содержание .. 23 24 25 26 ..

Толковый биотехнологический словарь - часть 25

199

ГлИКоЗИлИРовАНИе

N-ацетил-D-галактозамина), а вторым

моносахаридом повторяющегося звена

может быть остаток уроновой кислоты

(D-глюкуроновой или L-идуроновой)

или D-галактоза; отдельные гидрок-

сильные группы могут быть сульфати-

рованы. Г. присутствуют в организме

позвоночных как в свободном виде, так

и в составе протеогликанов (см. Про-

теогликаны), содержащихся в меж-

клеточном веществе соединительной

ткани. К Г. относятся гиалуроновая кис-

лота (см. Гиалуроновая кислота), ге-

парин (см. Гепарин), гепарансульфат

и др.; они содержатся в соединительной

ткани (хрящи, сухожилия, кости, рого-

вица, стекловидное тело глаза) и био-

логических жидкостях (слизистые вы-

деления), также входят в состав клеточ-

ных мембран. Многие Г. находят приме-

нение как лекарственные средства: они

вызывают усиление синтеза коллагена,

оказывают противовоспалительное дей-

ствие, повышают устойчивость кожи к

стрессовым воздействиям, эффективно

увлажняют кожу. Используются также

в качестве пищевой добавки, обладают

хондропротекторным эффектом.

Гликозидазы (glycosidаses)

[греч.

glykys — сладкий и eidos — вид] —

ферменты класса гидролаз (см. Гидро-

лазы, гидролитические ферменты), ко-

торые катализируют расщепление гли-

козидов (см. Гликозиды); участвуют

в процессах превращения углеводов.

Поскольку действие всех известных Г.

стереоспецифично, способность опре-

деленного фермента катализировать

гидролиз исследуемого гликозида по-

зволяет установить конфигурацию гли-

козидной связи последнего. См. также

Пищеварительные ферменты.

Гликозиды (glycosides)

[греч. glykys —

сладкий и eidos — вид] — группа ор-

ганических соединений преимуще-

ственно растительного происхождения,

продукты конденсации циклических

форм моно- и олигосахаридов с разно-

образными спиртами, фенолами, мер-

каптанами и аминами. В зависимости

от природы неуглеводной части Г. (агли-

кана) различают S-, O- и N-Г. Г. рибозы

и дезоксирибозы с гетероциклическими

азотистыми основаниями в качестве

агликана — нуклеозиды — являются

компонентами нуклеиновых кислот и

некоторых коферментов. Соединение, в

котором сахаром в Г. является глюкоза,

называется глюкозидом (glucoside). Ха-

рактерно, что растениям одного семей-

ства свойственны Г. определенного хи-

мического строения. Напр., в жень-

шене содержатся тритерпеновые Г., а в

алоэ — антрахиноновые Г. Присутству-

ющие в растениях Г. входят в состав

ряда фармакологически важных про-

дуктов (напр., Г. из наперстянки), Г. не-

которых растений (маниоки, миндаля

и др.) являются естественными пище-

выми токсинами; отдельные Г. имеют

высокую стимулирующую и тонизиру-

ющую физиологическую активность.

Гликозилгидролазы

(glycosylhy-

dro-lases)

[греч. glykys — сладкий,

hydro(genium) — водород и lysis — рас-

творение, распад, разрушение] — фер-

менты, катализирующие гидролитиче-

ское расщепление О-гликозидной связи

в углеводных субстратах до простых

сахаров (напр., в полисахаридах расти-

тельной биомассы). Разнообразные Г.

выявлены у бактерий, морских беспо-

звоночных, в желудке коровы и у дру-

гих организмов.

Гликозилирование

(glycosylation)

[греч. glykys — сладкий] — модифика-

ция белка, липида или ДНК, выража-

ющаяся в ковалентном присоединении

к молекуле углеводного остатка. При

посттрансляционном Г. белков угле-

водные компоненты чаще всего пред-

ставлены

N-ацетилгалактозамином,

L-фукозой и сиаловой кислотой. Для

белков различают N-Г. (осуществля-

ется по NH

-группе аспарагина, рас-

положенного через один аминокис-

лотный остаток от триптофана) и О-Г.

(происходит преимущественно по ОН-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

200

ГлИКоКАлИКС

группе серина и треонина). Эти два

процесса отличаются друг от друга:

N-присоединенные олигосахариды пре-

формируются на липидных носителях

прежде чем быть прикрепленными к

белку в грубом эндоплазматическом ре-

тикулуме, тогда как O-присоединенные

олигосахариды строятся шаг за шагом

непосредственно на белке в результате

активности гликозилтрансфераз внутри

аппарата Гольджи. Существует также

неферментативное Г. белков (этот про-

цесс иногда называют гликированием),

которое происходит в результате вза-

имодействия между глюкозой и лизи-

новыми аминокислотными остатками

циркулирующих или структурных бел-

ков (напр., гемоглобина). Нефермента-

тивное Г. свойственно также ДНК. Г.

липидов клеточных мембран происхо-

дит в виде двух больших форм, сфин-

гогликолипидов и гликозилфосфатиди-

линозитолов. Во-первых, олигосаха-

риды прикреплены через глюкозу к це-

рамиду; во-вторых, олигосахариды, ко-

торые богаты маннозой, галактозой и

глюкозамином, присоединяются через

дисахаридную структуру к фосфатиди-

линозитолу. См. также Гликопротеины,

гликопротеиды; Сфинголипиды.

Гликокаликс

(glycocalyx)

[греч.

glykys — сладкий и лат. callum — тол-

стая кожа] —

поверхностный слой жи-

вотных клеток, обогащенный глико-

зидными компонентами (гликопротеи-

дами, протеогликанами), который вы-

полняет функцию непосредственной

связи клеток животных с внешней сре-

дой и со всеми окружающими ее ве-

ществами. Г., имея незначительную

толщину (несколько десятков нм), не

выполняет опорной роли, какая свой-

ственна клеточным стенкам растений.

Образование Г., так же как и клеточных

стенок растений, происходит в про-

цессе жизнедеятельности самих кле-

ток. В Г. происходит внеклеточное пи-

щеварение, в нем расположены многие

рецепторы клетки, с его помощью, по-

видимому, происходит адгезия клеток.

Гликоконъюгаты (glycoconjugates)

[греч. glykys — сладкий и лат. conjugo

(conjugatum) — соединять] —

различ-

ные типы химических соединений, со-

держащих углеводороды, которые кова-

лентно связаны с другими видами мо-

лекул. Основные группы Г. представ-

лены гликопротеидами (см. Гликопро-

теины, гликопротеиды), гликопепти-

дами (см. Гликопептиды), пептидогли-

канами, гликолипидами (см. Гликоли-

пиды) и липополисахаридами (см. Ли-

пополисахарид).

Гликолевая кислота (glycolic acid)

[греч. glykys — сладкий] — α-гидро-

ксикислота (НОСН

СООН), которая

экстрагируется из растительного сырья

(преимущественно сахарного трост-

ника); легко абсорбирует воду. Приме-

няется в текстильной (при крашении) и

кожевенной промышленности как ком-

понент составов для очистки поверх-

ности металлов, а также в косметиче-

ских препаратах для глубокой очистки

кожи. Син.: гидроксиуксусная кислота.

Гликоли

диолы (glycols

diols)

[греч.

glykys — сладкий] — большая группа

двухатомных спиртов, к которым отно-

сятся пропиленгликоль, этиленгликоль,

полиэтиленгликоль, диэтиленгликоль

и др. Используются в качестве раство-

рителей, антифризов и т. п. Многие из

них обладают высокой гидрофильно-

стью и потому применяются для увлаж-

нения различных продуктов, напр. та-

бака, казеина, желатины, используются

также в косметических препаратах.

Гликолиз (glycolysis)

[греч. glykys —

сладкий и lysis — растворение, распад,

разрушение] — многоэтапный фермен-

тативный анаэробный процесс неги-

дролитического расщепления углево-

дов (в основном глюкозы) до молочной

кислоты с образованием АТФ (см. Аде-

нозинтрифосфат, АТФ). Г. обеспечи-

вает клетку энергией при недостатке

кислорода. У облигатных анаэробов

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

201

ГлИКоПРоТеИДы

Г. — единственный процесс поставки

энергии; в аэробных условиях Г. пред-

ставляет собой стадию, предшествую-

щую дыханию. Ферменты Г. локализо-

ваны в растворимой части цитоплазмы

клетки. У высших организмов Г. про-

исходит преимущественно в скелетных

мышцах, печени, сердце, эритроцитах,

семенниках; обнаружен процесс аэроб-

ного Г. также в опухолевых клетках и

эмбриональных тканях. Многим ми-

кроорганизмам свойственен процесс,

идентичный Г. — гомоферментатив-

ное молочнокислое брожение. В изу-

чение Г. большой вклад внесли Г. Эмб-

ден и О. Мейерхоф (Нобелевская пре-

мия О. Мейерхофа за 1922 г.), а также Г.

и К. Кори (лауреаты Нобелевской пре-

мии за 1947 г.).

Гликолипиды (glycolipides)

[греч.

glykys — сладкий, lipos —

жир и ei-

dos — вид] — сложные липиды

(см. Липиды), построенные из сфинго-

зина (см. Сфингозин), остатка жирной

кислоты (см. Жирные кислоты) и оли-

госахарида (см. Олигосахариды). При-

сутствуют во всех тканях животных,

растений, а также в некоторых микро-

организмах. Различают нейтральные

Г. (моно- и дигликозилдиглицериды,

олигосахариды), гликосфинголипиды

(производные сфингозина) и гликофос-

фолипиды (диэфиры фосфорной кис-

лоты). Г. являются структурными ком-

понентами клеточных мембран, играют

важную роль в явлении межклеточной

адгезии, обладают иммунными свойст-

вами. Особенно богата Г. (ганглиози-

дами и цереброзидами) нервная ткань.

К наиболее простым представителям

Г. относятся галактозилцерамид и глю-

козилцерамид (цереброзиды); соеди-

нения с сульфогруппой на углеводных

остатках носят название сульфатидов.

Гликопептиды (glycopeptides)

[греч.

glykys — сладкий, peptos — сваренный,

переваренный и eidos — вид] — при-

родные соединения, состоящие из угле-

вода, связанного ковалентной связью с

олигопептидами (см. Олигопептид).

Представителем Г. является, напр., ван-

комицин — высокомолекулярный угле-

водосодержащий антибиотик (см. Ан-

тибиотики). Г. нарушают синтез кле-

точной стенки бактерий, оказывают

бактерицидное действие, однако в от-

ношении энтерококков и некоторых

стрептококков действуют бактерио-

статически (см. Бактериостатические

агенты, бактериостатики).

Гликопротеины

гликопротеиды (gly-

coproteins)

[греч. glykys — сладкий,

франц. proteine, от греч. protos — пер-

вый и лат. -in(e) — суффикс, обознача-

ющий «подобный»] — сложные белки,

содержащие углеводный компонент (от

долей % до 80 %; как правило, около

4 %); образуются в результате глико-

зилирования (см. Гликозилирование).

В состав Г. входят ацетилированные

аминосахара (N-ацетил-D-глюкозамин

и N-ацетил-D-галактозамин), харак-

терным компонентом является также

N-ацетилнейраминовая кислота (си-

аловая кислота) и др. В некоторых Г.

наряду с N-гликозидными олигосаха-

ридами (по остатку аспарагина) из-

редка встречаются олигосахариды, свя-

занные О-гликозидной

связью (с ги-

дроксильной группой остатков серина

и треонина). Г. присутствуют во всех

тканях практически всех организмов

(напр., трансферрин, фибриноген, им-

муноглобулины, муцины, некотoрые

гормоны и ферменты). Г. содержатся в

плазме крови, в секретах слизистых же-

лез, в опорных тканях. Г., входящие в

состав клеточной оболочки, участвуют

в ионном обмене клетки, иммунологи-

ческих реакциях, адгезии и т. д. Неко-

торые Г. используются в косметике как

компоненты, обладающие увлажняю-

щим и общеукрепляющим действием

на кожу (напр., экстансин, содержа-

щийся в моркови).

Гликопротеиды (glycoproteides)

—

см. Гликопротеины, гликопротеиды.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

202

ГлИКоСФИНГолИПИДы

Гликосфинголипиды (glycosphingo-

lipides)

[греч. glykys — сладкий, греч.

sphingo — сжимать, удушать, греч. li-

pos —

жир и eidos — вид] — подсемей-

ство сфинголипидов (см. Сфинголи-

пиды), цереброзиды, которые содержат

сахар в позиции С-10. Присут-ствуют в

мембранах ЦНС, участвуют в изоляции

нейронов.

Глиоксилатный цикл (glyoxylate cy-

cle)

[греч. glykys — сладкий и oxys —

кислый; греч. kyklos — круг] — цикли-

ческий ферментативный процесс, яв-

ляющийся видоизмененной формой

цикла трикарбоновых кислот (см. Три-

карбоновых кислот цикл, цикл Кребса);

осуществляет превращение активной

формы уксусной кислоты (ацетил-КоА)

в ди- и трикарбоновые кислоты через

стадию образования глиоксиловой кис-

лоты. Г.ц. функционирует у микроор-

ганизмов, плесневых грибов, водорос-

лей и высших растений, но отсутствует

у животных.

Глицериды (glycerides)

[греч. glykys —

сладкий и eidos — вид] —

эфиры выс-

ших жирных кислот и глицерина

(см. Глицерин), основной структурный

компонент жиров, запасаемых в расти-

тельных и животных клетках.

Глицерин (glycerin)

[коммерч., от греч.

glykys — сладкий и лат. -in(e) — суф-

фикс, обозначающий «подобный»] —

простейший трехатомный спирт алифа-

тического ряда (CH

OHCHOHCH

OH),

структурный компонент жиров и др.

липидов. См. также Жировой обмен.

Глицин

Гли (glycine

Gly)

[греч.

glykys — сладкий и лат. -in(e) — суф-

фикс, обозначающий «подобный»] —

аминоуксусная

кислота

(NH

CH-

COOH), простейшая алифатическая

заменимая аминокислота (см. Амино-

кислоты;

Заменимые аминокислоты).

Входит в состав большинства белков,

участвует в биосинтезе порфиринов,

пурина, креатина, серина, служит ис-

точником аминного азота в реакциях

переаминирования (см. Трансаминиро-

вание, переаминирование). В мРНК ко-

дируется триплетами ГГУ, ГГА, ГГЦ и

ГГГ. Г. впервые выделил из желатины

Г. Браконно в 1820 г.

Глобальные регуляторные гены

(global regulatory genes)

[франц.

global — всеобщий, от лат. globus —

шар; лат. regulare — приводить в по-

рядок, налаживать; греч. genos — род,

происхождение] — немногочислен-

ные гены, продукты которых оказы-

вают сильное влияние на интегратив-

ные метаболические пути в клетке.

Напр., у бактерий к Г.р.г. относится ген

rpoS, который кодирует сигму S субъ-

единицу РНК-полимеразы, играющую

ключевую роль в регуляции транскрип-

ции генов при переходе клеток в стаци-

онарную фазу роста и при различных

стрессовых воздействиях. У кишечной

палочки Escheriсhia coli обнаружено

7 Г.р.г. (ArcA, Crp, FIS, Fnr, IHF, Lrp и

NarL), которые контролируют экспрес-

сию около половины всех других генов

этого микроорганизма.

Глобулины

(globulins)

[лат. globulus —

шарик и -in(e) — суффикс, обозначаю-

щий «подобный»] — группа животных

и растительных белков, наиболее ши-

роко распространенных в природе; от-

носятся к глобулярным белкам, раство-

римым в слабых растворах нейтраль-

ных солей, разбавленных кислотах и

щелочах и нерастворимым в воде. Мо-

лярная масса Г. варьирует от несколь-

ких кДа до млн и более. В плазме крови

Г. составляют до 40 % всего белка.

Глубинная культура микроорга-

низмов (submerged culture)

[лат.

cultus — возделывание, обрабатыва-

ние; греч. mikros — маленький и лат.

organismus — живое тело, живое су-

щество] — культура микроорганиз-

мов, выращиваемая в глубине (в объ-

еме) жидкой питательной среды при

энергичной аэрации в герметически за-

крытых аппаратах. По сравнению с по-

верхностным способом культивирова-

ния Г.к.м. имеет ряд преимуществ: со-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

203

ГлюКоЗА

кращение производственных площа-

дей, стерильность, повышение произ-

водительности, регулирование параме-

тров в широких пределах, более раци-

ональное использование сырья, созда-

ние условий для перехода к непрерыв-

ному способу культивирования.

Глутамин

Глн (glutamine

Gln)

[лат.

glut(en) — клей и англ. amin(o) — группа

, от ammonia — аммиак, сокр. от лат.

sal ammoniacus — соль Аммона, наша-

тырь] — L-γ-полуамид-L-глутаминовой

кислоты

NC(O)(CH

)

CH(NH

)

COOH], заменимая аминокислота (см.

Аминокислоты;

Заменимые аминокис-

лоты). Входит в состав белков, играет

важную роль в азотистом обмене, уча-

ствует в биосинтезе пуриновых основа-

ний. Путем образования Г. из глутами-

новой кислоты (см. Глутаминовая кис-

лота, Глу) в организмах растений и мно-

гих животных обезвреживается токсич-

ный аммиак. В мРНК кодируется три-

плетами ГАА и ГАГ. Впервые Г. выде-

лен из сока свеклы Е. Шульце и Е. Босс-

хардом в 1883 г.

Глутаминовая кислота

Глу (glu-

tamic acid

Glu)

[лат. glut(en) — клей

и англ. amino — группа NH

, от am-

monia — аммиак, сокр. от лат. sal

ammoniacus — соль Аммона, наша-

тырь] — α-аминоглутаровая кислота

[HOOCCH(NH

)CH

COOH], заме-

нимая алифатическая аминокислота

(см. Аминокислоты;

Заменимые ами-

нокислоты). В организмах присут-

ствует в составе белков, ряда низкомо-

лекулярных веществ (глутатион, фоли-

евая кислота) и в свободном виде. За-

нимает ключевое положение в азоти-

стом обмене, служит донором амино-

группы в реакциях переаминирования

α-кетокислот, участвуя таким образом

в биосинтезе многих заменимых кис-

лот. Г.к. также является нейромедиа-

торной аминокислотой, одним из важ-

ных представителей класса «возбужда-

ющих аминокислот». Связывание ани-

она глутамата со специфическими ре-

цепторами нейронов приводит к воз-

буждению нейронов и усилению пере-

дачи нервных импульсов. Г.к. и ее соли

используются как вкусовая добавка к

пищевым продуктам и при лечении не-

которых заболеваний. В мРНК Г.к. ко-

дируется триплетами ЦАА и ЦАГ.

Впервые выделена из клейковины пше-

ницы Г. Риттхаузеном в 1868 г.

Глутатион (glutathione)

[лат. gluten —

клей и греч. theion — сера] — три-

пептид (глутаминовая кислота — ци-

стеин — глицин), содержащийся во

всех живых организмах и участвую-

щий во многих тиолдисульфидных

окислительно-восстановительных ре-

акциях. Химические взаимодействия

между Г. и алкилирующими соедине-

ниями катализируются группой фер-

ментов глутатион-S-транфераз, разные

изоформы которых взаимодействуют

с разными препаратами, повышая сте-

пень детоксикации лекарств. Г. открыт

Ф. Хопкинсом в 1921 г.

Глутелины (glutelins)

[лат. gluten —

клей и -in(e) — суффикс, обозначаю-

щий «подобный»] — запасные белки,

присутствующие в семенах злаков; рас-

творимы только в разбавленных кисло-

тах и основаниях. Примером Г. служит

глютенин (glutenin), содержащийся

в пшенице. Термин «Г.» предложен

в 1924 г. Т. Осборном.

Глюкагон (glucagon)

[греч. glykys —

сладкий и gonos — рождение] — пеп-

тидный гормон (см. Пептидные гор-

моны), состоящий из 29 аминокислот,

который участвует в метаболизме угле-

водов и вырабатывается поджелудоч-

ной железой; физиологический антаго-

нист инсулина (см. Инсулин). Г. способ-

ствует распаду гликогена в печени, что

вызывает повышение уровня глюкозы

в крови. Обнаружен Х. Кимбаллом и

Дж. Мурлином в 1923 г.

Глюкоза (glucose)

[греч. glykys — слад-

кий и франц. -ose — суффикс, обозна-

чающий принадлежность к сахарам] —

моносахарид группы гексоз (C

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

204

ГлюКоЗИД

виноградный сахар. Содержится в сво-

бодном виде в разных органах расте-

ний, в крови, лимфе и некоторых тка-

нях животных; входит в состав ряда

олигосахаридов (лактозы, мальтозы,

сахарозы), полисахаридов (гликогена,

крахмала, целлюлозы), некоторых гли-

копротеидов (см. Гликопротеины, гли-

копротеиды). Г. — важнейший источ-

ник энергии в живых клетках, уча-

ствует во многих реакциях обмена ве-

ществ. Применяется в кондитерской и

текстильной промышленности, а также

в медицине.

Глюкозид (glucoside)

[греч. glykys —

сладкий и eidos — вид] — см. Глико-

зиды.

Глюкоизомераза

(glucoisomerase)

[греч. glykys — сладкий, iso — равный

и meros — часть] — фермент класса

изомераз (см. Изомеразы), катализиру-

ющий изомеризацию глюкозы во фрук-

тозу. В промышленности Г. производят

с помощью микробиологического син-

теза (см. Микробиологический синтез).

Образующийся в результате фермента-

тивной реакции глюкозо-фруктозный

сироп используют затем в пищевой

промышленности вместо сахарозы.

Глюкокортикоиды (glucocorticoids)

[греч. glykys — сладкий, лат. cortex —

кора и греч. eidos — вид] — стероид-

ные гормоны (см. Стероидные гор-

моны), вырабатываемые корковым ве-

ществом надпочечников. Важнейший

из Г. — кортизол, который принимает

участие в регуляции белкового и угле-

водного обмена, стимулируя деграда-

цию белков и конверсию аминокислот

в глюкозу, повышая тем самым концен-

трацию глюкозы в крови. Синтетиче-

ские Г. находят применение в качестве

лекарственных препаратов, обладаю-

щих противовоспалительным и имму-

нодепрессантным действием. За иссле-

дование Г. и их клиническое использо-

вание Ф. Хенч, Э. Кендалл и Т. Райх-

штайн получили Нобелевскую премию

за 1950 г. См. также Кортикостероиды.

Глюконеогенез

(gluconeogenesis)

[греч. glykys — сладкий, neos — новый

и genesis — происхождение, возникно-

вение] — биохимический процесс об-

разования глюкозы (см. Глюкоза) из

неуглеводородных предшественников

(аминокислоты, глицерол и лактат).

Глюкуроновая кислота (glucuronic

acid)

[греч. glykys — сладкий и uron —

моча] — одноосновная органическая

кислота, образующаяся из D-глюкозы

при окислении ее первичной гидрок-

сильной группы. Г.к. является пред-

шественником в биосинтезе аскор-

биновой кислоты (см. Аскорбиновая

кислота, витамин С), входит в со-

став мукополисахаридов (см. Глико-

заминогликаны,

мукополисахариды)

и др. сложных молекул. Присоедине-

ние различных субстратов к остаткам

Г.к. контролируется ферментом УДФ-

глюкуронозилтрансферазой. Г.к. уча-

ствует в обезвреживании продуктов

гниения белковых веществ, образую-

щихся в кишечнике, и в связывании

ряда других токсических соединений,

возникающих в тканях в процессе об-

мена веществ. В частности, свободный

или непрямой билирубин (см. Билиру-

бин), обладающий значительной ток-

сичностью, в печени взаимодействует

с Г.к., образуя моно- и диглюкурониды

билирубина. Термин «Г.к.» дан в 1934 г.

К. Мейером и Дж. Палмером.

Глютин

глутин (glutine)

[glut(en) —

клей и -in(e) — суффикс, обозначаю-

щий «подобный»] — см. Желатина,

желатин.

Гнездовая полимеразная цепная ре-

акция

гнездовая ПЦР (nested poly-

merase chain reaction

nested PCR)

[греч. polymeres — состоящий из мно-

гих частей, многообразный; лат. re- —

приставка, обозначающая повторность

действия, и actio — действие] — ва-

риант полимеразной цепной реакции

(см. Полимеразная цепная реакция,

ПЦР) с использованием двух пар прай-

меров (внешних и внутренних), одна

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

205

ГНоТобИоТА

из которых способна амплифицировать

внутренний участок ампликона, полу-

ченного после первого раунда ампли-

фикации с внешней парой праймеров.

Существует несколько вариантов при-

менения Г.п.ц.р. в лабораторной диа-

гностике. Напр., в одном из вариантов

проводится амплификация (15—30 ци-

клов) с внешней парой праймеров, при

этом амплифицируется основной фраг-

мент ДНК. Далее часть содержимого

переносится в новую пробирку, содер-

жащую реакционную смесь, в состав

которой входит пара праймеров, узна-

ющая последовательности, лежащие

внутри основного ампликона. Второй

раунд амплификации (реамплифика-

ции) также составляет 15—30 циклов.

В другом варианте температура от-

жига внутренней пары праймеров под-

бирается с таким расчетом, чтобы при

проведении первого раунда амплифи-

кации они не участвовали в реакции.

Обычно температура отжига прайме-

ров в этом варианте Г.п.ц.р. подбира-

ется на 10—15 °С ниже, чем для внеш-

ней пары праймеров; программа ам-

плификации в этом случае состоит из

двух программных блоков. После про-

ведения первого программного блока

амплификации температура отжига

праймеров для второго раунда задается

на 10 градусов ниже, что обеспечивает

эффективное участие внутренней пары

праймеров во втором раунде амплифи-

кации. По сравнению со стандартной

полимеразной цепной реакцией Г.п.ц.р.

имеет более высокую чувствитель-

ность и специфичность.

Гнездовой ген (nested gene)

—

см. Вну-

тригенный ген, гнездовой ген.

Гниение (putrefaction)

— разложение

органических веществ (преимущес-

твнно белков), происходящее обычно

под действием бактерий (см. Гнилост-

ные бактерии; Сапрогенные бакте-

рии); сопровождается выделением

токсических веществ. В Г. участвуют

гл. обр. аэробные (см. Аэробы, аэроб-

ные организмы), факультативно анаэ-

робные и облигатно анаэробные бак-

терии (см. Анаэробы, анаэробные ор-

ганизмы), а также некоторые виды ми-

кроскопических грибов (см. Грибы). Г.

играет важную роль в круговороте ве-

ществ в природе (см. Круговорот ве-

ществ).

Гнилостные

бактерии (putrefactive

bacteria)

[греч. bacterion — палочка] —

бактерии, развивающиеся на мертвом

органическом веществе и участвую-

щие в процессе гниения (см. Гниение).

Г.б. являются анаэробами (см. Анаэ-

робы, анаэробные организмы) или фа-

культативными анаэробами, обладаю-

щими мощными протеолитическими

ферментами, с помощью которых они

расщепляют белки на полипептиды и

аминокислоты, подвергаемые затем де-

заминированию или декарбоксилиро-

ванию (напр., бактерии родов Bacillus

и Pseudomonas). Г.б. вызывают порчу

продуктов питания. Для предохране-

ния от них применяют стерилизацию,

засолку, копчение, замораживание и др.

Однако спороносные, галофильные и

психрофильные формы Г.б. способны

вызывать порчу даже засоленных или

замороженных продуктов. В некоторых

технологических процессах (удаление

шерсти со шкур животных, мягчение

кож, химическая чистка одежды и др.)

употребляются ферментативные препа-

раты, получаемые из культур Г.б. Син.:

сапрогенные бактерии.

Гноеродные бактерии (pyogenic bac-

teria)

— см. Пиогенные (гноеродные)

бактерии.

Гнотобиоз (gnotobiosis)

[греч. gnotos —

известный и bios — жизнь]

—

содер-

жание лабораторных животных в пол-

ностью стерильных условиях или при

наличии узкого спектра хорошо иден-

тифицированных

микроорганизмов

(см. Гнотобиота).

Гнотобиота (gnotobiota)

[греч. gno-

tos — известный и bios (biotos) —

жизнь] — известная микрофлора и ми-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

206

ГНоТобИоТИчеСКИй

крофауна лабораторных животных, со-

держащихся в условиях гнотобиоза

(см. Гнотобиоз).

Гнотобиотический (gnotobiotic)

[греч.

gnotos — известный и bios (biotos) —

жизнь] — безмикробный; термин ис-

пользуется

для описания безмикроб-

ных условий или безмикробного жи-

вотного (см. Гнотобиоты), которое

прививается известными микроорга-

низмами.

Гнотобиоты

безмикробные живот-

ные (gnotobiotes

sterile animals)

[греч. gnotos — известный и bios (bio-

tos) — жизнь] — животные, свобод-

ные от микроорганизмов, которые по-

лучают путем гистерэктомии (удале-

ние матки вместе с плодом) и выращи-

вания в особых условиях; животные,

полностью свободные от микрофлоры

или являющиеся носителями только

определенных видов микроорганизмов

(см. Гнотобиоз). Г. используются для

экспериментальной работы, а также в

производстве высокоспецифических

диагностических сывороток и при ис-

пытании фармакологических и биоло-

гических препаратов.

Голандрический ген (holandric gene)

[греч. holos — весь, полный и andr

(and-ros) — мужчина; греч. gen(os) —

род, происхождение] —

ген, сцеплен-

ный с мужской половой Y-хромосомой.

Признаки, определяемые Г.г, переда-

ются только по мужской линии — от

отца к сыну.

Голандрическое наследование

(ho-

landric inheritance)

[греч. holos —

весь, полностью и aner (andros) — муж-

чина] — наследование признака, кон-

тролируемого геном, локализованным

в негомологичной части Y-хромосомы

(см. Голандрический ген).

Голофермент

голоэнзим

полный

фермент (holoenzyme)

[греч. holos —

весь, полный и лат. fermentum — заква-

ска] — белковая молекула фермента,

состоящая из двух или более субъе-

диниц, включающих апофермент (см.

Апофермент) и кофермент (см. Кофер-

мент). Г. проявляет активность только

тогда, когда собраны в одну струк-

туру все субъединицы, напр. функци-

ональная форма бактериальной ДНК-

зависимой РНК-полимеразы, содер-

жащая коровый фермент плюс сигма-

фактор.

Голоэнзим

(holoenzyme) —

см. Голо-

фермент.

Голубая биотехнология (blue biotech-

nology)

[греч. bios — жизнь, techne —

искусство, мастерство и logos — уче-

ние] — 1) биотехнология, связанная с

производством морских и речных про-

дуктов; 2) изредка Г.б. называют био-

технологию, направленную на улуч-

шение окружающей среды. Приме-

ром Г.б. может служить биоремедиация

(см. Биоремедиация).

Гольджи аппарат (Golgi apparatus)

[по имени К. Гольджи] — органоид

клетки, представляющий собой сетча-

тый комплекс, состоящий из цитоплаз-

матических мембран, лишенных рибо-

сом, который участвует в формирова-

нии некоторых продуктов ее жизнедея-

тельности (различных секретов, колла-

гена, гликогена, липидов и др.), а также

в синтезе гликопротеидов. Аппарат,

аналогичный Г.а., расположенный у

оснований жгутиков или ресничек про-

стейших организмов, называется кине-

тобластом или парабазальным тельцем,

а иногда обозначается термином «бле-

фаробласт». Г.а. впервые обнаружен

в 1898 г. К. Гольджи.

Голый

ген (naked gene)

[греч.

gen(os) — род, происхождение] — ген,

входящий в состав выделенной из ор-

ганизма или химически синтезирован-

ной ДНК, который вводят в организм

в чистом виде при генной терапии без

включения его в липосомы, вирусы или

другие носители.

Гомеобокс (homeobox)

[греч. ho-

moios — подобный, одинаковый и

англ. box — ящик, сундук, коробка,

букв. — ящик с равными отделени-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

содержание .. 23 24 25 26 ..