Толковый биотехнологический словарь - часть 102

815

эМеРДжеНТНоСТь

эмбрион (embryo)

 — см. Зародыш, эм-

брион.

эмбрион  андрогенный  (androgenetic 

embryo)

 

—

 

см. Андрогенный эмбрион.

эмбриональная  культура  (embryo 

culture)

  [греч.  embryon  —  зародыш; 

лат. cultus — возделывание, обрабаты-

вание]  —  культура  эмбрионов,  расту-

щих на питательной среде. 

эмбриональная

 

технология (embryo 

technology) 

[греч. embryon — зародыш; 

греч.

 

techne — искусство, мастерство и 

logos — учение] —

 

разнообразные при-

емы и методы, связанные с манипуля-

циями на эмбрионах (см. Зародыш, эм-

брион), которые включают эмбриональ-

ное клонирование (см. Эмбриональное 

клонирование),  раздробление  эмбрио-

нов (см. Эмбриональное раздробление), 

хранение эмбрионов (см. Хранение эм-

бриона) и оплодотворение in vitro

.

эмбриональное  клонирование  (em-

bryo cloning) 

[греч.  embryon  —  заро-

дыш; греч. clon — отпрыск, ветвь] —

 

получение  идентичных  копий  эмбри-

онов с помощью раздробления эмбри-

она или путем переноса ядер из недиф-

ференцированных эмбриональных кле-

ток в энуклеированную цитоплазму за-

родышевых клеток.

эмбриональное  раздробление  (em-

bryo  splitting) 

[греч.  embryon  —  за-

родыш]  —

 

раздробление  эмбриона  на 

ранних стадиях развития на несколько 

секций, каждая из которых может раз-

виться в целый организм; форма клони-

рования животных (см. Эмбриональное 

клонирование).  На  практике из одного 

эмбриона  можно  получить  до  8  иден-

тичных взрослых организмов. 

эмбриональные  стволовые  клетки 

(embryonic  stem  cells) 

[греч. 

embryon  —  зародыш]  —  тотипотент-

ные клетки, выделенные из ранних эм-

брионов (напр., клеток внутренней кле-

точной массы бластоцисты). Э.с.к. об-

ладают  способностью  давать  начало 

почти всем типам клеток организма (по 

меньшей мере 350 различным типам) и 

эмбриону в целом. При определенных 

условиях in vitro они способны неогра-

ниченно делиться без изменения фено-

типа  и  генотипа.  Основной  источник 

Э.с.к. — клетки внутренней клеточной 

массы бластоцисты. В эксперименталь-

ной биологии Э.с.к. мыши широко ис-

пользуют в опытах по нокауту и нокину 

генов  (см.  Гена  нокаут;  Гена  нокин), 

для получения химер (см. Химера) и др. 

Э.с.к. человека пытаются использовать 

для  заместительной  клеточной  тера-

пии  при  различных  патологиях  чело-

века.  Недифференцированные  тотипо-

тентные линии Э.с.к. были впервые по-

лучены из бластоцисты мыши в 1981 г. 

М.  Эвансом  (Нобелевская  премия  за 

2007 г.) и М. Кауфманом; первые Э.с.к. 

человека  получены  Дж.  Томсоном  и 

Д. Герхартом в 1998 г. Термин «Э.с.к.» 

впервые  использовал  Л.  Стивенсом 

в 1970 г.

эмбриотоксичность  (embryotoxicity)

 

[греч. embryon — зародыш и англ. toxi-

city — токсичность, от греч. toxikon — 

яд] — токсический эффект у эмбриона 

и плода, включая структурные и функ-

циональные  нарушения  или  постна-

тальные  проявления  таких  эффектов. 

Э. проявляется во врожденных пороках 

развития, нарушении роста, внутрима-

точной гибели и повреждениях постна-

тальных функций.

эмерджентность  (emergence)

 

[англ. 

emergence — возникновение, появление 

нового] — целостность, которая прояв-

ляется в определенной системе элемен-

тов в виде новых интегрированных ка-

честв,  не  свойственных  отдельным  ее 

элементам.  1) в  теории  систем  —  на-

личие  у  какой-либо  системы  особых 

свойств,  не  присущих  ее  подсистемам 

и блокам, а также сумме элементов, не 

связанных  особыми  системообразую-

щими  связями;  2) в  биологии  и  эколо-

гии  понятие  «Э.»  обычно  выражают 

так:  одно  дерево  —  не  лес,  скопление 

отдельных клеток — не организм.

816

эМПИРИчеСКИй

эмпирический  (empirical) 

[греч.  em-

peiria  —  опыт]  —

 

основанный  на 

опыте, без использования научных ме-

тодов, знаний и теорий.

эмульсия  (emulsion) 

[лат.  emulgere  —

 

выдаивать] —

 

стабильная жидкая дис-

персная  форма  из  не  смешивающихся 

друг  с  другом  жидкостей.  Напр.,  мо-

локо  представляет  собой  Э.  жиров  в 

воде.  Некоторые  вещества  помогают 

диспергированию  одной  жидкости 

в  другой  и  стабилизируют  Э.  (напр., 

бета-конглицинин). 

энантиомеры  (enantiomers) 

[греч.

 

enantio(s)  —  противоположный  и 

mer(os) — часть, доля] — идентичные 

по химической формуле, но зеркально 

отличающиеся по структуре молекулы 

(оптические  антиподы).  Э.  —  стерио-

изомеры,  которые  вращают  плоскость 

поляризации  света  на  один  и  тот  же 

угол, но в противоположные стороны: 

d-,  или  (+)-изомер,  вправо,  l-,  или 

(-)-изомер,  влево.  Смесь  разных  коли-

честв Э., называемая рацематом, опти-

чески недеятельна и обозначается сим-

волом d, l или (±). Для получения спец-

ифических  Э.  используют  модифици-

рованные ферменты и каталитические 

антитела (см. Абзимы, каталитические 

антитела).

эндемичность  (endemism

,

  endemic-

ity)

 [греч. endemos — местный] — огра-

ниченность  ареала  определенной  тер-

риторией  (обычно  небольшой,  геогра-

фически  определенной,  напр.  остров, 

озеро и т. п.); развитие Э. обусловлено 

географической  изоляцией  и  различ-

ными внешними факторами. См. также 

Эндемичные виды, эндемики.

эндемичные  виды

,

  эндемики  (en-

demic species)

 [греч. endemos — мест-

ный]  —  виды  с  ограниченным  (часто 

очень ограниченным) ареалом распро-

странения; различают виды, эндемизм 

которых  обусловлен  постепенным  ис-

чезновением  (палеоэндемики),  и  не-

давно возникшие на небольших изоли-

рованных территориях (неоэндемики). 

См. также Эндемичность.

эндоаллерген  (endoallergen)

  [греч. 

endo  —  внутри,  allos  —  другой,  иной 

и  genes  —  порождающий,  рождаю-

щийся] — см. Аутоаллерген.

эндоантигены  (endoantigens)

  [греч. 

endo  —  внутри,  anti  —  против 

и  genes  —  порождающий,  рождаю-

щийся] — см. Аутоантигены.

эндогамия  (endogamy) 

[греч.  endo  — 

внутри  и  gamos  —

 

брак]  —  слияние 

репродуктивных  клеток  близкород-

ственных  партнеров,  напр.  инбридинг 

(см. Инбридинг). Ср. Экзогамия.

эндогенные  ретровирусы  (endog-

enous retroviruses)

 [греч. endo — вну-

три и genes — порождающий, рождаю-

щийся; лат.

 

retro- — приставка, означа-

ющая «направленный назад, обратно», 

и virus — яд] — ретровирусы (см. Ре-

тровирусы),  которые  присутствуют 

как  составная  часть  в  геномах  чело-

века,  млекопитающих  и  др.  позвоноч-

ных  животных.  Э.р.  появляются  в  ге-

номе животных в ходе эволюции в ре-

зультате  инфекции  ретровирусами  за-

родышевых  клеток  древних  предше-

ственников.  При  обратной  транскрип-

ции  генома  РНК-содержащих  ретро-

вирусов просходит синтез ДНК-копии, 

которая  встраивается  в  геном,  обра-

зуя провирус. В дальнейшем в резуль-

тате мутаций его эффективная экспрес-

сия прекращается, и он превращается в 

неактивный  наследственный  элемент 

генома.  Изредка  Э.р.  активируются 

внешними  факторами  (под  воздей-

ствием других вирусов, ионизирующей 

радиации,  химических  канцерогенов). 

По общей структуре генома Э.в. часто 

сходны с экзогенными, но, как правило, 

они дефектны, и в них нет онкогенов. 

(см. Онкоген).

эндогенный 

(endogenous)

 

[греч. 

endo — внутри и genes — порождаю-

щий, рождающийся] — имеющий вну-

треннее  по  отношению  к  организму 

817

эНДоРФИНы

происхождение,  напр.  эндогенные  ви-

русы (см. Эндогенные вирусы).

эндогенота (endogenote)

 [греч. endo — 

внутри  и  genos  —  род,  происхожде-

ние] — совокупность собственных ге-

нов реципиента до внедрения в них но-

вого  генетического  материала  из  до-

нора в процессе генетической рекомби-

нации или с помощью методов генной 

инженерии (см. Генетическая (генная) 

инженерия). Ср. Экзогенота. 

эндодерма  (endoderm) 

[греч.  endo  — 

внутри  и  derma  —  кожа]  —  1) у  жи-

вотных — внутренний слой клеток га-

струлы,  которые  развиваются  в  даль-

нейшем у взрослого организма в кишку 

и  железы  пищеварительной  системы; 

2) у растений  — внутренний одноряд-

ный слой клеток первичной коры, при-

легающий  к  центральному  цилиндру 

осевых органов.

эндомитоз (endomitosis) 

[греч. endo — 

внутри и греч. mitos — нить] — одно-

кратное  или  многократное  удвоение 

числа хромосом в ядрах клеток без об-

разования  веретена  деления,  разруше-

ния ядерной оболочки и последующего 

деления ядра и самой клетки, приводя-

щее  к  полиплоидии.  Э.  встречается  у 

некоторых  беспозвоночных  животных 

и у многих растений, что приводит к их 

гигантизму. См. также Митоз.

эндонуклеаза  (endonuclease) 

[греч. 

endo  —  внутри  и  лат.  nucleus  —

 

ядро]  —

 

фермент,  катализирующий 

разрыв (гидролиз) внутренних фосфо-

диэфирных  связей  в  одно-  или  двух-

цепочечной  молекуле  ДНК  или  РНК. 

Напр.,  ДНКаза,  рестрикционные  Э., 

РНКаза А,  S1-нуклеаза, АП-Э. и др.

эндопаразиты  (endoparasite)

  [греч. 

endo — внутри и греч. parasitos — на-

хлебник]  —  паразиты  внутренней 

среды  организма;  термин,  применяе-

мый обычно по отношению к простей-

шим и гельминтам.

эндопептидазы 

(endopeptidases)

 

[греч. endo — внутри и peptos — сва-

ренный,  переваренный]  —  ферменты, 

разрушающие пептидные связи между 

аминокислотами внутри белка. Приме-

рами Э. могут служить трипсин и хи-

мотрипсин у животных, папаин у рас-

тений,  субтилизин  у  бактерий  и  др. 

Удаление части полипептидной цепи у 

молекул-предшественников  специфи-

ческими  Э.  часто  способствует  обра-

зованию активных белков. Син.: эндо-

протеазы. Ср. Экзопептидазы.

эндоплазматический 

ретикулум 

(endoplasmic  reticulum

,

  ER) 

[греч. 

endo — внутри и plasma — нечто обра-

зованное, сформированное; лат. reticu-

lum — сеточка] — органоид эукариоти-

ческой клетки, представляющий собой 

систему мелких вакуолей и канальцев, 

соединенных  друг  с  другом  и  ограни-

ченных  одинарной  мембраной.  Разли-

чают гладкий и гранулярный Э.р.: пер-

вый лишен рибосом, в нем осуществля-

ется синтез триглицеридов и липидов; 

второй  содержит  рибосомы  на  мем-

бране,  в  нем  происходит  синтез  бел-

ков, которые выводятся из клетки или 

трансформируются  в  комплексе  Голь-

джи. Э.р. открыт К. Портером в 1945 г.

эндополиплоидия  (endopolyploidy) 

[греч. endo — внутри, polyploos — мно-

гократный  и  eidos  —  вид]  —  измене-

ние, возникающее в результате деления 

ядра без последующего деления цито-

плазмы;  образующиеся  при  этом  по-

липлоиды  называются  эндополиплои-

дами.

 

См. также Полиплоидия, эуплои-

дия. 

эндопротеазы  (endoproteases) 

[греч. 

endo  —  внутри,  франц.  proteine  —

 

белок,  от  греч.  protos  —  первый  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»] — см. Эндопептидазы.

эндорфины 

(endorphins)

 

[греч. 

endo  —  внутри,  англ.  (mo)rphin(e)  — 

морфин,  от  лат.  Morpheus  —  бог  сно-

видений и лат. -in(e) — суффикс, обо-

значающий  «подобный»]  —  эндоген-

ные «морфины», нейропептиды с мор-

финоподобным  действием,  вырабаты-

вающиеся  в  ЦНС  позвоночных;  уча-

818

эНДоСИМбИоТИчеСКИе

ствуют в нейрохимических механизмах 

болеутоления,  уменьшают  двигатель-

ную активность желудочно-кишечного 

тракта.  Различают  три  класса  Э.,  все 

из  которых  содержат  короткую  ами-

нокислотную  последовательность,  го-

мологичную  β-липотропину.  Э.  обра-

зуются в результате протеолиза белка-

предшественника 

проопиомелано-

кортина  (см.  Проопиомеланокортин, 

ПОМК).  Считается,  что  Э.  контроли-

руют  деятельность  эндокринных  си-

стем. 

эндосимбиотические  бактерии  (en-

dosymbiotic  bacteria)

  [греч.  endo  — 

внутри, syn — вместе и bios (biotikos) — 

жизнь;  греч.  bacterion  —  палочка]  — 

бактерии,  живущие  внутри  раститель-

ных и животных клеток; рассматрива-

ются  в  качестве  эволюционных  пред-

шественников хлоропластов, митохон-

дрий и некоторых других органелл эу-

кариотических клеток. Некоторые гены 

Э.б.  родов  Prochloron  и  Prochlorothrix 

(в  частности,  ген  глицеральдегид-3-

фосфатдегидрогеназы) в процессе эво-

люции переместились в ядерный геном 

высших растений.

эндосперм (endosperm) 

[греч. endo — 

внутри и sperma — семя] —

 

питатель-

ная ткань, развивающаяся в семени рас-

тений. У голосеменных растений Э. со-

стоит из полиплоидных клеток, образу-

ющихся в результате слияния гаплоид-

ных клеток; у цветковых Э. состоит из 

триплоидных  клеток,  в  которых  соче-

таются  геномы  отцовской  и  материн-

ской особей. Ср. Перисперм.

эндоспора  (endospore)

  [греч.  endo  — 

внутри и spora — сев, семя] —

 

поко-

ящаяся  форма  у  некоторых  бактерий, 

напр.  у  представителей  рода  Bacillus 

и  Clostridium.  При  неблагоприятных 

условиях  клетка  образует  эндоспоры 

внутри  материнской  клетки,  в  резуль-

тате чего спора покрывается системой 

защитных  оболочек,  что  дает  возмож-

ность клетке выжить в этих условиях. 

Когда окружающие условия снова ста-

новятся  благоприятными,  спора  про-

растает  и  выполняет  присущие  ей 

функции.

эндотермический 

(endothermic)

 

[греч. endo — внутри и thermos — те-

плый]  —  сопровождающийся  погло-

щением  тепла;  термин  используется 

для  описания  химических  реакций.  В 

частности, Э. являются процессы ана-

болизма  (см.  Анаболизм)  в  организме. 

Син.: эндоергонический. Ср. Экзотер-

мический.

эндотоксины  (endotoxins) 

[греч. 

endo  —  внутри,  tox(ikon)  —  яд  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —

 

бактериальные  ток-

сины  (яды),  липополисахариды,  вхо-

дящие в состав протоплазмы в основ-

ном грамотрицательных бактерий; жи-

выми  бактериями  Э.  не  выделяются, 

они  переходят  в  раствор  только  после 

гибели и разрушения клетки. Ср. Экзо-

токсины.

эндоферменты  (endoenzymes) 

[греч. 

endo — внутри и лат. fermentum — за-

кваска] — ферменты, которые не секре-

тируются  клеткой,  а  функционируют 

внутри  синтезирующей  их  клетки; 

они  катализируют  ключевые  реакции 

биосинтеза  и  энергетического  обмена 

клетки.  См.  также  Бактериальные  эн-

доферменты. Ср. Экзоферменты.

эндофиты (endophytes) 

[греч. endo — 

внутри  и  phyton  —  растение]  — 

 1)  микроорганизмы (грибы, бактерии), 

живущие внутри растений; часто обла-

дают антипатогенным эффектом, кото-

рый  используется  на  практике;

 

2) рас-

тения, живущие в телах других расте-

ний (растений-хозяев). См. также Эпи-

фиты. 

эндоцитоз (endocytosis)

 [греч. endo — 

внутри  и  kytos  —  сосуд,  здесь  — 

клетка] — 1) процесс захвата и погло-

щения клеткой твердых частиц или жи-

вых  клеток  (см.  Фагоцитоз),  капелек 

жидкости (см. Пиноцитоз) или специ-

фических  больших  макромолекул,  ко-

торые не могут проникать через пору в 

819

эНТоМоФАГИ

мембранных  белках  (Э.,  опосредован-

ный мембранными клеточными рецеп-

торами или клатрин-зависимый Э.). Ве-

зикулы, образующиеся при последнем 

виде  Э.  (см.  Окаймленный  пузырек), 

формируются  в  местах  инвагинаций 

плазмалеммы,  покрытых  (окаймлен-

ных)  с  цитоплазматической  стороны 

волокнистым материалом — мембран-

ным белком клатрином (см. Клатрин); 

2) один  из  способов  проникновения 

вируса  в  цитоплазму  клетки-хозяина: 

прикрепленные к рецептору клетки ви-

рионы сначала накапливаются в инва-

гинациях  мембран,  которые  отпочко-

вываются от мембраны внутрь клетки, 

образуя  эндосомы;  далее  вирусная 

мембрана  сливается  с  мембраной  эн-

досомы,  и  вирус  оказывается  в  цито-

плазме клетки. Ср. Экзоцитоз.

энзим (enzyme) 

[греч. en- —

 

приставка, 

означающая  нахождение  внутри,  и 

zyme —

 

закваска, дрожжи] —

 

см. Фер-

мент, энзим.

энтеробактерии 

(enterobacteria)

 

[греч. enteron — кишки и bacterion — 

палочка]  —

 

семейство  грамотрица-

тельных бактерий, аэробы (см. Аэробы, 

аэробные  организмы),  гетеротрофы. 

Обитают в кишечнике человека и жи-

вотных,  в  воде  и  почве,  загрязненных 

фекалиями.  К  Э.  относятся  бактерии 

12 родов: эшерихии, сальмонеллы, ши-

геллы и др. условно-патогенные и пато-

генные бактерии. 

энтеровирусы  (enteroviruses)

  [греч. 

enteron — кишки и лат. virus — яд] — 

род  вирусов  семейства  пикорнавиру-

сов, вирионы которых не имеют наруж-

ной  оболочки.  Геном  Э.  представлен 

одноцепочечной линейной нефрагмен-

тированной  молекулой  РНК.  Э.  оби-

тают  гл.  обр.  в  кишечнике  позвоноч-

ных,  многие  представители  Э.  пато-

генны для человека и животных. К Э. 

относят вирусы полиомиелита (3 типа), 

вызывающие  поражение  ЦНС  и  пара-

личи,  коксаки  вирусы  —  возбудители 

энцефаломиокардита  новорожденных, 

перикардита, асептического менингита 

и некоторых других болезней человека, 

экховирусы,  Э.  коров  и  свиней,  вирус 

гепатита уток, вирус энцефаломиелита 

мышей  и  некоторые  другие  Э.  позво-

ночных  животных.  Син.:  вирусы  ки-

шечные.

энтерокиназа  (enterokinase)

 

—

 

см.

 

Энтеропептидаза, энтерокиназа.

энтеропептидаза

,

  энтерокиназа  (en-

teropeptidase

,

 enterokinase)

 [греч. en-

teron — кишки и peptos — сваренный, 

переваренный]  —

 

протеолитический 

фермент,  выделяемый  слизистой  обо-

лочкой двенадцатиперстной кишки, ка-

тализирует превращение трипсиногена 

в активный трипсин. 

энтеротоксин  (enterotoxin)

  [греч. 

entero(n)  —  кишки,  tox(ikon)  —  яд 

и  лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначаю-

щий  «подобный»]  —  токсин,  проду-

цируемый  некоторыми  видами  бакте-

рий при их паразитировании в кишеч-

нике.  Напр.,  стафилококковый  Э.  вы-

рабатывается бактерией Staphylococcus 

aureus; он вызывает распространенное 

и,  как  правило,  несмертельное  пище-

вое отравление у людей.

энтоз  (entosis) 

[греч.  entos  —  в,  вну-

три]  —

 

неапоптотический  процесс 

клеточной  гибели,  при  котором  одна 

клетка интернализируется внутри дру-

гой клетки. Этот процесс является за-

висимым от миозина II. Э. обнаружен 

при анализе эпителиальных клеток раз-

ного  происхождения  М.  Оверцольтце-

ром с соавт. в 2007 г. 

энтомопатогенный 

(entomopatho-

genic) 

[греч.  entomo(n)  —  насекомое, 

pathos — страдание и genes — порож-

дающий,  рождающийся]  —

 

обеспечи-

вающий  гибель  и  подавление  массо-

вого размножения вредных насекомых.

энтомофаги  (entomophages) 

[греч. 

entomo(n) — насекомое и phagos — по-

жирающий]  —

 

хищные  паразитирую-

щие насекомые, которые живут за счет 

других насекомых. Один из биологиче-

ских методов защиты растений — ис-

820

эНУКлеАЦИя

пользование  Э.  для  уничтожения  вре-

дителей.

энуклеация (enucleation) 

[лат. e(x) — 

из  и  nucleus  —  ядро]  —  1) удаление 

ядер  из  клеток;  Э.  одновременно  с 

трансплантацией ядер в другие клетки 

используют  для  анализа  взаимодей-

ствия  ядра  и  цитоплазмы,  при  клони-

ровании организмов; 2) в медицине — 

хирургическая  операция,  во  время  ко-

торой  производится  полное  удаление 

какого-либо  органа  (напр.,  глазного 

яблока), опухоли или кисты.

энхансер (enhancer) 

[англ. enhancer — 

усилитель]  —  цис-действующая  ре-

гуляторная  нуклеотидная  последова-

тельность,  которая  повышает  (усили-

вает) экспрессию генов и может функ-

ционировать  в  разной  ориентации  и  в 

любых положениях относительно про-

мотора  (см.  Промотор).  Э.  локализо-

ван обычно в области, расположенной 

в  5'-положении  относительно  гена,  но 

может  также  быть  локализован  вну-

три  генов  (в  интронах)  и  в  3'-фланки-

рующих нуклеотидных последователь-

ностях  генов.  Для  функционирования 

Э. требуются соответствующие транс-

действующие  факторы.  В  отличие  от 

промотора,  Э.  сам  по  себе  не  может 

обеспечить транскрипцию гена. 

энхансерная  ловушка  (enhancer 

trap)

 [англ. enhancer — усилитель] — 

метод  обнаружения  новых  энхансе-

ров  (см.  Энхансер)  в  геноме,  который 

основан на трансфекции клеток репор-

терным геном со слабым промотором; 

экспрессия  этого  гена  будет  осущест-

вляться только в результате его внедре-

ния в геном по близости от какого-либо 

энхансерного элемента.

эозин  (eosin)

  [греч.  eos  —  заря  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  красный  кислый  кра-

ситель, получаемый в результате реак-

ции брома с флуоресцеином; применя-

ется для окрашивания образцов биоло-

гических тканец и клеток в ходе их ис-

следования под микроскопом. Э. может 

использоваться  вместе  с  контрастным 

синим щелочным красителем, которым 

пропитываются  различные  части  того 

же образца; применяют также для при-

готовления красных чернил и каранда-

шей, губной помады, румян, для окра-

шивания бумаги. 

эпигенетика (epigenetics)

 [греч. epi — 

на,  над,  сверху  и  genetikos  —  отно-

сящийся  к  рождению,  происхожде-

нию]  —

 

«ветвь  биологии,  изучающая 

причинные  взаимодействия  между  ге-

нами  и  их  продуктами,  образующими 

фенотип»  (К.  Уоддингтон);  наука  об 

обратимых  наследственных  измене-

ниях  функционирования  гена,  кото-

рые  происходят  без  изменений  в  ну-

клеотидной  последовательности  ДНК. 

При этом работают биохимические ме-

ханизмы, влияющие на активность ге-

нов,  напр.  метилирование  промотор-

ных элементов гена, модификации ги-

стонов  хроматина  и  др.,  что  приводит 

к изменению активности генов. Термин 

«Э.» был предложен К. Уоддингтоном 

в 1947 г. как производное от аристоте-

левского «эпигенез».

эпигенетический  (epigenetic) 

[греч. 

epi — на, над, сверху и genetikos — от-

носящийся  к  рождению,  происхожде-

нию] —

 

негенетическое изменение фе-

нотипа (см. Эпигенетика), напр. инак-

тивация  X-хромосом  у  млекопитаю-

щих, феномен хромосомного и генного 

импринтинга (см. Импринтинг (2)). 

эпигенотип (epigenotype) 

[греч. epi — 

на,  над,  сверху,  genos  —  род,  рожде-

ние, происхождение и typos — отпеча-

ток]  —  генотип,  развившийся  у  орга-

низма  в  процессе  контакта  с  внешней 

средой, т. е. фенотип как продукт вза-

имодействия  данного  конкретного  ге-

нотипа  с  внешней  средой  при  форми-

ровании каждого признака в рамках его 

нормы реакции. Термин «Э.» был вве-

ден в 1976 г. М. Аберкромби для обо-

значения той части суммарного генома, 

которая функционально активна в дан-

821

эПИФИТы

ном  типе  дифференцированных  кле-

ток.

 

эпимеразы  (epimerases) 

[греч.  epi  — 

на,  над,  сверху  и  meros  —  часть, 

доля]  —

 

ферменты  класса  изомераз 

(см.  Изомеразы),  катализирующие  об-

ратимые  реакции  превращения  сте-

реоизомеров,  имеющих  более  одного 

асимметричного атома углерода. 

эпимеры  (epimers)

  [греч.  epi  —  на, 

над, сверху и meros — часть, доля] — 

стереоизомеры  (т.  е.  молекулы,  разли-

чающиеся  по  пространственному  рас-

положению своих частей относительно 

асимметричного  атома  углерода);  из-

вестны, в частности, у моносахаридов 

(напр.,  Э.  являются пары D-глюкоза  и 

D-манноза). Син.: диастереомеры.

эпимутации  (epimutations)

  [греч. 

epi — на, над, сверху и лат. mutatio — 

изменение] — ошибки метилирования 

специфических  сайтов  ДНК  (см.  ДНК 

метилирование),  приводящие  к  изме-

нению  экспрессии  генов.  Напр.,  при 

отцовском  импринтинге  (см.  Имприн-

тинг)  экспрессия  некоторых  генов  в 

дочерних  соматических  клетках  зави-

сит от того, локализованы ли они на от-

цовских или материнских хромосомах; 

при этом часто наблюдают различный 

характер  метилирования  отцовских  и 

материнских хромосом. 

эпинефрин (epinephrine)

 

[греч. epi — 

на, над, сверху и nephros — почка] — 

см. Адреналин.

эписома (episome) 

[греч. epi — на, над, 

сверху и soma — тело] — 1) независи-

мый генетический элемент (ДНК), ко-

торый  встречается  в  бактериях  в  до-

полнение  к  нормальному  клеточному 

геному; может реплицироваться как ав-

тономная  единица  или  в  составе  хро-

мосомы (напр., F-фактор); 2) независи-

мая,  стабильная  и  самостоятельно  ре-

плицирующаяся  молекула  ДНК  в  эу-

кариотических клетках, которая не яв-

ляется частью нормального клеточного 

генома и никогда не внедряется в хро-

мосомы  клетки-хозяина.  Термин  «Э.» 

предложен  Ф.  Жакобом  и  Э.  Вольма-

ном в 1958 г.

эпистаз  (epistasis) 

[греч.  epistasis  — 

остановка,  препятствие]  —  1) прекра-

щение  секреции  или  выделения  чего-

либо,  напр.  крови;  2) взаимодействие 

неаллельных  генов,  при  котором  дей-

ствие  одного  гена  (эпистатического) 

подавляет  действие  другого  (гипоста-

тического),  т.  е.  отношения  типа  «до-

минантность—рецессивность»  между 

неаллельными  генами.  Символически 

эпистатирование  обозначают  знаком > 

(больше).  См.  также  Доминантный 

эпистаз; Рецессивный эпистаз. Ср. Ги-

постаз.

эпистаз  доминантный  (dominant 

epistasis)

 

—

 

см.    Доминантный 

 эпистаз.

эпистаз рецессивный (recessive epis-

tasis)

 

—

 

см. Рецессивный эпистаз.

эпитоп  (epitope) 

[греч.  epi  —  на,  над, 

сверх и topos — место, местность] — 

группа аминокислотных остатков бел-

кового  антигена  или  участок  полиса-

харидной  цепи,  которые  взаимодей-

ствуют  со  специфичными  антителами 

(см.  Антитела).  Одна  макромолекула 

(антиген) может содержать много раз-

личных  Э.,  каждый  из  которых  спо-

собен  стимулировать  продукцию  раз-

личных  специфичных  антител.  Напр., 

для  бычьего  сывороточного  альбу-

мина  (см.  Бычий  сывороточный  аль-

бумин,  БСА)  было  выявлено  25  пере-

крывающихся Э. Обычное число ами-

нокислот  или  сахаров,  составляющих 

B-клеточный Э., равняется 6—8 моно-

мерам. Син.: антигенная детерминанта.

эпифиты  (epiphytes) 

[греч.  epi  —  на, 

над, сверху и phyton — растение] —

 

ор-

ганизмы,  использующие  поверхность 

растений  как  место  постоянного  оби-

тания.  В  микробиологии  термин  «Э.» 

применяют  для  обозначения  микро-

организмов,  обитающих  на  поверхно-

сти  эпидермиса  животных  и  исполь-

зующих  в  качестве  питательных  ве-

822

эРГоНоМИКА

ществ ороговевшие чешуйки эпителия. 

См. также Эндофиты.

эргономика 

(ergonomics) 

[греч. 

ergon  —  работа  и  nomos  —  закон]  — 

исследование  человека  (или  группы 

людей) и его (их) деятельности в усло-

виях современного производства с це-

лью  оптимизации  орудий,  условий  и 

процесса  труда.  Основной  объект  ис-

следования  Э.  —  система  «человек—

машина».

эритроцит 

(erythrocyte)

 

[греч. 

еrythros  —  красный  и  kytos  —  сосуд, 

здесь  —  клетка]  —  красная  клетка 

крови,  образующаяся  в  красном  кост-

ном  мозге,  которая  содержит  гемо-

глобин;  осуществляет  перенос  кисло-

рода от легких к тканям и перенос угле-

кислого газа от тканей в легкие. Зрелый 

Э. млекопитающих лишен ядра, у боль-

шинства других позвоночных ядро при 

созревании  этой  клетки  сохраняется, 

но инактивируется.

эрлифтный биореактор (airlift biore-

actor)

 [англ. air — воздух и lift — под-

нимать; греч. bios — жизнь, лат. re- — 

приставка, обозначающая повторность 

действия,  и  actio  —  действие]  —  ци-

линдрический  биореактор  (см.  Биоре-

актор, ферментер), в котором переме-

шивание осуществляется потоком газа, 

подаваемым через среду снизу.

эрозия (erosion)

 [лат. erosio — разъеда-

ние] — 1) процесс разрушения почвен-

ного покрова и сноса его частиц пото-

ками  воды  или  ветром.  В  естествен-

ных  условиях  Э.  почв  происходит  по-

стоянно,  но,  как  правило,  не  прини-

мает угрожающих размеров; в резуль-

тате  хозяйственного  воздействия  она 

может  резко  усилиться  и  привести  к 

значительному  снижению  плодородия 

почв; 2) в медицине — поверхностный 

дефект  слизистой  оболочки  или  эпи-

дермиса,  напр.  эрозия  шейки  матки. 

См. также Разъедание.

эссенция (essence)

 [лат. essentia — сущ-

ность]  —  1) летучие  эфирные  масла, 

извлекаемые  из  растений,  напр.  цве-

точная Э. (см. Эфирные масла); 2) кон-

центрированный  раствор  или  настой 

какого-либо  вещества,  который  надо 

разводить перед употреблением, напр. 

уксусная Э.; 3) духи.

эстрогены (estrogens)

 [греч. oistros — 

возбуждение и genes — порождающий, 

рождающийся] — группа женских по-

ловых  гормонов  (см.  Половые  гор-

моны) стероидной природы, регулиру-

ющих  формирование  и  функциониро-

вание женских половых органов и мо-

лочных желез, развитие вторичных по-

ловых  признаков,  некоторые  стороны 

психофизиологического  состояния  ор-

ганизма млекопитающих, а в комплексе 

с  гестагенами  (см.  Гестагены)  —  бе-

ременность  и  лактацию.  Все  Э.  отно-

сятся  к  С

18

-стероидам  и  содержат  ги-

дроксигруппу  у  атома  С-3  (в  бензоль-

ном кольце А) и в-гидроксигруппу или 

кетогруппу у атома С-17 (в кольце D). 

Синтез  Э.  осуществляется  гл.  обр.  в 

яичниках,  желтом  теле  и  плаценте; 

предшественником  Э.  служит  холе-

стерин  (см.  Холестерин).  У  живот-

ных  наивысшей  физиологической  ак-

тивностью обладает эстрадиол, за ним 

следуют  эстрон  и  эстриол.

 

Э.  обнару-

жены также в некоторых высших рас-

тениях. Э. широко применяют при ле-

чении заболеваний, связанных с недо-

статочной функцией половых желез, в 

т. ч. при слабой родовой деятельности, 

бесплодии.  Природные  Э.  при  ораль-

ном  приеме  неактивны,  поэтому  ис-

пользуют  их  синтетические  аналоги 

(см.  Стильбены).  Первый  биотест  на 

Э. был создан Е. Алленом и Э. Дойси 

в  1923  г.,  а  первый  Э.  был  выделен 

в 1929 г. Э. Дойси. 

этидиум  бромид

 

(ethidium  bromide

,

 

EtBr)

  [англ.  ethidium  —  торговое  на-

звание и греч. brōmos — зловоние] — 

химическое  вещество  из  группы  фе-

нантридинов  (3,8-диамино-6-этил-5-

фенилфенантридиумбромид), флуорес-

цирующее  при  облучении  УФ-светом. 

Э.б.  является  интеркалирующим  аген-