-го
ПЭГ.  Контролем  служили  не  обработанные  СК  и  ПЭГ  проростки,
инкубированные на 2 %-й сахарозе

100

150

ИУ

, %

от

ко

нт

ро

ля

100

150

200

АБК

от

ко

нт

оля

100

Время обработки ПЭГ, ч

ЦК

от

ко

нт

ро

ля

ПЭГ

СК+ПЭГ

Рис. 18.  Динамика  уровня  АБК  (а),  ИУК  (б)  и  цитокининов  (в)  в  корнях
4-суточных  проростков  пшеницы  сорта  Саратовская 29  при  дефиците
влаги (в % от контроля). Семена перед посевом замачивали в течение 3 ч в
дистиллированной  воде  или  в 0,05 мМ  салициловой  кислоте  и 4-суточные
проростки переносили на смесь 2 %-й сахарозы и 18 %-го ПЭГ. Контролем
служили не обработанные СК и ПЭГ проростки, инкубированные на 2 %-й
сахарозе

корней проростков пшеницы в условиях дефицита влаги проявляется и
при предпосевной обработке семян СК (рис. 18). Однако лишь анализ
содержания фитогормонов в динамике позволил выявить некоторые
особенности в гормональном ответе корней проростков обработанных и

не обработанных СК растений, которые, правда, могут быть связаны со
сменой  используемого  в  опытах  сорта  мягкой  пшеницы.  СК
существенно  снижала  индуцированное  осмотиком  падение  содержания
цитокининов,  а  также  полностью  снимала  уменьшение  уровня  ИУК,
гормонов – активаторов метаболизма растительных клеток.

В то же время, СК не снимала вызванное стрессом транзитное

накопление АБК в корнях, более того, обработка даже увеличивала его
уровень  и  тормозила  скорость  его  падения  (см.  рис. 18).  Однако,
индуцированное  СК  поддержание  в  стрессовых  условиях  на
протяжении всего опыта существенно более высокого уровня гормонов
активаторного  типа  действия,  по-видимому,  играет  решающую  роль  в
необходимом  для  повышения  устойчивости  растений  сдвиге  в  балансе
ИУК/АБК  и  цитокинины/АБК  в  сторону,  благоприятствующую
протеканию  в  них  ростовых  процессов,  что  находит  свое  отражение  в
снижении  повреждающего  действия  дефицита  влаги  на  рост
проростков.

100

200

300

400

500

600

2 % NaCl

0.05 мМ

СК

0.05 мМ

СК +

2 % NaCl

от

кон

ро

ля

АБК
ИУК
Контроль

Рис. 19. Влияние СК на
содержание АБК и ИУК в
корнях 4-суточных
проростков

пшеницы

сорта

Саратовская 29;

3-суточные

проростки

инкубировали на растворе
СК, а затем переносили на
2 ч на раствор 2

%-го

NaCl. Контроль – корни не
обработанных СК и NaCl
проростков

Вероятно, ответ гормональной системы на обработку салициловой

кислотой и последующее воздействие стрессового фактора в растениях
пшеницы  является  неспецифическим,  поскольку  близкие  результаты
при  оценке  защитного  влияния  СК  на  баланс  ИУК  и  АБК  были
получены  в  опытах  с  засолением  среды  [Шакирова,  Безрукова, 1997].
NaCl является сильным стрессовым фактором для проростков пшеницы,
поскольку  даже  кратковременное (2 ч)  их  инкубирование  на  соли
индуцирует 5-кратное  накопление  АБК  и  снижение  содержания  ИУК
(рис. 19). Причем следует заметить, что такой ответ на засоление можно

рассматривать  лишь  как  проявление  частного  случая  стрессового
воздействия на растения, о чем свидетельствуют не только приведенные
в этой работе результаты по грибному патогенезу и дефициту влаги, но
и  огромная  масса  литературных  сведений.  Предварительная  в  течение
24 ч обработка проростков СК на 50 % снижала стресс-индуцированное
накопление  АБК  и  существенно  увеличивала  содержание  ИУК  в  их
корнях (рис. 19).

Оптимизации гормонального баланса в проростках пшеницы в

условиях  засоления  способствует  и  предпосевная  обработка  семян  СК
(рис. 20).  Замачивание  семян  в  СК  снижает  степень  изменений  в
соотношении  этой  пары  фитогормонов,  связанной  не  только  с
уменьшением  стресс-индуцированного  накопления  АБК  в  корнях
проростков,  но  и  с  практически  полным  предотвращением  падения
уровня ИУК.

Итак, как предпосевное замачивание семян, так и обработка

проростков  СК  предотвращают  вызванное  дефицитом  влаги  и
засолением  резкое  накопление  АБК  и  падение  уровня  ИУК  и
цитокининов в растениях, что может на гормональном уровне отражать
индуцируемую  СК–устойчивость  пшеницы  к  абиотическим  факторам
среды [Шакирова, 1999].

Параллельная индукция накопления АБК и ИУК под влиянием

СК,  вероятно,  является  типичным  гормональным  ответом  растений
пшеницы  на  обработку  этим  регулятором  роста,  который  является
вполне благоприятным, судя по его стимулирующему эффекту на рост
проростков – увеличение сырой и сухой массы, размера, митотической
активности  меристематической  зоны  корней,  что  в  конечном  счете
приводит к существенной прибавке урожая зерна.

Таким образом, важным интермедиатом в защитном действии СК

может быть АБК, накопление которой наблюдается в растениях
пшеницы под влиянием СК, тогда как одновременное повышение
уровня ИУК, вероятно, включается в ростстимулирующий эффект этого
регулятора роста.

Приведенные в этом разделе материалы, наряду с данными,

недавно  полученными  другими  исследователями  по  активации
индуцируемой  СК  протеинкиназы  в  гиперосмотических  условиях,  или
индукции  СК  синтеза  БТШ,  или  повышении  под  влиянием  СК
толерантности  к  ионам  тяжелых  металлов,  которые  мы  обсуждали  в
главе 3,  убедительно  показывают,  что  вызываемая  салициловой
кислотой  устойчивость  растений  не  ограничивается  условиями
инфицирования,  а  проявляется  по  отношению  к  широкому  спектру

Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция - часть 5