Том 2. Справочник по кожным болезням - часть 73

Итраконазол — производное триазола, выпускается в капсулах по 100 мг. Изредка, 

особенно при одновременном назначении терфенадина или астемизола, возникает желудочковая 
экстрасистолия. Итраконазол повышает концентрацию дигоксина и циклоспорина в крови. 
Препарат широко используется в США для лечения онихомикозов.

Тербинафин — представитель аллиламинов. Назначают в дозе 250 мг/сут. Побочные 

эффекты редки. Возможны диспепсия, боль в животе, утрата вкусовых ощущений, апластическая 
анемия. Это самое эффективное противогрибковое средство для приема внутрь.

 Дерматофития: эпидермомикоз. Красная шелушащаяся бляшка с четкими границами и 

приподнятыми краями — типичное проявление эпидермомикозов. По краям бляшки видны мелкие 
везикулы, а в центре воспаление уже завершилось.

Противогрибковые средства для наружного применения, 
эффективные при дерматофитиях

Группа

Международное название

Производные 
имидазола

Бифоназол, изоконазол, кетоконазол. клотримазол, 
миконазол,   оксиконазол, сулконазол, тиоконазол, 
эконазол

Аллиламины

Нафтифин, тербинафин

Тиокарбаматы

Толнафтат

Замешенные 
пиридоны

Циклопирокс

Морфолины

Аморолфин

 Мицелий дерматофита в препарате, обработанном гидроксидом калия. Под 

микроскопом хорошо видны ветвящиеся тонкие трубочки (гифы) с перегородками внутри (септы) и 
образующиеся споры гриба. У больного — эпидермомикоз; препарат приготовлен из чешуек 
эпидермиса. При кандидозе вместо истинного мицелия виден псевдомицелий — удлиненные 
дрожжевые клетки в виде цепочек.

ГРИБКОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ КОЖИ ЧЕЛОВЕКА

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Общая характеристика грибов

Классификация грибковых заболеваний (микозов) кожи

Методы лабораторной диагностики

Организация работы микологической лаборатории
Взятие патологического материала
Микроскопическое исследование
Культуральное исследование
Люминесцентное исследование
Иммунологические и биологические исследования
Гистологическое исследование

Грибковые заболевания кожи, вызываемые дерматофитами

Этиология
Патогенез
Эпидемиология
Клинические формы

Микоз волосистой части головы
Микоз гладкой кожи
Микоз кожи лица
Микоз области роста бороды и усов
Микоз крупных складок тела
Микоз стоп и кистей
Течение микозов, осложненных терапией, глюкокортикостероидными гормонами
Онихомикоз
Вторичные аллергические высыпания

Терапия и профилактика

Грибковые   заболевания   (микозы)   кожи   и   слизистых   оболочек,   вызываемые
дрожжеподобными грибами

Кандидозы

Этиология
Патогенез
Эпидемиология
Клинические формы

Кандидоз кожи
Кандидозное интертриго
Кандидозное интертриго грудных детей («пеленочный» кандидоз)
Кандидозное интертриго межпальцевых складок
Кандидоз гладкой кожи (вне складок)
Кандидоз ногтевых валиков и ногтей (кандидозные паронихия и онихия)
Кандидоз слизистой оболочки полости рта
Острый псевдомембранозный кандидоз (молочница) 
Острый атрофический кандидоз

Хронический атрофический кандидоз
Хронический гиперпластический кандидоз
Кандидоз углов рта
Кандидозный хейлит
Кандидоз наружных половых органов
Кандидозный вульвовагинит
Кандидозный баланит и баланопостит
Врожденный кандидоз
Поражение кожи при системном кандидозе
Хронический кандидоз кожи и слизистых оболочек
Аллергические реакции при кандидозе

Лечение и профилактика

Отрубевидный лишай
Белая пьедра

Микозы, вызываемые плесневыми грибами

Черная пьедра
Черный лишай
Онихомикоз
Отомикоз

Особенности течения микозов у больных ВИЧ-инфекцией

Приложения

Приложение 1. Современная классификация грибов, патогенных для человека
Приложение 2. Противогрибковые средства

Библиографический список

ВВЕДЕНИЕ

Инфекционные   заболевания   человека,   вызываемые   грибами,   носят   общее   название   микозы.   Этиология,

патогенез и клиническая картина микозов чрезвычайно разнообразны, однако практически во всех случаях
этих заболеваний в патологический процесс вовлекается кожа.

Грибковые заболевания (микозы) кожи характеризуются поражением кожи и ее придатков (волос, ногтей),

реже микоз локализуется на слизистых оболочках полости рта и половых органов (изолированно или наряду с
кожными изменениями). Казуистическими в нашей стране являются случаи глубоких микозов, вызываемых
эндемичными для некоторых регионов мира грибами, при которых поражаются подкожная клетчатка и другие
глубокие ткани. В последние годы возросло количество системных диссеминированных микозов, при которых
также, как правило, наблюдается поражение кожи. В этих случаях возбудители чаще всего попадают в кожу
вследствие гематогенного распространения из внутренних органов. Кожные высыпания в этих случаях могут
быть первым  симптомом  системного микоза и их ранняя правильная диагностика  позволяет своевременно
назначить лечение и во многих случаях спасти жизнь больного.

Подавляющее большинство патогенных и условно-патогенных грибов вызывают заболевание только при

наличии   факторов,   снижающих   нормальную   физиологическую   защитную   функцию   кожи   и   нарушающих
резистентность организма против инфекции (особенно при иммунодефицитных состояниях). Количество этих
причин в последнее время резко возросло (неблагоприятные экологические факторы; увеличение количества
больных   со   злокачественными   болезнями,   особенно   иммунной   системы;   ВИЧ-инфекция;   широкое
использование   медицинских   препаратов,   обладающих   иммуносупрессивным   свойством:   цитостатиков,
гормонов, антибиотиков и т. д.). Все это, в свою очередь, приводит не только к увеличению числа больных с
обычными   микозами   кожи   но   и   к   появлению   необычно   протекающих,   атипичных   оппортунистических
грибковых инфекций. С другой стороны, в последние годы разработаны и внедрены в клиническую практику
высокоэффективные   противогрибковые   препараты,   позволяющие   при   правильной   диагностике,   с   учетом
патогенеза болезни, успешно излечивать больных с различными, даже тяжелыми формами микозов.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ

Грибы   (Fungi)   представляют   собой   эукариотные   гетеротрофные,   спорообразующие   организмы,   не

имеющие   хлорофилла.   Примерно  98%  всех   относимых   к   грибам   организмов   составляют   царство  Fungi
(настоящие грибы), равнозначное царствам Plantae (растения) и Animalia (животные).

От растений, водорослей, цианобактерий (сине-зеленых водорослей), единственным источником углерода и

энергии для которых является углекислый газ и солнечный свет, грибы отличаются своей гетеротрофностью
(греч.  heteros  иной  +  trophie  пища), т. е. неспособностью к образованию питательных веществ с помощью
фотосинтеза.   От   прокариотных   бактерий   грибы  отличаются   наличием   истинного   ядра,   а   от   простейших   и
животных – клеточной стенки.

Гетеротрофность   грибов   заключается   в   том,   что   они   поглощают   готовые   питательные   вещества   из

окружающей среды. По образу жизни различают две группы грибов: сапробионты (сапротрофы, сапрофиты),
получающие   необходимые   им   соединения   углерода   из   органических   остатков,   и   биотрофы   (симбионты,
паразиты),   использующие   в   качестве   партнеров   или   хозяев   растения,   водоросли,   животных,   простейших,
бактерии и другие грибы.

Царство  Fungi  состоит   приблизительно   из  120000  описанных   в   литературе   видов,   репродуктивные

структуры   которых   полностью   лишены   приспособлений  к   активной   локомоции.   На   основании   важнейших
признаков   половых   стадий,   грибы   разделяются   на   три   отдела:  Zygomycota,  Ascomycota  и  Basidiomycota.
Настоящие  грибы,  известные  только бесполым  спороношением,  т.  е.  с неполным  или неполно  описанным
развитием,   включены   в   формальный   отдел   «несовершенных»   грибов   (Fungi  imperfecti  или  Deuteromycota)
[Мюллер Э., Леффлер В., 1995].

Грибы   осуществляют   значительную   часть   постоянно   происходящих   в   природе   превращений,   которые

играют   существенную   жизненно   важную   роль   для   всех   организмов,   обитающих   на   земле.   Традиционно
значение грибов оценивается с точки зрения их «пользы» или «вреда» для человека. Это антропоморфное
деление   грибов   на   полезные   и   вредные   во   многих   случаях   носит   чрезвычайно   условный   характер.   Так,
например, спорынья Claviceps purpurea, с одной стороны, является чрезвычайно патогенной для ржи и других
злаковых   и   ядовита   для   человека,   с   другой   стороны,   этим   грибом   заражают   целые   поля   для   получения
склероций   («рожков»)   спорыньи,   являющихся   источником   алкалоидов,   широко   Применяемых   в
гинекологической   практике   (при   атонии   матки   и   связанных   с   нею   маточных   кровотечениях).   Грибы
дерматофиты   являются   возбудителями   основной   группы   грибковых   заболеваний   кожи   человека,   что
обусловлено   избирательной   способностью   этих   грибов   поражать   роговой   слой   эпидермиса,   волосы,   ногти
(кератинофилия). С этой точки зрения дермафиты, несомненно, вредны для человека. В природе, однако, эти
грибы разлагают и утилизируют кератин птиц (перья) и животных (шерсть, копыта), санируя таким образом
окружающую природу.

Человек использует грибы во многих сферах своей деятельности. С глубокой древности съедобные грибы

употребляют   в   качестве   продуктов   питания,   ферментирующие   дрожжи   применяют   в   хлебопечении,
сыроварении, винокурении и пивоварении. Биосинтетические особенности грибов используют для получения
антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, цефалоспорина и др.), каротиноидов, лимонной кислоты и т. д.
Перспективно использование грибов для уничтожения отходов, например, бытового мусора (рециклизации).
Разведение   на   мусоре   съедобных   грибов   и   кормовых   дрожжей   является   экологически   безопасным   и
эффективным  методом   рециклизации,   альтернативным  широко  используемым  сжиганию   или захоронению.
Вредное   действие   грибов   также   весьма   многообразно.   Заселение   грибами   всех   доступных   субстратов
неизбежно  ведет  к  повреждению  природных   продуктов.  Грибы  вызывают   гниение  плодов,   портят   молоко,
мясо, рыбу, разрушают древесину, шерсть, лен, хлопок и т. п. Они вызывают болезни растений, животных и
человека.

Различают   три   основных   типа   прямого   поражения   человека   грибами:   токсическое   (мицетизм,

микотоксикоз), сенсибилизирующее (микогенная аллергия) и инфекционное (развитие микозов кожи и других
органов).

Токсическое действие грибов. 1. Мицетизм – отравление первично ядовитыми грибами при их случайном

использовании в качестве продуктов питания, а также съедобными грибами при их неправильном хранении
либо приготовлении.  Мицетизм   обусловлен  действием  токсических пептидов  грибов  на  пищеварительную,
нервную системы или менее специфичным поражением клеток и тканей тела. 2. Микотоксикозы – отравление
ядовитыми веществами токсинообразующих грибов, загрязняющих растения (например, злаковые), из которых
приготавливаются  продукты питания.  Ядовитые  вещества,  продуцируемые  этими грибами, сохраняют свои
токсические   свойства   в   период   хранения   урожая   и   при   переработке   растений   в   продукты   питания.
Употребление этих продуктов может быть причиной отравления человека.

Микогенная сенсибилизация. Многие грибы являются причиной специфической сенсибилизации организма

человека, которая проявляется своеобразными аллергическими формами болезни и выявляется различными
аллергическими реакциями. Микогенная сенсибилизация может проявляться общими симптомами (например,
типа сенной лихорадки) или кожными сыпями (микидами).

Инфекционное   значение   грибов.  Известно   около  50  видов   грибов,   способных   всегда   вызывать

инфекционные заболевания у человека и животных: 20 видов являются причиной системных инфекций, 10 –
поражают кожу и подкожную клетчатку и 20 – только кожу. Гораздо большее количество видов относится к

патогенным  и условно-патогенным  возбудителям, вызывающим  микозы только при наличии определенных
условий, снижающих резистентность организма к инфекции (чаще всего при иммунодефицитных состояниях).

Наиболее   патогенными   грибами   являются   возбудители   особо   опасных,   высококонтагиозных   инфекций

(кокцидиоидоза, гистоплазмоза, североамериканского бластомикоза и др.). Эти заболевания, как правило, носят
эндемический   характер.   Так,   кокцидиоидоз   чаще   всего   регистрируют   в   странах   Центральной   Америки,
Мексике,   Аргентине;   гистоплазмоз,   вызываемый  Histoplasma  capsulatum,   -  в   странах   Карибского  бассейна,
Северной, Центральной и Южной Америки; гистоплазмоз, вызываемый  Histoplasma  dubosii, эндемичен для
Западной и Центральной Африки; риноспоридоз  – для Индии и Цейлона; североамериканский бластомикоз
(болезнь Джилкрайста) и южноамериканский бластомикоз – для стран, указанных в названиях болезней.

Условно-патогенные грибы вызывают так называемые оппортунистические грибковые инфекции. Для их

развития необходимы серьезные нарушения общей резистентности, особенно иммунного статуса организма. В
последние годы значение условно-патогенных грибов и вызываемых ими оппортунистических микозов резко
возросло в связи с ВИЧ-инфекцией. Условно-патогенные грибы встречаются среди аспергиллов и пенициллов,
мукоровых   и   дрожжеподобных   грибов   рода  Candida,   а   также   среди   возбудителей   различных   мицетом
[Аравийский Р. А., Горшкова Г. И., 1995].

Самыми распространенными грибами, вызывающими при определенных условиях заболевания кожи и ее

придатков (волос, ногтей), являются дерматофиты.

Морфология грибов

Выделяют   две   фазы   онтогенетического   развития   грибов:   вегетативную   и   репродуктивную.

Непосредственно   после   прорастания   вегетативное   тело   гриба   (таллом)   состоит   из   нерасчлененного
протопласта или сходных друг с другом, окруженных клеточной стенкой единиц (гиф), которые питаются и
размножаются автономно. Репродуктивная фаза характеризуется функциональной дифференцировкой и раз-
множением гриба с появлением большинства таксономически значимых признаков.

Таллом гриба (греч. thallos побег, росток – слоевище – тело низших растений, водорослей, грибов и др., не

расчлененное на стебель и листья) состоит из гиф или почкующихся клеток. Характерные для подавляющего
большинства грибов гифы (греч. hyphe – ткань), нитчатые вегетативные органы гриба, совокупность которых
называют мицелием (грибницей,  греч.  my  cos  – гриб), можно отличить от других типов таллома уже вскоре
после прорастания. Диаметр гиф варьирует в зависимости от вида гриба и внешних условий от 2 мкм до 100
мкм и более; у дерматофитов – от 1 до 6 мкм. Наиболее короткий мицелий наблюдается у дрожжей, наиболее
длинный – мукоровых грибов. У высших грибов мицелий септирован (разделен поперечными перегородками).
В септированных гифах клетки расположены одна за другой в один ряд. Молодой мицелий – более тонкий
гомогенный и светлый, зрелый – более зернистый в связи с наличием в нем различных включений; старый
мицелий представляется сильно вакуолизированным и грубозернистым. Мицелий гриба постоянно ветвится.
Диаметр мицелия может быть различным в одной и той же культуре: то более широким, то более узким –
диморфизм мицелия.

Весьма   разнообразными   являются   окончания   ветвей   мицелия   у   дерматофитов,   что   используется   для

определения некоторых видов грибов. У одних грибов они могут быть закручены в виде завитков и спиралей; у
других заканчиваться ровными или волнистыми побегами; у третьих иметь весьма характерные ветвления в
виде «гребешковых органов», «канделябров», «рогов северного оленя» и т. п.

Почкующиеся   клетки   характерны   для   дрожжевых   и   дрожжеподобных   грибов.   Почкование   клеток   как

способ роста и размножения макроскопически выражается, как правило, в слизистой консистенции колоний на
твердом  субстрате, а микроскопически – в форме и расположении отдельных клеток. Процесс почкования
начинается   с   выпячивания   клеточной   стенки   или   ее   внутреннего   слоя   (слоев).   Через   проростковую   пору
выходит   часть   протопласта   материнской   клетки   с   (дочерним)   ядром,   изредка   –   с   несколькими   ядра ми.
Дочерняя клетка дорастает до размера материнской. Затем «перешеек» между ними перешнуровывается за счет
поперечной перегородки. В зрелом состоянии почкующиеся клетки одинаковы по форме, размеру, окраске,
типу почкования. У некоторых, обычно почкующихся грибов, например, Candida albicans, может наблюдаться
переход   от   почкования   к   росту   гиф.   Этот   переход   происходит   в   микроаэрофильных   условиях   через
промежуточную стадию псевдогиф, т. е. удлинения клеток, которые либо продолжают почковаться, либо за
счет образования септ превращаются в настоящие гифы и при определенных обстоятельствах дают боковые от-
ветвления.   У   грибов   рода  Candida  переход   от   почкования   к   росту   гиф,   как   правило,   свидетельствует   об
усилении патогенности.

Органеллы грибковой клетки

Клетки грибов могут иметь самый различный облик, но все они сходны между собой набором основных

структур,   особенно   на   уровне   клеточных   органелл.   К   этим   органеллам   относятся:   клеточное   ядро,
митохондрии, рибосомы, элементарные мембраны, клеточная стенка, микросомы и подобные им органеллы и
др.

Клеточное ядро  – содержит в себе важнейшую наследственную информацию и передает ее дальше. Его

основной компонент – хромосомы, которых всегда несколько (в бактериальной клетке хромосома одна); их

генетическая функция определяется дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Кроме того, в ядре имеются
нуклеоплазма и чаще всего одно ядрышко.

Митохондрии  содержат   ферменты   дыхательной   цепи,   окислительного   фосфорилирования   и   цикла

лимонной кислоты.

Рибосомы – органеллы синтеза белка. Основной компонент рибосом – РНК – образуется на ядерной ДНК и

вместе с белками накапливается в ядрышке или ядерном колпачке. В цитоплазме часть рибосом располагаются
беспорядочно,   однако   большинство   их   прикреплено   к   мембранам   эндоплазматического   ретикулума,
митохондриям, другим органеллам или частицам.

Элементарные   мембраны.  К   ним   относятся:   эндоплазматический   ретикулум   –   сеть   двойных   ламелл

(элементарных   мембран),   трубочек   и  шаровидных   частиц.   Основные   компоненты   представлены   липидами,
белками,   липопротеинами.   Система   эндоплазматического   ретикулума   служит   для   внутриклеточного
транспорта веществ и образует почти все поверхности раздела в цитоплазме.

Микросомы   и   подобные   им   органеллы  рассматривают   как   проявление   адаптивных   ферментативных

возможностей гриба.

Клеточная   стенка,  как   правило,   содержит   хитин,   маннан,   глюканы;   другие   вещества,   в   частности

целлюлоза, встречаются лишь изредка. Будучи самостроящейся, постоянно расширяющейся и изменяющейся
по мере роста и развития структурой, клеточная стенка является экскреторной органеллой, относящейся к так
называемой   параплазме,   однако   может   содержать   ферменты   и   другие   высокоактивные   вещества.   Общее
понятие «антигены клеточной стенки» отражает важные серологические свойства грибковой клетки, которые,
как и прочие свойства ее стенки, меняются в зависимости от стадии жизненного цикла.

Размножение грибов

Размножение   грибов   происходит   половым   (совершенные   грибы)   и   неполовым   (несовершенные   грибы)

путем.   Оно   может   быть   вегетативным   и   репродуктивным.   Вегетативное   размножение   происходит   без
специальных или с помощью малоспециализированных органов. Репродуктивное размножение осуществляется
при помощи специальных органов воспроизведения.

Механизмы   размножения   грибов   весьма   разнообразны:   деление,   прорастание,   почкование   клеток   и

спорообразование.

Для вегетативной фазы развития грибов характерно бесполое размножение и образование особых органов,

обеспечивающих   рост   таллома.   В   этот   период   увеличение   биомассы   гриба   происходите   основном   за   счет
деления,   прорастания   и   почкования.   Образуются   особые   органы,   обеспечивающие   прорастание   гриба,
поселение на хозяине, заражение и разрастание, увеличение биомассы.

Деление   происходит   за   счет   удлинения   тела   клетки   и   образования   ниточки   мицелия,   которая   делится

поперечно, на оболочке появляются перетяжки и молодые клетки отделяются одна от другой.

Прорастание   является   частой   формой   размножения.   Оно   обеспечивает   развитие   мицелиальной   основы

гриба (грибницы) и проявляется в виде выпячивания (росток) стенки протопласта соответствующих клеток по
ходу или по бокам мицелия. Достигнув соответствующих размеров, росток отграничивается перегородкой от
материнской клетки и продолжает развиваться, обеспечивая формирование грибницы.

Почкование   осуществляется   за   счет   образования   на   поверхности   клетки   небольшого   выпячивания,   в

которое   поступает   часть   протоплазмы   и   ядро   материнской   клетки  —  образуется   почка,   которая   затем
отделяется   и   превращается   в   самостоятельную   клетку.   В   результате   почкования   образуются   скопления
округлых,   дрожжеподобных   клеток,   которые   при   малом   увеличении   микроскопа   напоминают   шары   или
гранулы. Этот вид размножения характерен для дрожжеподобных грибов рода Candida.

Для поселения на хозяине грибы образуют особые органы прикрепления (апрессории, гифоподии и т. п.). У

дерматофитов   образуются   перфорирующие   органы,   представляющие   собой   многоклеточные   образования,
выполняющие  несколько функций:  прикрепление  к субстрату, внедрение в него (в кожу, волосы, ногти) и
поглощение   питательных   веществ.   При   внедрении   в   клетки   эпидермиса   и   прорастании   через   внутренние
клеточные  стенки хозяина паразитические грибы, как правило, образуют специфические, чаще всего очень
тонкие, инфекционные и перфорационные гифы.

Органы репродуктивной фазы

Основной   функцией   этой   фазы   является   выживание   и   распространение   грибов   при   остановке   роста

колонии   и   отмирании   вегетативных   частей   таллома.   Эта   функция   обеспечивается   бесполым   и   половым
спороношением.

Бесполые репродуктивные структуры (анаморфы).  Бесполыми считаются репродуктивные структуры,

формирующиеся без смены ядерных фаз за счет простого преобразования мицелия или его частей.

Образующиеся   бесполым   путем   споры   выполняют   две   основные   функции:   сохранение   гриба   в

неблагоприятных   условиях   и   его   распространение   в   окружающей   среде.   Структурами,   обеспечивающими
грибу   переживание   в   неблагоприятных   условиях   внешней   среды,   являются   хламидоспоры,   склереции   и
сходные структуры переживания. К образующимся бесполым путем спорам, служащим для распространения
гриба, относятся конидии, а также формирующие и несущие их органы (спорангии, конидиеносцы, фиалиды,
плодовые тела и т. д.). Некоторые структуры выполняют сразу обе функции, причем хламидоспоры и конидии

могут   быть   морфологически   неразличимы.   Хламидоспоры   представляют   собой   толстостенные   клетки   или
соответствующие  им многоклеточные образования (мелкие комплексы клеток, функционирующие  как одно
целое).   Они   переживают   отмирание   и   разложение   вегетативного   таллома   и   после   достаточного   периода
времени пассивно высвобождаются в среду (в отличие от конидий, которые вскоре после своего формирования
отделяются  от материнской гифы или несущего их органа  и служат для распространения).  Хламидоспоры
могут   быть   концевыми   (терминальными)   или   промежуточными   (интеркалярными).   Конидии   –   это   органы
распространения, характерные для высших грибов. Они могут быть одно- или многоклеточными, просто или
сложноустроенными;   бесцветными,   темными   или   окрашенными;   возникают   чаще   всего   на   гифообразных
конидиеносцах,   находящихся   на   поверхности   сложных   репродуктивных   органов.   Конидиеносцы   проводят
питательные вещества из субстратных гиф в развивающиеся конидии и обеспечивают их высвобождение и
рассеивание.

Различают два вида конидий: таллические, или артритические, и бластические.
1.  Таллические   (артритические)   конидии   (таллоконидии,   артроконидии,   ранее   называвшиеся   также

таллоспорами,   оидиями,   а   у   дерматофитов   –   алевриоспорами)   формируются   путем   последовательного
септирования и расчленения уже существующих гиф. Конидии представляют собой зрелые наружные споры,
образующиеся на концевых ветвях или по бокам мицелия; они имеют вид гомогенных, круглых, овальных,
реже с заостренными концами небольших клеток. Форма и расположение их весьма характерны для различных
грибов   и   используются   в   качестве   признака   их   определения   (микро-   и   макроконидии,   оидии,   гемиспоры,
алейрии и т. д.). Наиболее частая форма спорообразования, наблюдаемая у дерматофитов в культуре и пато-
логическом   материале   (коже,   волосах,   ногтях),   -   артроспоры.   Полагают,   что   обнаружение   артроспор   в
пораженной коже, волосах и ногтях является диагностическим признаком дерматофитов.

2. Бластические конидии (бластоконидии) образуются почкованием зрелой нити. Путем почкования могут

возникать простые, причудливые,  септированные  или темноокрашенные  бластоконидии. Путем  почкования
образуются хламидоспоры у Candida albicans.

Половые   спороношения   (телеморфы).  Половое   размножение   служит   для   распространения

индивидуального   штамма   и   переживания   неблагоприятных   условий,   оно   также   способствует   генетической
стабилизации видов. Примерно у  70%  грибов в цикле развития есть половая фаза, которая предусматривает
плазмогамию, половую копуляцию, кариогамию, мейоз и, как правило, образование мейоспор. Между этими
кардинальными пунктами гриб может расти вегетативно, увеличивать свою биомассу, накапливать энергию и
обычно размножаться бесполовым путем. Циклы развития — отличительный признак таксонов грибов.

Биохимия грибов

Химический   состав   и   обмен   веществ   у   грибов   мало   чем   отличаются   от   других   микроорганизмов.   Он

определяется   наследственностью   (таксономическая   составляющая)   и   окружающей   средой   (рективная
составляющая). Протекающие в грибах биохимические процессы разделяют на «первичный обмен веществ» и
«вторичный обмен веществ» [Мюллер Э., Леффлер В., 1995]. Первичный обмен веществ связан с ве гетативным
развитием   гриба   (трофофазой)   и   заключается   в   синтезе   макромолекул   и   липидов   (увеличение   биомассы),
получении   энергии   и   строительного   материала   для   обмена   веществ.   В   этот   период   мицелий   на   большом
протяжении контактирует с субстратом, и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение
и расходование питательных веществ взаимно уравновешены. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже,
по   мере   накопления   метаболитов,   истощения   среды   и   прочих   изменений   условий   регуляция   метаболизма
нарушается и происходит переход к «вторичному обмену веществ» (идиофаза). Грибы образуют воздушный
мицелий,   существование   которого   зависит   от   транспорта   веществ   внутри   таллома.   Физиологически   это
проявляется появлением множества вторичных метаболитов, которые находятся в клетках, выделяются в среду
или используются грибами в новых, продолжающих меняться условиях.

Основными   компонентами   грибковой   клетки,   активно   действующей   в   обмене   веществ,   являются

макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), фосфолипиды и элементарные мембраны.

Макромолекулы грибковой клетки 

Нуклеиновые кислоты

Дезоксирибонуклеиновая   кислота   (ДНК).   Клетки   грибов   содержат   в  2,5   -   10  раз   больше   ДНК,   чем

бактериальные, но в  200 - 300  раз меньше, чем растительные и животные клетки. Основной функцией ДНК
является  хранение генетической информации,  определяющей  обязательную последовательность важнейших
превращений.

Рибонуклеиновые   кислоты   (РНК).   В   клетках   гриба   имеются   три   типа   РНК  —  рибосомная   (рРНК),

матричная (мРНК) и транспортная (тРНК). Все они синтезируются на ДНК  (транскрипция) и участвуют в
синтезе белка (трансляция). Реакции синтеза белка на рибосомах лежат в основе многих механизмов регуляции
обмена веществ. На эти чувствительные  участки обмена веществ действуют многочисленные антибиотики.
Так, механизм фунгистатического действия противогрибкового антибиотика гризеофульвина объясняют его
связыванием с РНК дерматофитов. 

Белки
В клетках грибов имеются два основных типа белков: ферменты и склеропротеины.

А.  Ферменты.  Ферменты грибов разнообразны как по своему происхождению, так и по активности. В

грибах   имеются   экзогенные   и   эндогенные   ферменты.   Экзогенные   ферменты   (экзоферменты),   например
целлюлазы и протеазы, выделяются клеткой гриба во внешнюю среду, причем позднее сама клетка может
поглощать   продукты   осуществленного   экзоферментами   разложения   субстрата.   Большинство   ферментов
локализуются   внутри   клетки   гриба   (эндоферменты).   Различают   конститутивные   ферменты,   действующие
постоянно,   и   адаптивные   ферменты,   синтезирующиеся   по   мере   необходимости   (например,   целлюлаза
образуется только в присутствии целлюлозы как субстрата).

Основная   группа   ферментов  используется  грибами для  получения  питательных  веществ.   Внутри  своих

клеток все грибы разлагают и синтезируют макромолекулы, используя для этого сходный набор гомологичных
ферментов. Грибы потребляют, кроме того, почти все встречающиеся в природе органические соединения,
включая сложные и нерастворимые субстраты с помощью экзоферментов; растворимые продукты разложения
поглощаются их клетками и претерпевают в них дальнейшие превращения.

Протеолитические   ферменты.  Очень   многие   грибы   способны   к   экзогенному   расщеплению   белков.

Выделяют   два   основных   типа   протеолитических   ферментов:   эндопептидазы   и   экзопептидазы
(карбоксипептидазы   и   аминопептидазы).   Дерматофиты,   относящиеся   к   группе   кератинофильных   грибов,
имеют фермент кератиназу и способны успешно разлагать такие трудно усвояемые белки, как кератины кожи,
волос, ногтей, перьев, когтей и т. п.

Липолитические   ферменты  используются   грибами   для   расщепления   жиров   на   глицерин   и   жирные

кислоты,   которые   в   дальнейшем   включаются   в   обмен   веществ.   Возбудитель   отрубевидного   лишая
(Pityrosporum orbiculare) обладает выраженной липолитической активностью, что иногда может быть причиной
системных поражений (у недоношенных грудных детей при искусственном вскармливании интралипидами).

Ферменты,   разлагающие   полисахариды   (целлюлазы,   мальтоза,   сахароза   и   т.   д.),   принимают   активное

участие в углеводном обмене веществ. Широко распространенные ферменты грибов гидролизу ют крахмал,
пектины и гемицеллюлозы. Особенно выражена эта активность у грибов рода Candida.

Б.  Склеропротеины  (скелетные,   опорные   или   структурные   белки)   представляют   собой   составные

(полисахаридные) элементы клеточных стенок, определяющие их строение.

Полисахариды

Присутствуют в основном в клеточных стенках грибов. Представлены как гомополисахаридами из одинаковых
мономеров   (целлюлаза,   хитин,   глюкомананны,   аглюкан   и   т.   д.),   так   и   гетерополисахаридами   (например,
глюкомананны некоторых дрожжей).

Фосфолипиды и элементарные мембраны

Элементарные мембраны входят в состав эндоплазматического ретикулума, система которого служит для

внутриклеточного транспорта веществ и образует почти все поверхности раздела в цитоплазме. Мембраны
содержат   много   липидов,   среди   которых   фосфолипиды   (например   лецитин)   своими   амфолитическими
свойствами   определяют   сам   принцип   построения   мембран.   Мембраны   представляют   собой   особенно
чувствительную   мишень   для   разнообразных   ингибиторов.   Многочисленные   антибиотики,   фунгициды   и
дезинфицирующие средства имеют точкой своего приложения именно мембраны. Полиеновые антибиотики
(амфотерицин В и др.) нуждаются в качестве акцепторов в определенных стероидах мембраны, в результате
чего   нарушается   ее   проницаемость   и   клетка   теряет   жизненно   необходимые   вещества.   Невосприимчивость
бактерий к полиеновым антибиотикам объясняют отсутствием в их мембранах стероидов, которые имеются
практически у всех грибов. Противогрибковые средства из группы азолов ингибируют биосинтез эргостерина
мембран и таким образом нарушают их функцию.

Первичный метаболизм грибов

Углеводный   обмен  играет   важную   роль   в   жизнедеятельности   грибов.   Моносахариды   и   другие

низкомолекулярные   соединения   углерода   являются   важнейшей   и   легко   усвояемой   пищей   грибов.   Грибы
быстрее, чем другие микроорганизмы, поглощают и ассимилируют различные углеводы.

Аминокислотный   обмен.  Грибы   синтезируют   аминокислоты   из   простых   соединений   углерода   и   азота.

Аминокислоты   используются   ими   для   синтеза   белков,   витаминов   (например,   пантотеновой   кислоты),
нуклеотидов и алкалоидов, получения других аминокислот и энергии.

Витамины.  Грибы   нуждаются   в   поступлении   витаминов   извне   (ауксотрофность),   но   и   сами   способны

синтезировать некоторые витамины (прототрофность). Грибы не нуждаются в жирорастворимых витаминах и
аскорбиновой кислоте.

Микроэлементы. Грибам, как и прочим микроорганизмам, необходимы очень малые количества некоторых

неорганических компонентов питательной среды. Важнейшие из них – ионы тяжелых металлов. Недостаток
микроэлементов ограничивает рост и активность грибов, а их высокие концентрации часто токсичны.

Вторичный метаболизм грибов

Вторичный   метаболизм   характерен   для   репродуктивной   фазы   развития   грибов.   Он   отражает

индивидуальные особенности грибного таксона. Образующиеся в процессе вторичного метаболизма продукты
специфичны для продуцирующего их штамма, вида или рода гриба; они могут вызывать дифференцировку