Толковый биотехнологический словарь - часть 37

295

ИНИЦИАЦИя

запуск,  возбуждение  реакции  путем 

внешнего воздействия на систему; соз-

дание  в  реакционной  среде  активных 

частиц (свободных радикалов), способ-

ных  начать  реакцию;  стадия  зарожде-

ния цепи в цепных реакциях. Свобод-

ные радикалы могут образоваться в ре-

зультате диссоциации, вызываемой по-

глощением  квантов  света  молекулами 

какого-либо  компонента  реакции  или 

специально  введенных  фотоинициато-

ров  (фотохимическая  И.),  при  проте-

кании  радиационно-химических  реак-

ций  (радиационно-химическая  И.)  и  в 

результате  термического  распада  не-

стойких веществ (И. с использованием 

инициаторов радикальных); 2) в моле-

кулярной биологии — начальный этап 

ферментативных реакций, в  частности, 

при  различных  процессах   передачи 

генетической  информации  в  клетке 

(см.  Инициация  репликации;  Инициа-

ция  транскрипции;  Инициация  транс-

ляции). 

Инициация

 

репликации  (initiation 

of  replication)

  [лат.  injicere  —  вызы-

вать, возбуждать; лат. replication — по-

вторение] — начальный этап процесса 

репликации  ДНК  (см.  Репликация,  ре-

дупликация,  ауторепликация),  проис-

ходящий  в  результате  взаимодействия 

определенных нуклеотидных последо-

вательностей  ДНК  (см.  Место  (сайт) 

инициации  репликации,  ориджин  ре-

пликации)  со  специфическими  бел-

ками и перехода их в такое состояние, 

при  котором  они  способны  связывать 

фермент  ДНК-полимеразу  (см.  ДНК-

полимераза).  В  И.р.  участвуют  также 

другие белки: ДНК-геликаза (см. ДНК-

геликаза, расплетающий фермент), то-

поизомераза (см. ДНК-топоизомеразы, 

ДНК-релаксирующие  ферменты),  бе-

лок, связывающийся с одноцепочечной 

ДНК (SSB), и др. 

Инициация транскрипции (initiation 

of transcription) 

[лат. injicere — вызы-

вать, возбуждать; лат. transcriptio — пе-

реписывание]  —  начальный  этап  про-

цесса  транскрипции  (см.  Транскрип-

ция), который осуществляется в резуль-

тате  взаимодействия  определенных 

нуклеотидных  последовательностей 

гена  (промотора)  с  РНК-полимеразой 

и  специфическими  факторами  транс-

крипции, создающими инициирующий 

комплекс.  Напр.,  для  правильной  И.т. 

РНК  полимеразой  II  в  зоне  корового 

элемента промотора должны собраться 

инициаторные  факторы,  называе-

мые  TFII  (transcription  factors  of  RNA 

polymerase  II):  TFIIA,  TFIIB,  TFIID, 

TFIIE, TFIIF и TFIIH. Лишь TFIID спо-

собен  напрямую  взаимодействовать  с 

промоторной  областью  ДНК,  осталь-

ные факторы удерживаются в этой об-

ласти посредством белок-белковых вза-

имодействий друг с другом и с TFIID. 

Специфическое  связывание  TFIID  с 

ТАТА-боксом промотора (см. Хогнесса 

бокс,  ТАТА-бокс)  является  начальным 

этапом И.т. 

Инициация  трансляции  (initiation 

of  translation) 

[лат.  injicere  —  вызы-

вать, возбуждать; лат. translatio — пе-

редача]  —  начальный  этап  процесса 

трансляции (см. Трансляция), осущест-

вляющийся  в  результате  связывания 

инициирующего  кодона  (см.  Иници-

ирующий  кодон)  мРНК  с  рибосомой. 

Первоначально  образуется  иницииру-

ющий комплекс, в состав которого вхо-

дят малая субъединица рибосомы, фак-

торы  И.т.  и  специальная  инициатор-

ная метиониновая тРНК с аминокисло-

той метионином — Мет–тРНК 

Мет

. Фак-

торы  И.т.  обозначаются  у  прокариот 

как IF (англ. initiation factor), а у эука-

риот как eIF (англ. eukaryotic initiation 

factor). Механизмы И.т. у про- и эука-

риот  существенно  отличаются:  прока-

риотические  рибосомы  потенциально 

способны  находить  стартовый  АУГ-

кодон  и  инициировать  синтез  на  лю-

бых участках мРНК. У эукариот суще-

ствуют два механизма нахождения ри-

босомой  стартового  кодона.  Наиболее 

распространен так называемый скани-

296

ИНИЦИИРУющИй

рующий механизм, при котором рибо-

сома,  двигаясь  вдоль  молекулы  мРНК 

от ее 5'-конца, «cканирует» один кодон 

за  другим,  пока  не  встретит  иниции-

рующий  кодон  АУГ.  Для  привлечения 

рибосомы  к  5'-концу  мРНК  требуется 

специальная структура — кэп (см. Кэп, 

метилированный  кэп),  прикрепленная 

к 5'-концевому нуклеотиду мРНК. Вто-

рой механизм эукариотической И.т. не 

требует  наличия  кэп-структуры  и  по-

зволяет  инициировать  трансляцию  с 

внутреннего  участка  мРНК;  он  назы-

вается  IRES-зависимым  механизмом 

(см.  Внутренний  сайт  связывания  ри-

босомы). 

Инициирующий  кодон

,

  стартовый 

кодон  (initiator  codon

,

  start  codon

,

 

chain initiator codon)

 [лат. injicere — 

вызывать,  возбуждать;  франц.  code  — 

код,  шифр]  —  расположенный  вблизи 

5'-конца  мРНК  кодон  АУГ,  кодирую-

щий аминокислоту метионин, который 

необходим  для  инициации  процесса 

трансляции  (см.  Трансляция)  и  распо-

знается  метиониновой  тРНК.  Первой 

стадией трансляции является связыва-

ние  рибосомы  с  И.к.  Иногда  в  мРНК 

содержится  несколько  И.к.,  которые 

функционируют в разных типах клеток 

с образованием отличающихся белков. 

Если первый и второй кодон АУГ нахо-

дятся  в  одной  открытой  рамке  считы-

вания  (см.  Рамка  считывания  откры-

тая),  то  синтезируется  длинная  и  ко-

роткая  изоформы  белка,  различающи-

еся некоторым количеством аминокис-

лотных  остатков.  Если  первый  и  вто-

рой АУГ находятся в разных перекры-

вающихся  рамках,  то  синтезируются 

два различных по аминокислотным по-

следовательностям полипептида.

Инкапсулирующие  агенты  (encap-

sulating agents) 

[лат. in — в, внутри и 

capsula — коробочка; лат. agens (agen-

tis) — действующий] —

 

вещества, ко-

торые формируют оболочку вокруг раз-

личных  химических  соединений  или 

бактерий.  Чаще  всего  в  качестве  И.а. 

используют такие инертные полисаха-

риды как циклодекстрины (см. Цикло-

декстрины),

 

альгинат (см. Альгинат) и 

агар (см. Агар, агар-агар). Через фор-

мирующуюся оболочку способны про-

никать питательные вещества и кисло-

род.  При  изменении  температуры  или 

концентрации  ионов  И.а.  легко  могут 

переходить  из  формы  геля  в  жидкое 

 состояние. См. также Липосомы.

Инкапсуляция  (encapsulation) 

[лат. 

in  —  в,  внутри  и  capsula  —  коро-

бочка] — упаковка живых клеток (на-

пример,  дрожжей,  бактерий),  очищен-

ных  ферментов  или  других  веществ 

в  микросферы  (капсулы),  имеющие 

обычно размер 0,2—1 мм и покрытые 

устойчивыми полупроницаемыми мем-

бранами, которые изготовлены из есте-

ственных полимеров (см. Инкапсулиру-

ющие агенты). И. используется, напр., 

для  иммобилизации  клеток  при  ис-

пользовании их в биореакторе.

Инкорпорация

 

(incorporation) 

[лат. 

incorporatio  —  включение  в  свой  со-

став,  присоединение]  —  включение 

тест-молекул в природные макромоле-

кулы,  напр.  И.  5-бромдезоксиуридина 

в ДНК при тестировании сестринских 

хроматидных  обменов  или  меченых 

предшественников в различные макро-

молекулы.

Инкреция (incretion) 

[лат. in — в, вну-

три и (se)cretus — выделенный] — вну-

тренняя  секреция,  образование  и  вы-

деление  специализированными  клет-

ками  и  органами  (железами  внутрен-

ней  секреции)  биологически  актив-

ных веществ непосредственно в кровь 

или лимфу. Термин «И.» ввел К. Бернар 

в 1855 г.

Инкросс  (incross)

  [лат.  in  —  в,  вну-

три  и  англ.  cross  —  скрещивать,  пе-

ресекать]  —  скрещивание  (см.  Скре-

щивание)  разных  инбредных  линий  в 

пределах одной породы или скрещива-

ние особей в пределах собственно ин-

бредной линии.

297

ИНСеКТИЦИДы

Инкубатор  (incubator

,

  hatcher) 

[лат. 

incubare — выдерживать, высиживать, 

разводить] — аппарат, в котором авто-

матически  поддерживаются  условия, 

необходимые  для  нормальной  жизне-

деятельности  организмов  (свет,  тем-

пература,  фотопериодичность  и  др.). 

См. также Инкубаторий.

Инкубаторий  (hatchery)

  [лат.  in-

cubare  —  выдерживать,  высиживать, 

разводить]  —  помещение  (здание),  в 

котором проводится выведение молод-

няка рыб, птиц, насекомых и др. орга-

низмов (см. также Инкубатор; Инкуба-

ция (2)).

Инкубационный  период  (incubation 

period)

  [лат.  incubatio  —  выдержи-

вание,  высиживание,  разведение]  — 

1) время развития яиц или икры у не-

которых 

организмов 

(насекомых, 

рыб,  земноводных,  пресмыкающихся, 

птиц)  до  момента  вылупления  (вы-

клева);  2) период  между  инфекцией 

организма-хозяина  патогенными  ми-

кроорганизмами и появлением симпто-

мов заболевания.

Инкубация  (incubation)

  [лат.  incuba-

tio  —  выдерживание,  высиживание, 

разведение]  —  1) выдерживание  ре-

акционной  смеси  определенное  время 

при  определенной  температуре  для 

проведения  биохимической  реакции; 

2) выдерживание  зародышей  (икры 

рыб, яиц кур, грен шелкопряда и др.) в 

определенных  условиях  окружающей 

среды  для  выведения  молодняка  (мо-

лоди);  3) скрытое  размножение  и  раз-

витие в организме болезнетворных ми-

кробов  (см.  также  Инкубационный  пе-

риод  (2));  4) содержание  в  определен-

ных  условиях  культивируемых  клеток 

и  организмов;  5) выдерживание  ми-

кробной  системы  при  определенной 

температуре  и  др.  условиях  в  течение 

определенного времени.

Инозит  (inosit)

  [греч.  is  (inos)  —  му-

скул, волокно] — циклический шести-

атомный  спирт  [C

6

H

6

(OH)

6

],  содержа-

щийся почти во всех животных тканях 

и многих растениях; существует в виде 

восьми различных цис-транс-изомеров 

(один из них имеет два оптических изо-

мера). Один из стериоизомеров (мезо-

инозит) обладает свойством витаминов 

группы  В.  Для  некоторых  микроорга-

низмов И. — необходимый фактор ро-

ста.

Инозитол  (inositol) 

[греч.  is  (inos)  — 

мускул,  волокно  и  лат.  ol(eum)  — 

масло] — циклическая кислота (гексо-

гидроксициклогексан),  которая  входит 

в  состав  фосфоглицеридов;  является 

фактором роста для некоторых живот-

ных и микроорганизмов (иногда его от-

носят  к  витаминам  группы  В,  однако 

он  может  быть  синтезирован  в  орга-

низме большинства животных).

Инокулят (inoculum) 

[лат. inoculatio — 

прививка]  —  1) определенная  по  объ-

ему и массе доза материала (культуры 

клеток, вакцины,  патологического суб-

страта и др.), которая вводится в био-

логическую  систему  (животный  ор-

ганизм,  питательную  среду,  культуру 

клеток и др.). Процесс введения И. на-

зывают  инокуляцией  (см.  Инокуля-

ция  (1));  2) суспензия  клеток,  являю-

щаяся исходной для наращивания кле-

точной  культуры  и  используемая  для 

первоначального  посева  на  питатель-

ную  среду;  3) чистая  культура  микро-

организмов, вводимая в качестве биоу-

добрения  или  средства  биологической 

борьбы с вредителями. 

Инокуляция (inoculation) 

[лат. inocula-

tio — прививка] —

 

1) введение возбу-

дителей  инфекционных  болезней  или 

вакцины в ткани человека или живот-

ного (прививка, иммунизация); 2) вве-

дение насекомыми или клещами возбу-

дителей болезни в кровь человека или 

животных при кровососании; 3) введе-

ние  в  культуральную  среду  инокулята 

(см. Инокулят (2)) для начала культи-

вирования клеток или тканей. Син.: по-

сев (микробиологический). 

Инсектициды  (insecticides) 

[лат. 

insectum — насекомое и caedere — уби-

298

ИНСеРЦИоННАя

вать] — химические вещества для уни-

чтожения  насекомых-вредителей  с.-х. 

растений. В зависимости от путей про-

никновения в организм насекомых раз-

личают  И.:  контактные,  попадающие 

внутрь  организма  при  контакте  с  на-

ружными  покровами  насекомых;  ки-

шечные,  проникающие  в  желудочно-

кишечный  тракт  при  поедании  насе-

комыми  обработанных  И.  растений 

или  отравленных  приманок;  систем-

ные,  способные  проникать  в  растения 

из почвы через корни или с поверхно-

сти растений (через кутикулу) в сок и 

ткани растений и распространяться по 

сосудистой  системе;  фумиганты,  про-

никающие в организм насекомых в га-

зообразном  или  парообразном  состоя-

нии через дыхательные отверстия. Не-

которые  И.  способны  попадать  в  ор-

ганизм  насекомых  несколькими  пу-

тями.  В  зависимости  от  фазы  разви-

тия  вредного  организма,  против  кото-

рого  применяют  И.,  различают  ови-

циды — яды, убивающие яйца насеко-

мых, ларвициды — уничтожающие ли-

чинок, и т. д. См. также Микробные ин-

сектициды.

Инсерционная  мутация  (insertion 

mutation)

  [лат.  inserto  —  вставлять, 

вкладывать;  лат.  mutatio  —  измене-

ние]  —  мутация,  вызванная  встраива-

нием  (инсерцией)  в  существующую 

нуклеотидную последовательность до-

полнительного  фрагмента  ДНК.  И.м. 

могут происходить, напр., при трансге-

нозе (см. Трансгеноз, трансгенез).

Инсерционная

 

транслокация  (inser-

tional  translocation) 

[лат.  inserto  — 

вставлять, вкладывать; лат. trans — че-

рез и locatio — размещение] — хромо-

сомная  перестройка,  при  которой  сег-

мент  одной  хромосомы  встраивает-ся 

внутрь другой хромосомы; к И.т. отно-

сятся также некоторые виды  дуплика-

ции (см. Дупликация).

Инсерционные 

последовательно-

сти

,

  инсерционные  элементы

,

  IS

-

элементы  (insertion  sequences

,

  IS

-

elements)

  [лат.  inserto  —  вставлять, 

вкладывать]  —  простейшие  транс-

позоны  (см.  Транспозон),  мобиль-

ные  нуклеотидные  последовательно-

сти  генома  прокариот  длиной  от  700 

до 1500 п.н., которые содержат на кон-

цах  инвертированные  повторы  (не-

сколько  десятков  п.н.)  и  не  содержат 

никаких генов, кроме тех, которые не-

обходимы для их перемещения (транс-

позиции) по геному. В разных штаммах 

E.  coli  в  геноме  присутствуют  19  ко-

пий  IS1-элементов.  Большинство  дру-

гих  IS-элементов  также  представлено 

в хромосомах разных штаммов E. coli 

несколькими  копиями.  Транспозиции 

И.п.  не  сопряжены  с  их  исключением 

из мест исходной локализации в плаз-

мидах или хромосоме; при транспози-

ции И.п. удваивается, и одна его копия 

остается  на  прежнем  месте,  а  другая 

попадает в новый локус (местоположе-

ние  гена  в  хромосоме  или  плазмиде). 

Т.  обр.,  транспозиции  этого  элемента 

сопряжены с репликацией (удвоением) 

его  ДНК.  Обычно  И.п.  встраиваются 

(интегрируют) в различные места бак-

териального генома, однако некоторые 

участки оказываются более предпочти-

тельными,  чем  другие.  Встраивание  и 

исключение И.п. происходит с высокой 

точностью, что свидетельствует об уча-

стии в этих процессах ферментов, узна-

ющих  инвертированные  концевые  по-

вторы. Ферментные системы, обуслов-

ливающие транспозиции И.п., по край-

ней мере, частично кодируются их соб-

ственной ДНК. Так, IS1, судя пo длине 

его нуклеотидной последовательности, 

может кодировать лишь небольшие по-

липептиды,  которые  участвуют  в  его 

транспозиции,  вероятно,  в  комплексе 

с  клеточными  белками.  Значение  И.п. 

для эволюции бактерий связано с тем, 

что  эти  элементы  при  своих  переме-

щениях инактивируют различные гены 

или нарушают нормальную регуляцию 

их экспрессии. Помимо прямого влия-

ния на экспрессию гена (развития при-

299

ИНСУлИН

знака, контролируемого данным геном) 

вследствие  внедрения  И.п.  непосред-

ственно в кодирующую часть гена или 

его  регуляторную  зону,  эти  элементы 

могут  влиять  также  на  транскрипцию 

окружающих  их  последовательностей 

ДНК  генома.  Транспозиции  И.п.  мо-

гут  вызывать  слияние  двух  не  связан-

ных ранее генов или оперонов с обра-

зованием новых функциональных еди-

ниц,  а  также  индуцировать  все  виды 

хромосомных перестроек. И.п. обнару-

жены П. Старлинжером, Г. Седлером и 

Дж. Шапиро в начале 70-х гг. прошлого 

века. 

Инсерционный  вектор

,

  интегратив-

ный  вектор  (insertional  vector

,

  in-

tegraton vector)

 [лат. inserto — встав-

лять,  вкладывать;  лат.  vector  —  везу-

щий,  несущий]  —  вектор,  предназна-

ченный для инсерций экзогенной ДНК 

в  определенные  участки  генома  с  по-

мощью  гомологичной  рекомбинации. 

И.в.  обычно  содержит  нуклеотидные 

последовательности,  комплементар-

ные гену-мишени, и селективные гены. 

Внедрение  И.в.  в  функционально  ак-

тивный ген ведет к инактивации этого 

гена (см. Гена нокаут). 

Инсерционный  мутагенез  (insertion

 

mutagenesis)

 [лат. inserto — вставлять, 

вкладывать; лат. mutatio — изменение и 

греч. genesis — происхождение, разви-

тие] — мутационное изменение генома 

вследствие  вставок  нуклеотидных  по-

следовательностей мобильных генети-

ческих элементов или вирусов, а также 

с  помощью  трансфекции  (см.  Транс-

фекция) или трансгеноза (см. Трансге-

ноз, трансгенез); в результате И.м. мо-

жет  происходить  или  частичная,  или 

полная инактивация генов.

Инсерция

,

  вставка  (insertion

,

  inter-

location)

  [лат.  inserto  —  вставлять, 

вкладывать]  —  мутация,  в  резуль-

тате которой в нуклеотидной последо-

вательности  генома  появляется  одно 

или множество избыточных оснований 

ДНК. И. может быть обусловлена слу-

чайной  мутацией,  перемещением  под-

вижных  генетических  элементов  или 

искусственным  введением  экзогенной 

ДНК  (см.  Трансфекция;  Трансгеноз, 

трансгенез).

Инстилляция  (instillation) 

[лат.  in-

stillatio —

 

вливание по каплям]

 — 

вве-

дение  жидких  лекарственных  препа-

ратов  в  организм  небольшими  дозами 

(напр., в конъюнктивальный мешок).

Инстинкт  дома  (homing)  — 

см.  

Хоминг, инстинкт дома.

Инсулин

 

(insulin)

  [лат.  insula  —  ост-

ров, островок и -in(e) — суффикс, обо-

значающий «подобный»] — гормон че-

ловека и некоторых животных, проду-

цируемый  бета-клетками  островков 

Лангерганса  поджелудочной  железы. 

Молекула  И.,  содержащая  у  человека 

51  аминокислотный  остаток,  состоит 

из  двух  полипептидных  цепей,  соеди-

ненных  между  собой  двумя  дисуль-

фидными  мостиками.  Основная  функ-

ция  И.  заключается  в  регуляции  не-

которых  обменных  процессов  в  орга-

низме: жирового, белкового и углевод-

ного. По своей химической природе И. 

является сложным полипептидом; дей-

ствие  его  осуществляется  с  помощью 

рецепторов  клеток  тканей,  чувстви-

тельных к нему. Выработка И. в орга-

низме  происходит  под  воздействием 

глюкозы.  Недостаток  И.,  образование 

биологически  не  активного  вещества, 

а  также  нечувствительность  рецепто-

ров к нему приводят к развитию такого 

эндокринного  заболевания,  как  сахар-

ный  диабет.  Повышенный  же  уровень 

И. может свидетельствовать о наличии 

опухолевого  образования  поджелудоч-

ной железы (инсуломы). В чистом виде 

И. был получен в 1922 г. после его об-

наружения  в  экстрактах  панкреатиче-

ских островков Ф. Бантингом и Ч. Бес-

том. За открытие И. Нобелевскую пре-

мию за 1923 г. получили Д. Маклеод и 

с  Ф.  Бантинг.  И.  был  первым  белком, 

первичная  структура  которого  была 

300

ИНСУляТоР

установлена Ф. Сенгером в 1954 г. (Но-

белевская премия за 1958 г.).

Инсулятор  (insulator) 

[англ.  insula-

tion — изоляция] — геномный элемент 

(«изолятор»), обеспечивающий незави-

симое  функционирование  определен-

ного участка хромосомы. Различают И., 

обладающие энхансер-блокирующей и 

барьерной  активностями.  Первые  рас-

полагаются  между  промотором  и  эн-

хансером  определенного  гена  и,  свя-

зываясь  с  определенными  регулятор-

ными  белками,  оказывают  влияние 

на активность этого гена; вторые вли-

яют на функциональное состояние бо-

лее  протяженных  участков  генома  пу-

тем прикрепления к субъядерному ком-

партменту,  препятствуя  этим,  напр., 

распространению  гетерохроматина  по 

хромосоме.

Интасома (intasome) 

[лат. int(egratio) — 

восстановление, восполнение и soma — 

тело]

 —

 комплекс, образованный фер-

ментом интегразой фага лямбда и кле-

точным фактором интеграции с нукле-

отидными  последовательностями  attP 

и  attB,  необходимый  для  сближения 

этих  последовательностей  и  осущест-

вления  сайт-специфической  интегра-

ции фага с бактериальной хромосомой.

Интегразы  (integrases)

  [лат.  integra-

tio  —  восстановление,  восполне-

ние]  —

 

семейство  ферментов,  входя-

щих в группу сайт-специфических ре-

комбиназ  (см.  Рекомбиназы),  ката-

лизирующих  последовательные  ре-

акции  обмена  цепями  ДНК  при 

сайт-специфической 

рекомбинации 

(cм.  Сайт-специфическая  рекомбина-

ция),  в  которых  в  качестве  промежу-

точных  соединений  образуются  моле-

кулы  с  5'-выступающими  6—8-член-

ными  «липкими»  концами.  И.  пред-

ставляют  собой  моно-меры  с  молеку-

лярной  массой  около  30—40  кДа,  со-

держащие два консервативных домена; 

активный центр формируют абсолютно 

консервативные  остатки  Арг  (из  до-

мена 1) и Гис, Арг и Тир (из домена 2), 

при этом остаток Tир образует фосфо-

диэфирную связь с рекомбинирующей 

цепью ДНК. Одна из самых известных 

И.,  участвующая  в  интеграции  и  ис-

ключении генома фага λ, обладает то-

поизомеразной активностью (см. Топо-

изомеразы) и кодируется геном int, рас-

положенным рядом с сайтом встраива-

ния attP. 

Интегративный  вектор  (integration 

vector)

  —  см.  Инсерционный  вектор, 

интегративный вектор. 

Интеграция (integration) 

[лат. integra-

tio — восстановление, восполнение, от 

integer  —  целый]  —

 

1) рекомбинаци-

онный  процесс,  в  результате  которого 

происходит  встраивание  плазмидной, 

вирусной  или  любой  другой  ДНК  в 

ДНК генома хозяина-реципиента, объ-

единение с геномом; 2) частичное объ-

единение  признаков  скрещивающихся 

популяций;  появление  новых  призна-

ков в природной популяции вследствие 

скрещивания ее особей с особями дру-

гой  популяции,  которая  не  полностью 

изолирована от нее генетически и про-

странственно;  3) целесообразное  объ-

единение  и  координация  структур  и 

функций  целостной  системы  (орга-

низма).  В  последнем  значении  тер-

мин «И.» был предложен Г. Спенсером 

в 1857 г.

Интегрины  (integrins)

  [лат.   integer  — 

целый  и  -in(e)  —  суффикс,  обознача-

ющий  «подобный»]  —  большое  се-

мейство  гетеродимерных  трансмем-

бранных липопротеидов (см. Липопро-

теины,  липопротеиды),  которые  уча-

ствуют в адгезии клеток (см. Адгезия), 

связывая,  как  рецепторы,  внутрикле-

точный  цитоскелет  с  лигандами  дру-

гих клеток и внеклеточным матриксом. 

Большинство  И.  специфически  взаи-

модействует с трипептидным мотивом 

RGD  (аргинин-глицин-аспартат),  вхо-

дящим  в  состав  белков  внеклеточного 

матрикса.  Растворимые  низкомолеку-

лярные RGD-содержащие пептиды яв-

ляются  эффективными  индукторами 

301

ИНТеРКАлИРУющИе

апоптоза  (см.  Апоптоз):  проникая  в 

клетки,  они  активируют  латентную 

каспазу-3.  Описано  более  20  разных 

представителей И. (напр., на лейкоци-

тах присутствуют такие И., как LFA-1, 

Мас1, p150). Взаимодействуя с молеку-

лами соседних клеток, И. могут форми-

ровать ассоциации с другими рецепто-

рами на той же самой клетке для обра-

зования  мультирецепторных  комплек-

сов.  Эти  комплексы  рекрутируют  сиг-

нальные молекулы в места межклеточ-

ной или клетка-матрикс адгезии, такие 

как фокальные комплексы или фокаль-

ные слипания (focal adhesions). Будучи 

интегральными  мембранными  рецеп-

торами,  И.  кооперируются  с  другими 

рецепторами клеточной поверхности и 

тем самым влияют на различные пути 

передачи  сигналов.  И.  используются 

некоторыми  вирусами  для  адсорбции 

на чувствительных клетках на началь-

ных этапах вирусной инфекции.

Интегрон  (integron)

  [лат.  integratio  — 

восстановление, восполнение]

 — 

про-

изводное  транспозона  (см.  Транспо-

зон),

 

имеющее  интеграционный  мо-

дуль, который содержит ген интегразы 

(intI),  промотор  и  сайт  интеграции 

(attI). И. способен захватывать, обеспе-

чивать  экспрессию  и  перемещать  ген-

ные  кассеты  (беспромоторные  гены, 

часто  определяющие  устойчивость  к 

антибиотикам). Первый И. был обнару-

жен Х. Стокесом и Р. Халлом в 1989 г.

Интеин (intein) 

[лат. in(ter) — между

 

и 

(pro)tein  —

 

белок]

  —

  «белковый  ин-

трон»,  специфическая  аминокислот-

ная последовательность, состоящая из 

130—1600 аминокислот, которая само-

вырезается  из  белка-предшественника 

в результате посттрансляционного бел-

кового сплайсинга (см. Сплайсинг (3)). 

И.  содержат  разные  консервативные 

аминокислотные  последовательности 

(насчитывается  более  100  вариантов). 

И.  обладает  эндонуклеазной  активно-

стью,  которая  обеспечивает  транспо-

зиции  в  геноме  нуклеотидных  после-

довательностей,  кодирующих  И.  Му-

тантные формы И. используются в бел-

ковой инженерии для получения полу-

синтетических белковых молекул. Тер-

мин «И.» предложен Ф. Перлером с со-

авт. в 1994 г. Ср. Интрон.

Интенсивность  отбора  (selection  in-

tensity)

  [лат.  intensio  —  напряжение, 

усиление]  —  качественная  характери-

стика  силы  отбора,  действующего  на 

данную  группу  особей  (популяцию); 

количественное выражение И.о. — ко-

эффициент  отбора  (см.  Коэффициент 

отбора).

Интерактивная  поверхность  (inter-

active  surface)

  [лат.  inter  —  между  и 

actio  —

 

действие]  —

 

область  внутри-

молекулярного или межмолекулярного 

контакта, которая важна для поддержа-

ния  конформации  мономерных  белков 

и  четвертичной  структуры  олигомер-

ных белков. Термин «И.п.» предложен 

А. Гатенби и Р. Эллисом в 1990 г.

Интерактом

 

(interactome)

  [лат.  in-

ter  —  между,  actio  —  действие  и  лат. 

-om(a) — суффикс, означающий всеох-

ватываемость,  совокупность]  —  сово-

купность  всех  взаимодействий  белок-

белок, белок-ДНК, белок-РНК и РНК-

РНК в клетке, определяющих ее мета-

болизм.

Интерградация  (intergradation) 

[лат. 

inter  —  между  и  gradatio  —  посте-

пенное  повышение]  —  процесс  воз-

никновения  промежуточных  популя-

ций  между  первоначально  изолиро-

ванными  группами  (популяциями,  ви-

дами);  различают  первичную  (при  на-

личии  отчетливых  фенотипических 

градиентов  и  отсутствии  гибридной 

зоны) и вторичную И. или интрогрес-

сию;  термин  «И.»  введен  Э.  Майром 

в 1942 г. См. также Экотон.

Интеркалирующие  агенты

,

  ин-

теркаляты  (intercalation  agents

,

 

intercalates)

  [лат.  intercalatio  — 

вставка, добавка; лат. agens (agentis) — 

действующий]  —  молекулы,  способ-

ные  встраиваться  (интеркалировать) 

302

ИНТеРКАляЦИя

между  двумя  комплементарными  па-

рами  оснований в двуспиральной ДНК 

или  РНК.  Интеркаляция  вызывает  из-

менения  в  топологии  ДНК  (раскручи-

вание), что ведет к мутациям и влияет 

на функции ДНК (она перестает транс-

крибироваться  или  реплицироваться). 

И.а. обычно являются мутагенами или 

канцерогенами,  они  часто  использу-

ются  в  эксперименте  для  обнаруже-

ния  ДНК  и  РНК  путем  окрашивания 

или  разделения  форм  ДНК  с  различ-

ной  топологией  при  центрифугирова-

нии в градиенте плотности. Свойством 

И.а. обладают акридиновые красители, 

бромистый этидий и ряд других хими-

ческих веществ.

Интеркаляция  (intercalation)

  [лат. 

i ntercalatio  —  вставка,  добавка]  — 

1) появление  новых  структур  вну-

три  данной  биологической  системы 

(напр.,  образование  вторичных  жи-

лок  между  главными  на  крыле  насе-

комых);  2) встраивание  интеркалятов 

(см.  Интеркалирующие  агенты,  ин-

теркаляты) в биологические макромо-

лекулы.

Интеркинез

,

  интерфаза  (interkinesis

,

 

interphase) 

[лат.  inter  —  между  и 

kinesis  —  движение]  —  стадия  по-

коя  между  первым  и  вторым  делени-

ями  мейоза  (см.  Мейоз,  редукционное 

деление)  или  между  двумя  митозами 

(см. Митоз), когда в клетке происходят 

все процессы биосинтеза.

Интеркросс  (intercross)

  [лат.  inter  — 

между  и  англ.  cross  —  скрещива-

ние]

 —

 скрещивание между генотипи-

чески  разнородными  особями;  иначе 

И. — скрещивание между гетерозиго-

тами по данному локусу — Aa Aa.

Интеркуррентный (intercurrent) 

[лат. 

inter  —  между  и  лат.  (con)currere  — 

сталкиваться] —

 

случайный, осложня-

ющий  течение  другой  болезни  (напр., 

И. инфекция).

Интерлейкины  (interleukins) 

[лат.  in-

ter  —  между,  греч.  leukos  —  белый  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  группа  белков,  пере-

дающих  сигналы  между  иммунными 

клетками  (лимфоцитами)  и  необходи-

мых для создания нормального иммун-

ного  ответа;  обладают  способностью 

стимулировать  рост  и  дифференци-

ровку клеток. И. — одна из групп ци-

токинов (см. Цитокины). Термин «И.» 

введен в 1978 г. на II Международном ра-

бочем совещании, посвященном лимфо-

кинам.

Интермедин (intermedin)

 — см. Мела-

ноцитстимулирующий гормон, МСГ.

Интернализация

 

(internalization)

 [лат. 

internus — внутренний] — процесс пе-

ремещения  веществ  внутрь  клетки, 

осуществляемый  с  помощью  эндоци-

тоза (см. Эндоцитоз). И. питательных 

веществ, патогенов, антигенов и росто-

вых факторов осуществляется гл. обр. 

за  счет  клатрин-зависимого  (см.  Кла-

трин) эндоцитоза, хотя суще-ствуют и 

иные метаболические пути.

Интерорецепторы

,

  интероцепторы 

(interoreceptors

,

  interoceptors)

  [лат. 

interior  —  внутренний  и  receptor  — 

принимающий]  —  чувствительные 

нервные  окончания,  воспринимаю-

щие химические, механические и т. п. 

сдвиги во внутренней среде организма, 

которые расположены в мышцах, вну-

тренних  органах,  сосудах  и  т. д.  По 

функциям  И.  подразделяют  на  меха-

норецепторы,  термирецепторы,  хемо-

рецепторы,  осморецепторы  и  бароре-

цепторы. В совокупности И. осущест-

вляют  постоянный  анализ  состояния 

внутренней  среды  организма,  приспо-

сабливая ее к текущим потребностям.

Интероцепторы

 

(interoceptors)

  —

 

см.  Интерорецепторы,  интероцеп-

торы.

Интерпозон  (interposon)

  [лат.  inter  — 

между  и  positio  —  установка,  поло-

жение]  —  фрагмент  рекомбинантной 

ДНК,  используемый  для  инсерцион-

ного мутагенеза in vitro  (см. Инсерци-

онный  мутагенез).  Обычно  И.  несет 

один или больше генов устойчивости к