Толковый биотехнологический словарь - часть 90

719

УльТРАЦеНТРИФУГИРовАНИе

(1903 г.), создавшими первый щелевой 

ультрамикроскоп.

Ультрафильтрация  (ultrafiltration) 

[лат. ultra- — приставка, обозначающая 

«больше»,  «сверх»,  «за  пределами»,  и 

filtrum  —  войлок]  —  разделение  рас-

творов  низкомолекулярных  соедине-

ний, а также фракционирование и кон-

центрирование  последних  c  помощью 

продавливания  жидкости  через  полу-

проницаемую мембрану (проницаемую 

для малых молекул и ионов, но непро-

ницаемую  для   макромолекул  и  колло-

идных частиц). У. используют для раз-

деления систем, в которых молекуляр-

ная  масса  растворенных  компонентов 

намного  больше  молекулярной  массы 

растворителя.  У.  растворов,  содержа-

щих  молекулы  высокомолекулярных 

соединений, иногда называют молеку-

лярной фильтрацией. У. можно рассма-

тривать как диализ под давлением или 

как  обратный  осмос,  если  мембрана 

пропускает только молекулы раствори-

теля. В последнем случае процесс ча-

сто  называют  гиперфильтрацией;  при 

его  осуществлении  внешнее  давле-

ние  должно  превышать  осмотическое 

давление  раствора.  Мембраны  для  У., 

обычно  в  виде  пластин  (листов)  или 

цилиндрических  патронов  («свечей»), 

изготавливают  из  микропористых  не-

органических  материалов,  продуктов 

животного происхождения, но чаще из 

искусственных и синтетических поли-

меров  (эфиров  целлюлозы,  полиами-

дов и др.). Максимальный размер про-

ходящих  через  мембрану  частиц  (мо-

лекул) лежит в пределах от нескольких 

мкм до сотых долей мкм. Разделяющая 

способность  (селективность)  мембран 

зависит  от  их  структуры  и  физико-

химических  свойств,  а  также  от  дав-

ления,  температуры,  состава  фильтру-

емой  жидкости  и  др.  внешних  факто-

ров.  У.  как  метод  концентрирования, 

очистки  и  фракционирования  высоко-

дисперсных систем и многокомпонент-

ных  растворов  широко  применяется 

в  лабораторной  практике,  медицине  и 

промышленности. У. в медицине — ме-

тод коррекции водного гомеостаза в ор-

ганизме путем удаления из крови без-

белковой  жидкости.  См.  также  Мем-

бранные ультрафильтры.

Ультрафиолетовый  свет

,

  УФ  (ultra-

violet  light

,

  UV) 

[лат.  ultra-  —  при-

ставка, 

обозначающая 

«больше», 

«сверх», «за пределами», и viola — фи-

алка] — невидимоe глазом электромаг-

нитное  излучение  с  длиной  волны  от 

100 до 400 нм, занимающее промежу-

точный спектр между фиолетовым све-

том и рентгеновским излучением. Для 

У.с. характерно сильное биологическое 

действие  на  организмы  (см.  Мута-

ген) и некоторые химические соедине-

ния (напр., после облучения У.с. флуо-

рохромов (см. Флуорохром, флурофор)

 

они

 

начинают  испускать  (флуоресци-

ровать) видимый свет). У.с. широко ис-

пользуется  в  медицине,  с.  х-ве  и  про-

мышленности.

Ультрацентрифуга  (ultracentrifuge

,

 

supercentrifuge) 

[лат.  ultra-  —  при-

ставка, 

обозначающая 

«больше», 

«сверх»,  «за  пределами»,  centrum  — 

средоточие,  центр  и  fuga  —  бегство, 

бег]  —  высокоскоростная  центрифуга 

(см. Центрифуга), в которой ротор вра-

щается в вакуумной камере, способная 

развивать скорость до 100 000 об / мин 

и обеспечивать достижение ускорения 

силы тяжести  до 700 000  g. Использу-

ется  для  седиментационного  разде-

ления  макромолекул  (см.  Ультрацен-

трифугирование).  Первая  аналити-

ческая  ультрацентрифуга  (достигаю-

щая 5×10

3 

g) была создана Т. Сведбер-

гом  в  1923  г.  (Нобелевская  премия  за 

1926 г.). 

Ультрацентрифугирование (ultracen-

trifugation) 

[лат.  ultra-  —  приставка, 

обозначающая  «больше»,  «сверх»,  «за 

пределами»,  centrum  —  средоточие, 

центр и fuga — бегство, бег] — метод 

разделения и исследования частиц раз-

мером менее 100 нм (макромолекул, ор-

720

УМеРеННо

ганелл животных и растительных кле-

ток, вирусов и др.) в поле центробеж-

ных сил с помощью ультрацентрифуги 

(см. Ультрацентрифуга). У. позволяет 

разделять смеси частиц на фракции или 

индивидуальные  компоненты,  опреде-

лять  их  молекулярную  массу,  оцени-

вать  форму  и  размеры  макромолекул 

в растворе и др. Различают У. в гради-

енте  плотности  (зонально-скоростное) 

и равновесное У. В первом случае раз-

деление частиц проводят в преформи-

рованном  градиенте  плотности  саха-

розы, глицерина и т. п. соединений, при 

этом  раствор  с  разделяемыми  компо-

нентами наносят на верхний слой гра-

диента, имеющий минимальную плот-

ность.  Разделяемые  частицы  под  дей-

ствием центробежного ускорения дви-

жутся ко дну пробирки до тех пор, пока 

не  достигнут  слоя  градиента,  имею-

щего  такую  же  плотность,  как  и  сами 

частицы;  в  этой  области  градиента 

они  останавливаются  и  концентриру-

ются.  В  результате  У.  частицы,  имею-

щие  разную  плотность,  концентриру-

ются  в  разных  точках  градиента.  При 

равновесном  У.  формирование  гради-

ента плотности происходит за счет се-

диментации  ионов  тяжелых  металлов 

(чаще  всего  используют  соли  хлорида 

или  сульфата  цезия)  ко  дну  пробирки 

в  результате  очень  высоких  значе-

ний центробежной силы. Ионы метал-

лов  образуют  градиент  концентрации, 

что  приводит  к  формированию  гради-

ента плотности раствора, а это в свою 

очередь  вызовет  нарастание  химиче-

ского  потенциала,  который  будет  про-

тиводействовать  дальнейшему  увели-

чению градиента. В определенный мо-

мент времени силы, создающие гради-

ент и противодействующие ему, прихо-

дят в равновесие. Частицы, находящи-

еся в этих условиях, стремятся занять 

точку градиента, соответствующую их 

плавучей плотности, что приводит к их 

разделению.  Так  называемое  аналити-

ческое У. применяется при анализе рас-

творов, дисперсий и производится по-

средством  аналитических  ультрацен-

трифуг, снабженных роторами с опти-

чески прозрачными замкнутыми резер-

вуарами и оптическими системами для 

определения концентрации или ее гра-

диента по радиусу ротора во времени. 

Препаративное У. используют для вы-

деления компонентов из сложных сме-

сей; при этом объем жидкости и масса 

исследуемого образца на несколько по-

рядков больше, чем при аналитическом 

У.  Центробежные  ускорения  в  ультра-

центрифугах достигают 7×10

5

g и  более. 

Умеренно  повторяющаяся  ДНК 

(middle repetitious DNA)

 — фракция 

генома эукариот, состоящая из нуклео-

тидных  последовательностей  (длиной 

от 100 до нескольких тыс. п.н.), повто-

ряющихся в геноме 10—1000 раз; к ней 

относятся  некоторые  повторяющиеся 

гены  (напр.,  гены,  кодирующие  рРНК 

и  тРНК  животных),  отдельные  муль-

тигенные  семейства,  а  также  мобиль-

ные генетические элементы различной 

природы (см. Мобильный (подвижный, 

перемещающийся)  генетический  эле-

мент,  мобильный  диспергированный 

ген, МДГ) и др.

Умеренный  фаг

 

(temperate  phage)

 

[греч. phagos — пожирающий] — бак-

териофаг  (см.  Фаги,  бактериофаги), 

обладающий  способностью  лизогени-

зировать  (см.  Лизогения)  зараженные 

бактериальные клетки, т. е. переходить 

в  форму  профага  (см.  Профаг),  напр. 

бактериофаг λ (см. Лямбда фаг); лишь 

в  очень  редких  случаях  У.ф.  способен 

вызывать лизис клетки-хозяина.

Униваленты (univalents) 

[лат. unus — 

один и valentis — сильный] — единич-

ные,  неконъюгирующие  хромосомы  в 

первом делении мейоза (см. Мейоз, ре-

дукционное  деление).  У.  возникают  в 

результате нарушений конъюгации го-

мологичных  хромосом  во  время  зи-

готены  или  преждевременной  терми-

нализации  хиазм.  У.  часто  теряются  в 

процессе  мейоза  (см.  Мейоз,  редукци-

721

УРАЦИл

онное  деление),  что  приводит  к  анеу-

плоидии (см. Анеуплоидия).

Универсальный донор (universal do-

nor) 

[лат. universalis — общий, всеоб-

щий;  лат.  donor    —  дарю]  —  индиви-

дуум с 1-й группой крови (антигенный 

тип 0 в системе групп крови АВ0); его 

кровь пригодна для переливания инди-

видуумам с любыми другими группами 

крови.

Универсальный  праймер  (universal 

primer) 

[лат. universalis — общий, все-

общий;  англ.  primer  —  запал]  —  син-

тетический олигонуклеотид (см. Прай-

мер (1)), комплементарный определен-

ным  нуклеотидным  последовательно-

стям  ДНК,  консервативным  среди  да-

леко дивергировавших видов организ-

мов.  У.п.  может  быть  использован  в 

ПЦР  (см.  Полимеразная  цепная  реак-

ция,  ПЦР)  для  амплификации  опреде-

ленных фрагментов ядерных или орга-

нельных генов почти всех представите-

лей  основных  таксономических  групп 

(грибы,  растения,  животные  и  др.). 

У.п.  используют  для  секвенирования 

ДНК  (см.  Секвенирование)  по  методу 

Ф. Сенгера.

Универсальный реципиент (universal 

recipient) 

[лат.  universalis  —  общий, 

всеобщий;  лат.  recipiens  —  получаю-

щий,  принимающий]  —  индивидуум 

с  4-й  группой  крови  (антигенный  тип 

АВ  в  системе  групп  крови  АВ0);  ему 

может быть перелита кровь от любого 

другого индивидуума (0 — 1-я группа; 

А — 2-я группа; В — 3-я группа).

Уникальные 

(неповторяющиеся) 

последовательности  ДНК  (unique 

DNA sequences

,

 non

-

repetitious DNA 

sequences)

  [лат.  unicus  —  единствен-

ный]  —  фракция  ДНК,  состоящая  из 

нуклеотидных  последовательностей, 

которые  представлены  в  гаплоидном 

геноме в виде одной копии (редко в не-

скольких);  в  кинетике  реассоциации 

суммарной  ДНК  У.п.  составляют  са-

мый  «медленный»  компонент.  Боль-

шинство структурных генов (за исклю-

чением тех, которые составляют муль-

тигенные семейства) содержится в У.п. 

ДНК,  однако  функция  подавляющей 

части У.п. ДНК остается окончательно 

не выясненной.

Унипотентность  (unipotency)

  [лат. 

unus (uni) — один и potentia — сила] — 

способность  клетки  дифференциро-

ваться только в один тип клеток. Напр., 

У.  характерна  для  базальных  клеток 

эпидермиса. Ср. Тотипотентность. 

Упаковка 

in

 

vitro

 (

in

 

vitro

 packaging)

 

[лат. in vitro — в пробирке] — процесс 

искусственного  введения  (упаковки) 

нуклеиновой  кислоты  в  вирусные  ча-

стицы; используется при создании ре-

комбинантных вирусов, напр. при кон-

струировании  библиотек  генов  на 

основе вирусных векторов. За этот про-

цесс ответственны вирусы-помощники 

и специфичные элементы, содержащи-

еся в вирусном геноме.

Упаковывающая  клеточная  линия 

(packaging  cell  line)

  [нем.  packen  — 

упаковывать,  укладывать,  увязывать; 

лат. linea — расположение чего-либо в 

один  ряд]  —  линия  клеток,  созданная 

для продуцирования (упаковки) вирус-

ных  частиц,  не  содержащих  инфекци-

онных  нуклеиновых  кислот.  У.к.л.  со-

держит все компоненты, необходимые 

для формирования вирусной частицы.

Урацил

,

  У  (uracil

,

  U) 

[греч.  ur(on)  — 

моча и лат. ace(tum) — уксус] — пири-

мидиновое  основание,  2,4-диоксипи-

римидин. У. содержится во всех живых 

клетках в составе РНК (вместо тимина 

в ДНК). Нуклеотиды У. играют важную 

роль  в  обмене  углеводов:  уридинди-

фосфат — переносчик остатков сахара 

в  реакциях  взаимопревращения  моно-

сахаридов,  уридиндифосфоглюкоза  — 

кофермент  фермента  гликогенсинте-

тазы.  Некоторые  производные  У.  ис-

пользуют как лекарственные средства: 

калиевая  соль  урацил-6-карбоновой 

кислоты служит стимулятором обмен-

ных  процессов,  метилтиоурацил  при-

меняется  при  лечении  заболеваний, 

722

УРеАЗА

связанных с нарушением функции щи-

товидной  железы.  Впервые  обнару-

жен в 1900 г. в продуктах расщепления 

дрожжей.

Уреаза (urease)

 [греч. uron — моча] — 

фермент  класса  гидролаз  (см.  Гидро-

лазы, гидролитические ферменты), ка-

тализирующий расщепление мочевины 

(см. Мочевина, карбамид) на угольную 

кислоту и аммиак. Это одна из важней-

ших реакций в круговороте азота в при-

роде. У. широко распространена у рас-

тений (напр., в семенах некоторых бо-

бовых), грибов, бактерий (см. Уробак-

терии). Применяется для количествен-

ного определения мочевины. У. из бо-

бов  сои  —  первый  фермент,  получен-

ный в кристаллическом виде (Ж. Сам-

нер, 1926 г.).

Уретан (urethan)

 [греч. ur(on) — моча 

и  aith(er)  —  эфир]  —  этиловый  эфир 

карбаминовой  кислоты;  химическое 

соединение,  обладающее  канцероген-

ным  свойством  (индуцирует  развитие 

рака  легких  у  млекопитающих).  В  за-

висимости  от  характера  спирта,  кото-

рым  эстерифицируется  карбаминовая 

кислота,  можно  получить  различные 

У. Широкое применение в промышлен-

ности  получили  полиуретаны;  произ-

водными У. являются многие инсекти-

циды, фармакологические препараты и 

др.  Впервые  был  получен  этилуретан 

(Ж. Дюма, 1822 г.).

Уридин  (uridine)

  [греч.  ur(on)  —  моча 

и лат. -in(e) — суффикс, обозначающий 

«подобный»] — нуклеозид, состоящий 

из пиримидинового основания урацила 

(см. Урацил) и углевода рибозы (см. Ри-

боза).  Содержится  в  РНК  всех  живых 

организмов,  участвует  в  углеводном 

обмене, входит в состав многих кофер-

ментов. В медицине У. используют при 

лечении оротовой ацидурии.

Уридинтрифосфат

,

 УТФ (uridine tri-

phosphate

,

 UTP)

 [греч. ur(on) — моча, 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»,  греч.  tri  —  три,  phos  — 

свет и phoros — несущий] — нуклео-

тид,  состоящий  из  урацила  (см.  Ура-

цил,  У),  рибозы  (см.  Рибоза)  и  трех 

фосфорных  остатков.  Участвует  во 

многих  биохимических  реакциях, 

напр.  служит  в  качестве  промежуточ-

ного продукта при синтезе РНК. У. мо-

жет  превращаться  в  цитидинтрифос-

фат  (см.  Цитидинтрифосфат,  ЦТФ) 

путем замены в нем группы ОН в по-

ложении 4 на группу NH

2

 и в тимидин-

трифосфат  (см.  Тимидинтрифосфат, 

ТТФ) метилированием в положение 5.

Уробактерии  (urobacteria)

  [греч. 

uron — моча и bacterion — палочка] — 

аэробные  споровые  и  беспоровые  па-

лочки  и  кокки  (см.  Аэробы,  аэробные 

организмы),  адаптированные  к  высо-

ким  значеням  рН,  которые  гидроли-

зуют  мочевину  (см.  Мочевина,  карба-

мид)  до  аммиака  и  двуокиси  углерода 

с помощью фермента уреазы (см. Уре-

аза).  Образующийся  аммиак  служит 

для У. источником азота. Обитают в по-

чве, сточных водах, навозе. Типичные 

представители  —  Bacillus  pasteurii, 

Sporosarcina ureae и др.

Уровень  выживаемости  (survival 

rate)

  —  количественная  мера  жизне-

способности,  выражающаяся  долей 

остающихся в живых особей по отно-

шению к исходному размеру выборки в 

определенный период времени.

Уровень удвоения популяции (popu-

lation  doubling  level)

 

—  см.

 

Популя-

ции удвоения уровень.

Уродство

,

  тератоморф(а)  (malforma-

tion

,

  deformity

,

  teratomorph) 

[греч. 

teras  (teratos)  —  урод,  чудовище  и 

morphe — вид, форма, образ] —

 

нару-

шение  структуры  (морфологические 

аномалии)  или  развития  (устойчивые 

биохимические  или  физиологические 

нарушения онтогенеза) организма. Ча-

сто У. является врожденным, хотя мо-

жет  иметь  как  наследственный,  так  и 

ненаследственный  характер;  У.  может 

быть  индуцировано  действием  внеш-

них  факторов  (тератогенов)  в  период 

органогенеза  у  животных.  К  У.  отно-

723

УСТойчИвоСТь

сятся неразделившиеся близнецы, вол-

чья  пасть  (отсутствие  перегородки 

между  полостями  рта  и  носа),  поли-

дактилия  (наличие  лишних  пальцев) 

и др. К числу У. у высших растений от-

носятся карликовость и гигантизм, из-

растание цветка и плода, махровость и 

др.; некоторые формы У. используются 

в  селекции.  Первые  эксперименталь-

ные  У.  получил  Ж. Сент-Илер  в  опы-

тах на куриных эмбрионах, описанных 

в 1822 г.

Уроновые  кислоты  (uronic  acids)

 

[греч.  uron  —  моча]  —  органические 

одноосновные  кислоты,  производные 

моносахаридов,  молекулы  которых 

вместо  первичной  спиртовой  группы 

содержат  карбоксильную.  Названия 

У.к.  производят  от  названий  соответ-

ствующих  альдоз  путем  прибавления 

к  корню  окончания  «уроновая  кис-

лота» (напр., D-глюкуроновая кислота, 

D-галактуроновая  кислота).  У.к.  ши-

роко распространены в природе; наибо-

лее часто встречается D-глюкуроновая 

кислота,  входящая  в  составе  многих 

растительных  гликозидов  и  полисаха-

ридов  (камеди,  гемицеллюлозы).  Раз-

личные токсичные вещества часто вы-

водятся из животных организмов с мо-

чой в виде гликозидов D-глюкуроновой 

кислоты. D-галактуроновая кислота из-

вестна  как  главный  компонент  пекти-

нов высших растений. D-маннуроновая 

и  L-гулуроновая  кислоты  —  компо-

ненты альгиновых кислот бурых водо-

рослей, L-идуроновая кислота вместе с 

D-глюкуроновой входит в состав муко-

полисахаридов животных тканей. Мно-

гие  из  перечисленных  кислот  обнару-

жены в составе бактериальных полиса-

харидов.

Усиливающий  экран  (intensifying 

screen) 

[франц. ecran — щит]

 

— плот-

ный  материал  из  пластика,  импрегни-

рованный  редкоземельными  соедине-

ниями,  которые  испускают  свет  при 

воздействии радиации. При расположе-

нии У.э. как со стороны рентгеновской 

пленки, так и со стороны радиоактив-

ного образца он обеспечивает сохране-

ние  радиоактивной  энергии  и  усили-

вает чувствительность ее детектирова-

ния рентгеновской пленкой. У.э. часто 

используют  при  выявления  радиоак-

тивно меченных молекул в процедурах 

Саузерн-  и  Нозерн-блот-гибридизации 

(см. Саузерн-блоттинг, Саузерн-блот-

гибридизация,  Саузерн-блот-анализ; 

Нозерн-блоттинг, 

Нозерн-блот-

гибридизация, Нозерн-блот-анализ).

Условия 

in situ

 (

in situ 

conditions) 

[лат. in 

situ  

— на своем месте] — условия, в ко-

торых существуют генетические ресурсы 

в  рамках  экосистем  (см.  Экосистема)  и 

естественных мест обитания, а примени-

тельно  к  одомашненным  или  культиви-

руемым видам 

— в той среде, в которой 

они приобрели свои отличительные при-

знаки. См. также Гибридизация in situ.

Устойчивое  использование  (sustain-

able utilization)

 —

 

использование ком-

понентов биологического разнообразия и 

возобновляемых ресурсов таким образом 

и такими темпами, которые не приводят в 

долгосрочной перспективе к истощению 

биологического  разнообразия  и  природ-

ных  ресурсов,  сохраняя  тем  самым  его 

способность удовлетворять потребности 

нынешнего и будущих поколений и отве-

чать их интересам. 

Устойчивость к антибиотику

 (

antibi-

otic

 

resistance) 

[греч.  anti  —  против  и 

bios (biotikos) — жизнь] — одна из форм 

устойчивости микроорганизмов к лекар-

ственным  препаратам  (см.  Лекарствен-

ная  устойчивость  микроорганизмов), 

которая  характерна  для  многих  природ-

ных  штаммов.  Напр.,  при  гастроэнте-

рите  около  90 %  выделенных  штаммов 

сальмонеллы проявляют устойчивость к 

различным антибиотикам (см. Антибио-

тики). См. также Устойчивость к кана-

мицину.

Устойчивость  к  канамицину  (kana-

mycin  resistance

,

  Kan

r

)

  [от  лат.  ви-

дового 

названия 

(Streptomyces) 

kanamyc(eticus)  —  лучистый  гриб 

724

УСТойчИвые

и  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  свойство  некоторых 

штаммов прокариот (E. coli и др.) вы-

живать в присутствии антибиотика ка-

намицина  (см.  Канамицин),  использу-

емого  в  качестве  селектируемого  мар-

кера в генной инженерии (см. Генети-

ческая (генная) инженерия); ген, опре-

деляющий это свойство, одновременно 

детерминирует резистентность (см. Ре-

зистентность)  и  к  антибиотику  не-

омицину  (см.  Неомицин).  См.  также 

Устойчивость к антибиотику.

Устойчивые  (стабильные)  клеточ-

ные  линии  (established  cell  lines) 

[лат. stabilis — устойчивый; лат. linea — 

расположение чего-либо в один ряд] — 

культуры клеток, способные к неогра-

ниченному росту in vitro. Получаются 

из  перевиваемых  клеточных  культур, 

часть  клеток  которых  приобретает  се-

лективные  преимущества  и  обладает 

повышенной скоростью роста.

Утилизация

 

отходов (waste recovery)

 

[лат. utilis — полезный] — вовлечение 

отходов  в  новые  технологические  ци-

клы, использование в хозяйственно по-

лезных  целях.  Примером  У.о.  может 

служить  переработка  биомассы  (ор-

ганических  с.-х.  и  бытовых  отходов) 

метановым  брожением  с  получением 

в  качестве  конечного  продукта  био-

газа (см. Биогаз). У.о. важна также для 

охраны окружающей среды.

Участок связывания рибосомы

,

 сайт 

связывания  рибосомы  (ribosome 

binding  site

,

  RBS)

  [англ.  ribo(se)  — 

рибоза,  от  перестановки  букв  в  англ. 

arabinose — арабиноза и греч. soma — 

тело]  —  участок  молекулы  мРНК,  со-

стоящий  из  инициирующего  кодона 

и  нуклеотидной  последовательно-

сти  Шайна-Дальгарно  (см.    Шайна-

Дальгарно последовательность), кото-

рый  обеспечивает  первичное  связыва-

ние бактериальной мРНК с малой субъ-

единицей рибосомы, что способствует 

дальнейшей  трансляции  мРНК  на  ри-

босомах.  См.  также  Внутренний  сайт 

связывания рибосомы.

ФАв

  —  см.  Физиологически  активное 

вещество, ФАВ.

Фаг  дефектный  (defective  phage)

  —

 

см. Дефектный фаг.

Фаг  лямбда  (lambda  phage)

  — 

см. Лямбда фаг.

Фаг М

13

 (M

13

 phage) 

[греч. phagos — 

пожирающий] — один из наиболее про-

сто  устроенных  фагов  (см.  Фаги,  бак-

териофаги),  состоящий  из  одноцепо-

чечной молекулы ДНК размером около 

7000 н., окруженной белковой оболоч-

кой из 2700 субъединиц, которые упа-

кованны по спирали. Оболочка вируса 

носит название капсид (см. Капсид), а 

структура в целом — нуклеокапсид. Ф. 

M13 используется в генной инженерии 

(см. Генетическая (генная) инженерия) 

в качестве вектора при клонировании и 

секвенировании ДНК.

Фаг умеренный (temperate phage)

 — 

см. Умеренный фаг.

Фаги

,

  бактериофаги  (phages

,

  bacte-

riophages) 

[греч.  phagos  —  пожира-

ющий]  —  вирусы

 

бактерий,  под  дей-

ствием  которых  бактерии  погибают 

(происходит  явление  растворения  ми-

кробов)  или  изменяют  свои  морфоло-

гические  свойства.  Ф.  являются  па-

разитами  представителей  почти  всех 

групп  прокариотических  организмов 

от  крошечных  Dellovibrios,  которые 

сами  паразитируют  на  других  бакте-

риях,  до  некоторых  крупных  сине-

зеленых  водорослей.  Ф.  чрезвычайно 

разнообразны  по  своей  химической  и 

генетической  структуре,  размеры  их 

геномов  варьируют  в  пределах  2  по-

рядков. Наиболее известные Ф. — P1, 

P2, P4, лямбда (см. Лямбда фаг), Mu-

1, N4, X174, X80, R17, T1-T7 (E. coli); 

P22  (Salmonella  typhimurium,  Coryne-

bacterium diphteriaea), SP82, 29 (Bacil-

lus  subtilis).  Наиболее  простое  строе-

ние имеет фаг М13 (cм. Фаг М13). Раз-

личают Ф. умеренные (см. Умеренный 

фаг)  и  литические  (см.  Литический 

бактериофаг). Ф. служат объектами и 

«моделями» при изучении многих име-

ющих  теоретическое  и  практическое 

значение вопросов общей и молекуляр-

ной биологии, биохимии, генетики, ме-

дицины и др. Некоторые Ф. применяют 

в  медицинской  практике  для  профи-

лактики или лечения заболеваний (на-

пример, дизентерии, холеры). Ф. нано-

сят большой вред в молочной промыш-

ленности  (производстве  сыров,  тво-

рога,  сметаны)  и  в  производстве  мар-

гарина. Они поражают в основном мо-

лочнокислые  стрептококки  заквасок, 

используемых для получения этих про-

дуктов. Впервые Ф. описаны Ф. Туор-

том в 1915 г., а термин «Ф.» предложен 

Ф. Д'Эррелем в 1917 г.

Фагмида (phagеmid)

 [греч. phag(os) — 

пожирающий и англ. (plas)mid, от греч. 

plasma — нечто образованное, сформи-

рованное] — вектор, состоящий из ли-

неаризованной  плазмиды  и  генетиче-

ских  элементов  нитевидного  фага,  ко-

торые  необходимы  для  репликации  и 

морфогенеза фага. Такой вектор имеет 

возможность в определенных условиях 

образовывать зрелые фаговые частицы 

с одноцепочечной ДНК или существо-

вать  в  бактериальных  клетках  в  виде 

одноцепочечной плазмиды. 

Фаговар  (phagovar) 

[греч.  phago(s)  — 

пожирающий  и  лат.  var(ians)  —  из-

меняющийся]  —  вариант  определен-

ного вида (подвида) бактерий, отлича-

Ф

726

ФАГовАя

ющийся от других вариантов этого же 

вида  по  спектру  чувствительности  к 

типовым  фагам  (см.  Фаги,  бактерио-

фаги).

Фаговая  инфекция  (phage  infection)

 

[греч.  phagos  —  пожирающий;  лат.

 

inficere  —  портить,  заражать]  —  за-

ражение  микроорганизмов  фагом 

(см. Фаги

,

 

бактериофаги). Начальным 

процессом  Ф.и.  служит  присоедине-

ние частицы фага к бактерии с исполь-

зованием белковых рецепторов, распо-

ложенных на поверхности бактериаль-

ной клетки (липополисахариды, белки 

капсул,  фимбрий  и др.).  После  присо-

единения  к  клеточной  поверхности 

фаги  обычно  прокалывают  клеточную 

стенку и впрыскивают в клетку свой ге-

нетический материал (ДНК или РНК), 

который  начинает  управлять  клеточ-

ными  механизмами  и  программирует 

синтез нового фагового материала.

Фаговая конверсия

,

 опосредованная 

профагом конверсия (phage conver-

sion

,

 prophage

-

mediated conversion) 

[греч.  phagos  —  пожирающий;  лат. 

conversio  —  изменение]  —  изменение 

свойств  бактериальной  клетки  в  ре-

зультате включения в ее хромосому фа-

говой  ДНК.  Напр.,  ряд  штаммов  диф-

терийной  палочки  приобретает  спо-

собность  образовывать  дифтерийный 

токсин сразу же после проникновения 

фага в клетку и до момента ее лизиса; 

у некоторых бактерий возникает имму-

нитет к фагам, родственным заражаю-

щему. См. также Лизогенная конверсия.

Фаговый  дисплей  (phage  display)

 

[греч.  phagos  —  пожирающий;  англ. 

display  —  высветить]  —  метод  пред-

ставления на поверхности фаговых ча-

стиц  нитевидных  колифагов  (М13,  f1, 

fd)  (см.  Фаги,  бактериофаги)  продук-

тов экзогенных генов, введенных с по-

мощью  генной  инженерии  (см.  Гене-

тическая  (генная)  инженерия)  внутрь 

их  собственных  генов,  кодирующих 

белки  оболочки,  с  целью  отбора  бел-

ков  и  пептидов  с  требуемыми  свой-

ствами.  В  результате  экспрессии  та-

ких рекомбинантных генов образуются 

гибридные белки, на N- или С-концах 

которых  присутствуют  дополнитель-

ные  (экзогенные)  последовательности 

аминокислот. Гибридные вирионы мо-

гут быть селектированы путем аффин-

ного связывания представленных на их 

поверхности  чужеродных  аминокис-

лотных  последовательностей  с  помо-

щью  каких-либо  зондов  (напр.,  анти-

тел). На основе Ф.д. разработан, напр., 

метод направленной эволюции генома, 

а  также  создаются  пептидные  фаго-

вые  библиотеки.  Использование  Ф.д. 

позволяет  получать  пептиды,  имити-

рующие  эпитопы  (см.  Эпитоп)  белко-

вых молекул (см. Мимотопы), иденти-

фицировать  пептидные  лиганты  и  др. 

Основные  принципы  Ф.д.  были  зало-

жены  Г.  Смитом  в  1985  г.  См.  также 

Клеточный дисплей. 

Фаговый  иммунитет  (phage  immu-

nity)

  [греч.  phagos  —  пожирающий; 

лат.  immunis  —  свободный,  избавлен-

ный от чего-либо] — способность про-

фага  (см.  Профаг)  подавлять  размно-

жение  родственного  фага  (см.  Фаги, 

 бактериофаги)  при  заражении  им  ли-

зогенных клеток (см. Лизогения). 

Фагодиагностика  (phagodiagnosis) 

[греч.  phagos  —  пожирающий;  греч. 

diagnostikos  —  способный  распозна-

вать]  —  один  из  способов  идентифи-

кации и индикации бактерий, основан-

ный  на  способности  фагов  (см.  Фаги, 

бактериофаги)  специфически  лизи-

ровать  все  варианты  и  особи  гомоло-

гичного  вида  бактерий.  Для  этого  на 

сплошной  газон  посева  исследуемых 

бактерий  после  его  подсушивания  на-

носят  капли  стандартных  поливалент-

ных фагов; если рост бактерии на ме-

сте  нанесения  капли  фага  отсутствует 

(«стерильное» пятно), делают вывод о 

соответствии  бактерий  нанесенному 

фагу. Ф. используют, в частности, при 

диагностике  чумы,

 

холеры,  кишечных 

и стафилококковых инфекций.