Толковый биотехнологический словарь - часть 103

823

эТолоГИя

том, т. е. веществом, способным встра-

иваться между основаниями ДНК; его 

интеркаляция  сопровождается  рас-

кручиванием  суперспирализованных 

участков ДНК. Используется в качестве 

красителя для детектирования двухце-

почечных  молекул  ДНК  и  РНК,  напр. 

после их электрофоретического разде-

ления в геле. Э.б. является мутагеном 

и, возможно, канцерогеном. Впервые о 

Э.б. как об антитрипаносомном агенте 

было сообщено синтезировавшими его 

Т.  Ваткинсом  и  Г.  Вульфом  в  1952  г. 

Син.: гомидиум бромида.

этил  (ethyl)

  [греч.  aith(er)  —  воздух, 

эфир  и  hyle  —  дерево,  вещество]  — 

одновалентный  органический  ради-

кал C

2

H

5

.

этилендиаминтетрауксусная 

кис-

лота

,

  эДТА  (ethylenediaminotetra-

acetic  acid

,

  EDTA)

  [греч.  aith(er)  — 

воздух,  эфир,  греч.  di-  —  приставка, 

означающая  «дважды»,  «двойной», 

англ.  amino  —  группа  NH

2

,  от  ammo-

nia — аммиак, от лат. sal ammoniacus — 

соль Аммона, нашатырь, греч. tetra — 

четыре и греч. oxos — кислое вино] — 

хелатирующий агент, способный обра-

зовывать стойкие инертные комплексы 

с ионами тяжелых металлов, в связи с 

чем используется (в виде соли натрия) 

для  их  удаления  из  различных  сред 

и  растворов;  обладает  мутагенными 

свойствами.

этинилирование (ethynylation)

 [греч. 

aith(er)  —  воздух,  эфир  и  hyle  —  де-

рево,  вещество]  —  введение  этиниль-

ной  группы  (-C≡CH-)  в  молекулу  ор-

ганического соединения. Э. карбониль-

ных  соединений  используют  как  клю-

чевую  стадию  в  синтезе  (в  т.  ч.  про-

мышленном)  душистых  веществ  (ге-

раниола,  линалоола,  нерола,  цитраля 

и др.), биологически активных веществ 

(витаминов  А,  Е,  К),  каротиноидов 

(см. Каротиноиды). 

этиология  (aetiology

,

  etiology) 

[греч. 

aetia — причина и logos — учение] — 

1) учение  о  причинах  и  условиях  воз-

никновения  болезней.  Этиологиче-

скими  агентами  (возбудителями)  ин-

фекционных  болезней  являются  пато-

генные  и  условно-патогенные  бакте-

рии, грибы, вирусы, а инвазивных бо-

лезней — протозоа и метазоа. В Э. ин-

фекционных  болезней  большое  значе-

ние  имеют  патогенность  и  вирулент-

ность  возбудителя,  его  инфицирую-

щая  доза.  К  условиям  проявления  па-

тогенного  действия  возбудителя  мо-

гут  быть  отнесены  место  и  кратность 

проникновения  возбудителя,  степень 

восприимчивости  хозяина,  различ-

ные  факторы  внешней  среды.  Меха-

низм действия последних состоит в по-

вышении  или  снижении  вирулентно-

сти  и  инфицирующей  дозы  возбуди-

теля, в повышении или снижении сте-

пени  восприимчивости  организма  хо-

зяина. Для возникновения инфекцион-

ной  болезни  обязательно  необходимо 

сочетание этих 3 групп факторов (воз-

будителя,  организма  хозяина,  усло-

вий внешней среды), однако соотноси-

тельная  роль  их  при  разных  болезнях 

и на разных этапах болезни различна; 

2) причина возникновения болезни или 

патологического состояния. Установле-

ние Э. болезни, особенно возбудителя 

и  его  свойств,  является  обязательным 

условием  эффективности  терапевти-

ческих и профилактических мероприя-

тий; их осуществляют с помощью бак-

териоскопического,  бактериологиче-

ского,  серологического,  аллергологи-

ческого и экспериментального методов 

исследования.

этология (ethology)

 [греч. ethos — ха-

рактер, нрав и logos — учение] — на-

ука  о  поведении  живых  организмов  в 

естественных  условиях,  которая  уде-

ляет основное внимание анализу гене-

тически  обусловленных  компонентов 

поведения. Э. хорошо разработана для 

животных,  промысловых  рыб,  птиц,  а 

также  человека;  Э.  микроорганизмов 

не  исследована,  хотя  такие  реакции, 

как хемотаксис, адгезия, миграция, ин-

824

эУбАКТеРИИ

вазия  и  некоторые  другие  могут  быть 

отнесены к типу поведенческих.

эубактерии

 

(eubacteria) 

[греч.  eu  — 

хорошо и bacterion — палочка] — ис-

тинные  бактерии,  класс  бактерий,  в 

который  входят  организмы  с  невет-

вящимися  клетками  и  прочными  кле-

точными  стенками,  имеющие  форму 

мелких  тонких  палочек,  реже  кокков, 

среди  них  находятся  также  нитевид-

ные и спиралевидные формы. Часть Э. 

обладает  подвижностью,  часть  —  не-

подвижны;  движение  осуществляется 

при  помощи  жгутиков  простого  стро-

ения,  состоящих  из  взаимно  переви-

тых фибрилл. Часть Э. способна фор-

мировать  эндогенно  (внутри  клеток) 

термоустойчивые споры, большинство 

же представлено неспороносными гра-

мотрицательными  формами.  Размно-

жаются  Э.  делением,  некоторые  нит-

чатые  бактерии  образуют  специаль-

ные  репродуктивные  клетки  —  гони-

дии.  Класс  Eubacteriae  объединяет 

порядки:  Eubacteriales  (эубактерии), 

Chlamydobacteriales 

(хламидобакте-

рии),  Ferribacteriales  (железобакте-

рии), Thiobacteriales (серобактерии). 

эубиоз

,

  эумикробиоз  (eubiosis)

  [греч. 

eu — хорошо и bios — жизнь] — состо-

яние динамического равновесия между 

организмом  хозяина,  микроорганиз-

мами,  его  заселяющими,  и  окружаю-

щей средой; совокупность микробных 

популяций (микробиоценозов), населя-

ющих естественные биотопы (см. Био-

топ)  здорового  человека.  При  Э.  здо-

ровье человека находится на оптималь-

ном  уровне.  Сильные  количественные 

и / или качественные изменения Э. обо-

значают термином «дисбактериоз». 

эубиотики  (eubiotics)

  [греч.  eu  —  хо-

рошо и bios (biotikos) — жизнь] — см. 

Пробиотики.

эукариоты (eukaryotes) 

[греч. eu — хо-

рошо и karyon — ядро]

 

— организмы, у 

которых генетический материал (ДНК) 

сосредоточен в хромосомах оформлен-

ного  клеточного  ядра,  содержащегося 

в  цитоплазме;  им  свойственен  митоз 

(см. Митоз) и мейоз (см. Мейоз, редук-

ционное  деление).  Цитоплазма  Э.  со-

держит ограниченные мембранами ор-

ганоида  (митохондрии,  хлоропласты 

и  др.).  К  Э.  относятся  все  организмы, 

кроме  бактерий  и  сине-зеленых  водо-

рослей. Термин «Э.» введен Э. Шатто-

ном в 1937 г.

эуполиплоид  (eupolyploid)

  —  см. 

 Автополиплоид,  аутополиплоид,  эупо-

липлоид.

эухроматин (euchromatin)

 [греч. eu — 

хорошо,  chroma  (chromatos)  —  цвет, 

окраска  и  лат.  -in(e)  —  суффикс,  обо-

значающий  «подобный»]  —  участки 

хроматина  (см.  Хроматин),  деконден-

сирующиеся  в  конце  митоза  (см.  Ми-

тоз) и слабо окрашивающиеся в интер-

фазных ядрах. В Э. расположено пода-

вляющее  большинство  активно  транс-

крибируемых генов; содержит относи-

тельно большее количество негистоно-

вых белков в сравнении с гетерохрома-

тином (см. Гетерохроматин). Э. спосо-

бен  обратимо  превращаться  в  факуль-

тативный  гетерохроматин  в  процессе 

инактивации Х-хромосомы.

эухромосома  (euchromosome)

 

— 

см.

 

Аутосома, эухромосома.

эфирные масла (essential oil

,

 essence)

 

[греч. aither — воздух, эфир] — лету-

чие  жидкие  смеси  органических  ве-

ществ,  вырабатываемые  растениями  и 

обусловливающие  их  запах.  В  состав 

Э.м.  входят  углеводороды,  спирты, 

сложные эфиры, кетоны, лактоны, аро-

матические компоненты; главный ком-

понент  —  терпеноидные  соединения 

из  подклассов  монотерпеноидов,  из-

редка  дитерпеноидов  (см.  Изопрено-

иды).  Эфиромасличная  флора  насчи-

тывает около 3 тыс. видов растений (в 

России  —  около  1  тыс.);  промышлен-

ное  значение  имеют  всего  150—200 

видов,  большинство  из  которых  про-

израстает  в  тропиках  и  субтропиках, 

лишь немногие (кориандр., анис, мята) 

культивируют  в  средней  полосе.  Осо-

825

эФФеКТоРНые

бенно  богаты  Э.м.  многочисленные 

виды семейств губоцветных (мята, ла-

ванда, шалфей, базилик, пачули и др.), 

а  также  зонтичных  (анис,  фенхель, 

тмин, кориандр., ажгон и др.). Э.м. со-

держатся  в  листьях,  стеблях,  цветах, 

корнях,  семенах,  коре  и  древесине  в 

свободном  состоянии  или  в  виде  гли-

козидов;  содержание  Э.м.  колеблется 

в широких пределах, напр. цветы розы 

содержат  0,07—0,1 %  (по  массе)  Э.м., 

а почки гвоздики — 20—22 %. Приме-

няют в парфюмерии

 

(производство ду-

хов, одеколонов, мыла, косметических 

кремов и т. п.) и как сырье для синтеза 

душистых веществ (напр., эвгенола, ге-

раниола, линалоола, цитронеллола, ци-

траля  и  др.).  Некоторые  Э.м.  (мятное, 

эвкалиптовое,  анисовое  и  др.)  при-

меняются  в  медицине,  ряд  Э.м.  (мят-

ное,  лимонное,  апельсиновое,  анисо-

вое, укропное, имбирное и др.) исполь-

зуют в кондитерской, ликероводочной, 

табачной и консервной промышленно-

сти, в производстве безалкогольных на-

питков и др. См. также Эссенция.

эффект 

«

бутылочного  горлышка

»

 

(bottleneck effect) 

[лат. effectus — дей-

ствие] —

 

эффект возникновения гене-

тической  изменчивости  (типа  дрейфа 

генов)  в  популяции,  прошедшей  ста-

дию  резкого  сокращения  численно-

сти. Признаки, которые были присущи 

малой популяции в момент прохожде-

ния точки «бутылочного горлышка», с 

большей  вероятностью  будут  мульти-

плицированы  в  последующем  разви-

тии популяции.

эффект  основателя  (founder  effect)

 

[лат.  effectus  —  действие]  —  пере-

нос  группой  особей  (см.  Популяция-

основатель) большой популяции лишь 

части генетического разнообразия этой 

популяции  при  заселении  новой  тер-

ритории.  Ввиду  возможного  в  связи  с 

Э.о.  смещения  «акцентов»  естествен-

ного отбора исходная и новая популя-

ции  могут  эволюционировать  в  суще-

ственно различающихся направлениях; 

известны случаи отсутствия Э.о.

эффект  положения  гена  (gene 

position  effect) 

[лат.  effectus  —  дей-

ствие; греч. genos — род, происхожде-

ние]  —  различие  в  фенотипическом 

проявлении гена, обусловленное изме-

нением его положения в хромосоме по 

отношению к другим генам, возникаю-

щим  при  хромосомных  перестройках 

или при рекомбинации. Впервые Э.п.г. 

обнаружен А. Стертевантом в 1925 г.

эффективная  доза  (effective  dose)

 

[лат.  effectivus  —  дающий  определен-

ный  результат,  действенный;  греч.  do-

sis — порция] — величина, использу-

емая для оценки меры риска возникно-

вения отдаленных последствий облуче-

ния  всего  тела  человека  и  его  отдель-

ных органов или тканей с учетом их ра-

диочувствительности.  Э.д.,  отражаю-

щая  суммарный  эффект  облучения  на 

организм, рассчитывается путем умно-

жения  эквивалентной  дозы  (см.  Экви-

валентная  доза)  на  соответствующий 

коэффициент  радиационного  риска  и 

последующего  суммирования  Э.д.  по 

всем тканям и органам.

эффективность трансфeкции (trans-

fection  efficacy) 

[лат.  effectivus  —  да-

ющий  определенный  результат,  дей-

ственный; лат. лат. trans — сквозь, че-

рез,  за  и  (in)ficere  —  портить,  зара-

жать]  —  см.  Частота  трансфекции, 

эффективность трансфекции.

эффекторная  молекула  (effector 

molecule)

  [лат.  effectio  —  действие, 

делание; лат. moles — масса и -cula — 

уменьш.  суффикс]  —  небольшая  мо-

лекула, которая регулирует активность 

определенного белка путем взаимодей-

ствия со специ фическим участком свя-

зывания  на  моле куле  этого  белка  или 

его репрессора и изменения их струк-

туры (аллостерический переход).

эффекторные  клетки  (effector  cells) 

[лат.  effectio  —  действие,  делание]  — 

1) клетки  иммунной  системы,  разру-

шающие  антитела  (см.  Антитела);  к 

826

эхИлоЗ

ним  относятся  T-хелперы  и  цитоток-

сические  T-лимфоциты,  которые  объ-

единены  общим  названием  «эффек-

торные T-клетки» или «T-эффекторы»; 

2) клетки нервной системы, взаимодей-

ствующие с медиаторами и несущие на 

своей  поверхности  соответствующие 

рецепторы  Часть  Э.к.  расположена  в 

ЦНС,  часть  на  периферии  (они  полу-

чают импульсы из ЦНС и передают их 

к органам).

эхилоз (echylosis)

 [греч. echis — змея и 

los — согнутый] — выход из клетки бес-

форменного  материала  через  внешне 

интактную клеточную мембрану.

эхиномицин  (echinomycin)

  [греч. 

echino(s)  —  еж,  myc(es)  —  гриб  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»] — токсический полипеп-

тидный  антибиотик  (см.  Пептидные 

антибиотики), продуцируемый бакте-

риями  рода  Streptomyces;  ингибирует 

репликацию хромосомной ДНК. Э. ис-

пользуют  как  противоопухолевый  ле-

карственный препарат.

ювенильная фаза развития (juvenile 

phase genesis) 

[лат. juvenilis — юный; 

греч.  phasis  —  появление]  —

 

ранняя 

фаза  развития,  на  которой  организм 

не способен к половому воспроизведе-

нию.  Напр.,  у  растений  Ю.ф.р.  —  пе-

риод  от  появления  проростка  до  на-

чала цветения, в котором растения спо-

собны  к  усиленному  образованию  и 

росту вегетативных органов, но еще не 

готовы к генеративному развитию.

ювенильная 

in

 

vitro

  эмбриотех-

нология  (juvenile 

in

 

vitro

  embryo 

technology

,

  JIVET) 

[лат.  juvenilis  — 

юный;  греч.  embryon  —  зародыш, 

греч.

 

techne — искусство, мастерство и 

logos — учение; лат. in vitro — в про-

бирке] —

 

технология, заключающаяся 

в  получении  коллекции  незрелых  яиц 

молодых  животных,  их  созревании  и 

оплодотворении  in  vitro  и  последую-

щем переносе эмбрионов в реципиент-

ные самки; используется для ускорения 

смены поколений.

 

ювенильное  растение  (juvenile 

plant) 

[лат. juvenilis — юный] —

 

расте-

ние, не достигшее возраста, когда оно 

начинает цвести и плодоносить; иногда 

Ю.р. внешне резко отличается от взрос-

лых (половозрелых) особей. См. Юве-

нильная фаза развития.

ювенильность (juvenility)

 [лат. juveni-

lis  —  юный]  —  неполовозрелость,  со-

стояние организма на ранней фазе раз-

вития (см. Ювенильная фаза развития). 

ювенильные  гормоны  (juvenile 

hormones) 

[лат. juvenilis — юный; греч. 

hormao — привожу в движение, побуж-

даю] — гормоны, синтезируемые насе-

комыми, которые влияют на их поста-

дийное  развитие.  Высокие  концентра-

ции  Ю.г.  отмечаются  на  стадии  личи-

нок; более низкие — в процессе мета-

морфоза у куколок; отсутствие Ю.г. со-

ответствует  дифференцировке  взрос-

лых  особей  (имаго).  По  химической 

природе Ю.г. — изопреноиды. Иденти-

фицировано несколько типов Ю.г.: JH0, 

JH-I, JH-II, JH-III, JHB3 и метилфарне-

зоат.  Впервые  обнаружены  в  1956  г. 

К. Ульямсом в брюшке самцов бабочки 

Hyalophora cecropia. У растений обна-

ружены антагонисты Ю.г. (прекоцены). 

Аналоги  Ю.г.  применяются  в  каче-

стве инсектицидов (см. Инсектициды). 

См. также Ювеноиды.

ювеноиды (juvenoids) 

[лат. juvenilis — 

юный и греч. eidos — вид] — синтети-

ческие  аналоги  природных  ювениль-

ных  гормонов  (см.  Ювенильные  гор-

моны) насекомых, которые регулируют 

постадийное  развитие  последних.  Ю. 

препятствуют  превращению  личинок 

в куколки или вызывают появление не-

жизнеспособных  куколок,  благодаря 

чему  могут  использоваться  в  качестве 

средств борьбы с насекомыми, у кото-

рых  вредоносными  являются  взрос-

лые  особи.  Яйца  насекомых  под  дей-

ствием Ю. погибают; на взрослых на-

секомых Ю. нередко действуют как хе-

мостерилизаторы. По химической при-

роде Ю. являются производными фар-

незола и гераниола; свойствами Ю. об-

ладает также ювабион, который выде-

лен из бумаги, выработанной из древе-

сины канадской пихты. 

юстировка  (justification)

  [нем.  just-

ieren  —  выверять,  пригонять,  от  лат. 

justus    —  правильный]  —  совокуп-

ность  операций  по  приведению  изме-

рительного  (напр.,  весы)  или  оптиче-

ского (напр., микроскоп) прибора в ра-

бочее состояние, обеспечивающее точ-

ность, правильность и надежность его 

работы.

Ю

я тоже лекарство (me

-

too drug)

 — со-

единение,  которое  структурно  очень 

похоже  на  уже  известное  лекарство, 

только с незначительными фармаколо-

гическими отличиями.

яблочная  кислота  (malic  acid)

  — 

2-гидроксибутановая  кислота,  гидрок-

сиянтарная  кислота  [НООССН(ОН)

СН

2

СООН],  один  из  важных  проме-

жуточных  продуктов  обмена  веществ 

в  живых  организмах.  Участвует  в  об-

мене веществ в виде малата, образую-

щегося в цикле трикарбоновых кислот 

(см. Трикарбоновых кислот цикл, цикл 

Кребса), глиоксилатном цикле (см. Гли-

оксилатный  цикл)  и  при  глюконеоге-

незе (см. Глюконеогенез). В результате 

ферментативных  реакций  малат  мо-

жет  превращаться  в  оксалоацетат,  фу-

марат, пируват. Используется при про-

изводстве вин, фруктовых вод и конди-

терских изделий  как вкусовая  добавка 

и  регулятор  рН;  применяется  в  меди-

цине как составная часть слабительных 

средств и препаратов от  хрипоты.

явный (overt)

 — хорошо видимый или 

определяемый;  термин  «Я.»  применя-

ется  по  отношению  к  заболеваниям, 

имеющим  заметные  признаки  и  сим-

птомы, в отличие от тех, которые могут 

незаметно протекать годами, несмотря 

на вызываемое ими значительное пора-

жение организма. Инфекционные забо-

левания становятся Я. только по окон-

чании инкубационного периода.

яд (poison)

 

— любое вещество, которое 

раздражает,  повреждает  или  нарушает 

функции  органов  и  тканей  организма. 

В  больших  дозах  практически  все  ве-

щества действуют на организм как Я., 

однако данный термин обычно приме-

няется  лишь  по  отношению  к  таким 

веществам,  как  мышьяк,  соли  циани-

стой кислоты, стрихнин и др., которые 

даже в малом количестве могут причи-

нить организму весьма ощутимый или 

даже  непоправимый  вред.  Я.  выделя-

ются  множеством  различных  организ-

мов  (иглокожих,  моллюсков,  скорпио-

нов,  пауков,  змей  и  др.)  и  имеют  раз-

ную природу. Напр., Я. паука тарантула 

(см. Тарантул) содержит токсин с мо-

лекулярным весом около 12 кДа, кото-

рый ведет к развитию в организме ге-

моррагии и некрозов.

ядерная  ДНК

,

  яДНК  (nuclear  DNA

,

 

nDNA)

 

—

 

ДНК,  локализованная  в 

ядре  эукариотической  клетки,  в  отли-

чии от ДНК митохондрии у животных 

(см. Митохондриальная ДНК) и хлоро-

пластов  у  растений  (см.  Хлоропласт-

ная  ДНК).  Я.ДНК  состоит  из  молекул 

ДНК, содержащихся во всех хромосо-

мах клетки.

ядерная  трансплантация  (nuclear 

transplantation)

  [лат.  transplantare  — 

пересаживание]  —  пересадка  индиви-

дуальных  ядер  из  предимплантацион-

ных эмбрионов или соматических кле-

ток  в  неоплодотворенные  энуклеиро-

ванные зрелые ооциты. Технология Я.т. 

используется, напр., при клонировании 

животных организмов (см. Клонирова-

ние (1)). Син.: ядерный перенос.

ядерное  клонирование  (nuclear  clo-

ning)

 [греч. clon — отпрыск, ветвь] — 

получение  копии  (клона)  живого  ор-

ганизма  с  помощью  переноса  ядер 

(см.  Ядерный  перенос).  Обычно  Я.к. 

осуществляют  слиянием  или  эмбрио-

нальной, или соматической донорской 

клетки с энуклеированным реципиент-

Я

829

яДеРНый

ным  ооцитом;  возникающий  в  резуль-

тате  «гибридный»  ооцит  может  быть 

активирован  электрическим  воздей-

ствием или биохимически, развивается 

в  культуре,  а  затем  переносится  сур-

рогатной матери. Эффективность про-

цедуры Я.к. пока весьма низка. Напр., 

при получении первой клонированной 

овцы  (овца  Долли)  с  помощью  пере-

носа соматического ядра генерация из 

283 эмбрионов дала лишь одного жиз-

неспособного потомка. Первое Я.к. жи-

вотного  было  осуществлено  Я.  Виль-

мутом с соавт. в 1997 г.

ядерный  геном  (nuclear  genome) 

[греч.  gen(os)  —  род,  происхожде-

ние  и  лат.  -om(a)  —  суффикс,  означа-

ющий  всеохватываемость,  совокуп-

ность] —

 

ДНК всех хромосом, находя-

щихся в ядре и содержащих основную 

генетическую  информацию  в  клетке. 

См. также Геном.

ядерный  магнитный  резонанс

,

 

яМР

 

(nuclear  magnetic  resonance

,

 

NMR)

  [греч.  magnetis,  от  Magnetis 

lithos,  букв.  —  камень  из  Магнесии, 

древнего  города  в  М.  Азии,  магнит; 

франц. resonance, от лат. resonans — да-

ющий отзвук] — избирательное погло-

щение  веществом  электромагнитного 

излучения,  обусловленное  переориен-

тацией  магнитных  моментов  атомных 

ядер,  находящихся  в  постоянном  маг-

нитном поле. На явлении Я.м.р. осно-

ван метод изучения структуры и моле-

кулярного  движения  в  различных  ве-

ществах, в т. ч. в биологических объек-

тах. Ядра атомов большинства химиче-

ских  элементов  (за  исключением  ядер 

с  четным  числом  протонов  и  нейтро-

нов) обладают спином, т. е. моментом 

количества движения и обусловленным 

им постоянным магнитным моментом. 

При помещении в постоянное магнит-

ное  поле  магнитный  момент  системы 

ядер,  подобно  вращающемуся  волчку, 

выведенному  из  вертикального  поло-

жения,  движется  по  поверхности  ко-

нуса вращения вокруг оси направления 

поля  (прецессионное  движение).  Воз-

действие  внешнего  переменного  элек-

тромагнитного излучения с данной ча-

стотой на ядра, находящиеся в постоян-

ном магнитном поле, приводит к изби-

рательному  (резонансному)  поглоще-

нию энергии электромагнитного излу-

чения и появлению сигнала Я.м.р. Раз-

ным  ядрам  соответствуют  различные 

частоты резонанса. Изучение спектров 

Я.м.р.  позволяет  сделать  вывод  о  хи-

мической  и  пространственной  струк-

туре  различных  веществ  без  проведе-

ния  химического  анализа.  В  медико-

биологических  исследованиях  метод 

Я.м.р.  используют  для  установления 

структуры биологически активных ве-

ществ, анализа органов и тканей орга-

низмов. Важной особенностью метода, 

особенно  для  биологии  и  медицины, 

является низкая энергия используемых 

в  Я.м.р.  излучений,  что  существенно 

снижает их вредное воздействие на ор-

ганизм.  Метод  Я.м.р.  впервые  приме-

нили в 1946 г. Э. Парселл и Ф. Блох с 

сотр.  (Нобелевская  премия  за  1952 г.). 

Cм.  также  Магнитно-резонансная  то-

мография.

ядерный  матрикс

,

  ядерный  скелет 

(nuclear  matrix

,

  nucleoskeleton

,

  nu-

clear scaffold)

 [лат. matrix — матка; ис-

точник] — белковый остов клеточного 

ядра,  составленный  периферической 

пластинкой и пронизывающий ядро тя-

жами, имеющими окончательно не вы-

ясненную  биохимическую  природу;  в 

специфических зонах с Я.м. контакти-

рует хроматин (см. Хромотин) и гете-

рогенные рибонуклеопротеидные ком-

плексы. В геноме клетки имеются спе-

циальные  А-Т-богатые  участки  при-

крепления к ядерному матриксу (англ. 

S / MAR  —  Scaffold / Matrix Attachment 

Regions),  служащие,  как  предполага-

ется,  для  заякоривания  петель  хрома-

тина на белках ядерного матрикса. Я.м. 

участвует  в  структурной  организации 

хромосом,  в  транспорте  молекул  че-

рез  ядерную  мембрану,  организации 

830

яДеРНый

репликативного  аппарата  и  регуляции 

генной экспрессии.

ядерный  перенос  (nuclear  transfer

,

 

NT)

 — см. Ядерное клонирование. Ср. 

Цитоплазматический перенос.

яДНК  (nDNA

,

  nuclear  DNA)

  —

 

см. 

Ядерная ДНК, яДНК. 

ядовитое  действие  (poisonous  ac-

tion)

  —  нарушение  нормальных 

функций  или  гибель  организма  под 

действие  на  него  различных  вредных 

химических  соединений,  напр.,  ядов 

(см.  Яд).  Количественной  оценкой 

Я.д.  (токсичности)  вредных  веществ 

является 

токсодоза. 

Различают 

смертельные  и  пороговые  токсодозы. 

Син.: токсическое действие.

ядро  клеточное  (cellular  nucleus)

  — 

см. Клеточное ядро.

ядро  желточное  (yolk  nucleus)

  —

 

см. Желточное ядро.

ядро  реституционное  (restitution 

nucleus)

 —

 

см. Реституционное ядро.

ядрышко 

(

nucleolus

,

 plasmosome

)

 — 

плотное  образование,  выявляемое  в 

интерфазных  ядрах  эукариотических 

клеток, которое формируется на опре-

деленных  локусах  хромосом  (ядрыш-

ковым  организатором,  см.  Ядрышко-

вый  организатор).  Я.  —  производное 

хромосомы,  один  из  ее  локусов,  ак-

тивно функционирующий в интерфазе. 

В  клетке  обычно  содержится  1—2  Я., 

иногда  —  более  2.  Основная  функция 

Я. — синтез рибосом; в нем содержатся 

факторы,  участвующие  в  транскрип-

ции  рибосомных  генов,  процессинге 

пре-рРНК и сборке прерибосомных ча-

стиц.  Некоторые  белки  Я.  полифунк-

циональны  и  участвуют  в  ряде  иных 

процессов в клетке, таких как апоптоз 

(см.  Апоптоз),  регуляция  клеточного 

цикла и др. См. также Ядрышковый ор-

ганизатор.

ядрышковый организатор (nucleolar 

organizer) 

[греч. organizo —

 

сообщаю 

стройный  вид,  устраиваю]  —  специ-

фический  участок  хромосомы,  уча-

ствующий  в  образовании  ядрышек 

(см.  Ядрышко)  и  содержащий  мно-

гочисленные  гены,  которые  коди-

руют рРНК. Термин «Я.о.» предложен 

Б. Мак-Клинток в 1934 г. 

яйцо (ovum)

 

— см.

 

Яйцеклетка, яйцо.

яйцеклетка

,

 яйцо (egg

,

 ovum)

 — зре-

лая  женская  половая  клетка,  дающая 

после  оплодотворения  (или  в  резуль-

тате партеногенеза) начало новому ор-

ганизму. У животных формирование Я. 

происходит  в  яичниках.  Я.  представ-

ляет  собой  высокоспециализирован-

ную клетку, содержащую питательные 

вещества и мРНК, необходимые для на-

чальных этапов эмбрионального разви-

тия организма. Размеры Я. у различных 

животных сильно варьируют: от 50 мкм 

у полевки до 155 мм у страуса (у чело-

века Я. имеет диаметр около 90 мкм). 

В  зависимости  от  количества  желтка 

в  цитоплазме  Я.  подразделяют  на  не-

сколько видов (алецитальные, олиголе-

цитальные,  мезолецитальные  и  поли-

лецитальные).  Впервые  Я.  млекопита-

ющих описана К. Бэром в 1827 г.

яМР  (NMR)

 

—

 

см.  Ядерный  магнит-

ный резонанс, ЯМР.

янтарная  кислота  (siccinic

 

acid)

  —

бутандиовая  кислота  [НООС(СН

2

)

2 

СООН],  природная  дикарбоновая  кис-

лота ациклического ряда, участвующая 

в цикле трикарбоновых кислот (см. Три-

карбоновых кислот цикл, цикл Кребса). 

Содержится во многих растениях, в бу-

ром  угле,  природных  смолах,  в  янтаре 

(отсюда  название).  Применяется  для 

получения  алкидных  смол,  сукцина-

тов,  фотоматериалов,  красителей,  ле-

карственных  веществ.  Эфиры  Я.к.  ис-

пользуют  в  пищевой  и  парфюмерной 

промышленности.  По  своим  вкусовым 

и  химическим  свойствам  Я.к.  очень 

близка к лимонной кислоте и может за-

менять  последнюю  во  всех  случаях  ее 

применения в пище; практикуют приме-

нение Я.к. в качестве пищевой добавки 

для  приготовления  прохладительных 

напитков,  соусов,  супов  и  некоторых 

других  продуктов.  Впервые  получена