содержание   ..  40  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50  ..

МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МОЛОЧНОКИСЛЫХ БАКТЕРИЙ

Образование молочной кислоты.

 Форма молочной кислоты, образуемой при брожении сахаров, зависит от вида бактерий. Гомоферментативные L. casei образуют только L ( + )-молочную кислоту. Все гетероферментативные кокки и редкие штаммы гетероферментативных палочек образуют только молочную кислоту D (—). Смесь молочной кислоты L ( + ) и D (—) продуцируют все гетероферментативные палочки L. plantarum, другие неклассифицированные Streptobacterium и гомоферментативные кокки [257, 324].

В винах, в которых молочнокислые бактерии не развивались,, содержится мало молочной кислоты, в пределах 0,7—1,0 г/л с довольно высокой пропорцией изомера D (—). Наоборот, в процессе яблочно-молочного брожения накапливается L (4-)-молочная кислота, которая составляет 75% общего количества кислоты [243, 253, 296]. Таким образом, считается, что все молочнокислые бактерии, даже те, которые образуют из сахара молочную кислоту D (—), и те, которые дают смесь двух изомеров, превращают яблочную кислоту в L ( + )-молочную [268, 298, 308]. Образование молочной кислоты в процессе яблочно-молочного брожения Leuconostoc oenos в красном вине характеризуется данными, приведенными в табл. 37 [238].

Такие данные являются свидетельством того, что путь превращения яблочной кислоты отличается от пути сбраживания сахаров молочнокислыми бактериями, и механизм яблочно-молочного брожения следует рассматривать как прямое декарбоксили-рование, а не участие в нем специфических лактатдегидрогеназ [254, 269, 303, 320, 321].

 

Образование полиолов (многоатомных спиртов). При брожении глюкозы и пентоз молочнокислые бактерии образуют глицерин и бутандиол-2,3, фруктозы—маннитол. При этом» качественный и количественный составы многоатомных спиртов находятся в зависимости от вида бактерий.

Таблица 37

¹ Цифры представляют собой разницу между содержанием молочной кислоты, обнаруженной в винах после яблочно-молочного брожения, и содержанием ее в соответствующих контрольных пробах вина.

Образование летучих кислот. Летучие кислоты образуются в винах разными биохимическими группами молочнокислых бактерий при брожении сахаров (гексоз и пентоз), органических кислот (яблочной, лимонной, винной) и глицерина [148, 149]. Данные, полученные 3. Д. Рабинович [149], свидетельствуют о следующем: гетероферментативные палочки образуют много летучих кислот (1—3 г/л) при сбраживании фруктозы, арабинозы, ксилозы; лимонную кислоту сбраживают слабо; гомоферментативные палочки почти не образуют летучих кислот при сбраживании фруктозы и, напротив, синтезируют до 2 г/л из лимонной кислоты. При культивировании на среде с глицерином летучие кислоты образуют только гомоферментативные палочки.

 

При сбраживании глюкозы и яблочной кислоты все виды молочнокислых бактерий образуют лишь очень незначительные количества летучих кислот.

Гетероферментативные кокки синтезируют летучие кислоты при сбраживании фруктозы, арабинозы и лимонной кислоты.

В табл. 38 приведен качественный анализ летучих кислот, образуемых молочнокислыми бактериями при использовании тех или иных источников углерода. Летучие кислоты, как видно, почти на 100% состоят из уксусной кислоты. Лишь в процессе сбраживания глицерина гомоферментативными палочками образуется заметное количество пропионовой кислоты (0,035 г/л). Остальные летучие кислоты образуются в очень малых количествах (0,001—0,005 г/л) или в виде следов.
 

Образование диацетила и ацетоина. Установлена связь между яблочно-молочным брожением и наличием в вине повышенных количеств диацетила и ацетоина. В винах, в которых прошло кислотопонижение, образуется ацетоина и диацетила в среднем (в сумме) 9,3 мг/л, а в винах, не прошедших яблочно-молочное брожение,— 4,3 мг/л.

Диацетил рассматривается как вкусовое вещество, оптимальные концентрации которого улучшают аромат и не ухудшают качества вин окисленного типа [161, 261]. Диацетил образуется в процессе яблочно-молочного брожения гетероферментативными кокками рода Leuconostoc и гомоферментативными бактериями.

3. Д. Рабинович [41] хотя и не удалось выяснить вопрос об источниках образования диацетила и ацетоина молочнокислыми бактериями, но полученные данные свидетельствуют о том, что гетероферментативные палочки при культивировании на испытанных питательных субстратах диацетила и ацетоина не образуют и, наоборот, гомоферментативные образуют, гетероферментативные кокки синтезируют диацетил и ацетоин при сбраживании лимонной кислоты. В табл. 39 приведены данные, характеризующие биосинтез диацетила и ацетоина молочнокислыми бактериями (выборочно из изученных 20 штаммов).

Таким образом, есть основание предполагать, что в процессе биологического кислотопонижения, проходящего в винах за счет сбраживания яблочной и лимонной кислот, повышение содержания диацетила и ацетоина вызывается гомоферментативными палочками и гетероферментативными кокками. При молочнокислом брожении сахаров вина диацетил и ацетоин образуют только гомоферментативные палочки.