БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ФОРМИРОВАНИИ ТИПОВ ПОЧВ И ПОЧВЕННОГО ПЛОДОРОДИЯ (1968 год)

Выше неоднократно отмечалось огромное значение, которое имеет жизнедеятельность организмов в образовании почв и в их превращениях, в создании почвенного плодородия. По выражению Б. Б. Полынова (1956в), «почва — не только продукт взаимодействия между организмами и горными породами, но и система этих взаимодействий — пленка, в которой процессы такого взаимодействия никогда не прекращаются». В настоящей главе мы особо остановимся на роли биологического круговорота минеральных веществ между почвой и растениями. Этот круговорот заключается в захвате организмами из почвы элементов минерального питания и возвращении их в почву после отмирания организмов или их частей (а также частично и при их жизни).

Биологический круговорот минеральных веществ между почвой и растениями представляет собой часть (ветвь) биологического малого круговорота элементов, к которому относится также газовый обмен между растениями и атмосферным воздухом.

В ходе биологического круговорота происходит обогащение почвы перегноем и элементами минерального питания растений, которые в материнских породах находятся в состоянии большого рассеяния,— осуществляется процесс почвообразования.

Биологический (малый) круговорот элементов представляет собой одно из важнейших звеньев геологического (большого) круговорота элементов.

Современные представления о роли «живого вещества» (1) в развитии земной коры, коры выветривания и почвенного покрова сформулированы В. И. Вернадским, Г. Линком, В. М. Гольдмшид-том, Б. Б. Полыновым, В. Р. Вильямсом, А. П. Виноградовым.

Совокупность всей массы организмов, населяющих нашу планету, составляет 10¹⁷—10¹⁸ т или по весу около 1% от биосферы(2.

1 «Живым веществом» В. И. Вернадский (1934) называл всю совокупность живых организмов.
2 Под биосферой понимается область земной коры, охваченная жизнью; сюда входят: тропосфера (нижняя часть атмосферы), гидросфера и кора выветривания (покровная часть литосферы).

В составе живого вещества, по Вернадскому, преобладают растительные организмы, масса которых превышает массу животных организмов в 10 000—100 000. раз. При этом на суше первое место занимает лесная растительность, масса которой составляет 10¹¹— 10¹² т. Органическое вещество травянистой растительности имеет в 5—10 раз меньшую массу и занимает второе место.

Биогеохимическая роль организмов значительно выше, чем об этом можно судить по их массе, составляющей незначительную часть (~1%) от населенной ими сферы; эта роль определяется быстротой размножения и распространения организмов. Для иллюстрации интенсивности биогеохимической работы организмов Б. Б. Полынов (1956в) приводит такой факт: в течение 12 лет организмы пропускают через себя такое количество углерода, которое в 10 раз превышает все его содержание в земной коре.

Определяющее влияние в процессах почвообразования принадлежит высшей растительности. Растения в процессе вегетации поглощают из почвы и подпочвенных слоев значительные количества минеральных веществ, участвующих в их питании; после отмирания растений минеральные вещества возвращаются в верхние горизонты почвы.

В биологических круговоротах по сведениям, имеющимся в настоящее время, участвуют более 60 элементов, т. е. более половины всех известных элементов земной коры. Но содержание элементов в растениях значительно отличается от содержания их в земной коре и в почвах. Это объясняется избирательной способностью растений, которые поглощают преимущественно и концентрируют в своем теле такие элементы, которые необходимы для их роста и развития; эти элементы называются органогенами в отличие от элементов-примесей.

В табл. 118 приведены данные по содержанию химических элементов в золе растений и в почвах (ср. с таблицей 4 на стр. 12);

Таблица 118 Среднее содержание химических элементов в золе растений и в почвах в %

эти данные так же, как и их соотношения, которые носят название коэффициентов биологического поглощения, отчетливо выделяют физиологически необходимые элементы: содержание последних в золе растений выше (в ряде случаев много выше), чем в почвах.

Б. Б. Полынов (1956) относит к абсолютным органогенам элементы, без которых невозможно существование какого бы то ни было живого организма (С, Н, О, N, Р, S, К, Mg), а к специальным органогенам — элементы, необходимые для жизни некоторых, иногда очень широких групп организмов. Элементы — экологические примеси составляют большую и разнообразную группу; накопление их в растениях определяется их присутствием в почве. Так, на карбонатных почвах растения содержат большие количества Са, чем на почвах, бедных кальцием. Вблизи месторождений отдельных элементов, где почвы обогащены этим элементом (например, Си), повышенные количества его содержатся и в растениях. Каждая группа организмов отличается не только характерным для нее общим содержанием минеральных веществ (процент золы и N), но и соотношением элементов в составе золы.

На основании представлений о связи живого вещества с изменениями земной коры в последние десятилетия развивается новое биогеохимическое (биогенетическое) направление в почвоведении, установившее важнейшую роль биологического круговорота минеральных веществ в формировании типов почв и почвенного плодородия. Принципиально новым в биологическом направлении является сопряженное изучение почвы (физических, химических, физико-химических свойств почвенного профиля) и произрастающих на ней растений (массы, биохимического и минерального состава наземных органов и корневых систем). Работами Н. П. Ремезова, К. М. Смирновой, P. X. Айдинян, Н. И. Базилевич, В. А. Ковды и ряда других исследователей, проведенными в основном уже в послевоенные годы, такое изучение выполнено для различных почв и растительных сообществ в нашей стране.

Начиная с 30—40-х годов изучение биологического круговорота в широких размерах проводится и во многих зарубежных странах.

Интенсивность воздействия растительности на почву зависит от ряда моментов; к ним относятся: 1) количество ежегодно синтезируемого органического вещества; 2) его качественный состав, в том числе содержание в нем элементов золы и азота; 3) количество поступающего в почву мертвого органического вещества (опада); 4) скорость минерализации опада; 5) состав образующихся при этом продуктов.

Количество органического вещества, ежегодно синтезируемого зелеными растениями, и его состав определяются типом растительных формаций. Зональное распределение растительных формаций на земном шаре зависит от климатических условий: прежде всего от количества тепла, света, атмосферных осадков и их распределения в течение года. В табл. 119 приведены данные по ежегодному синтезу органического вещества основными растительными формациями нашей страны (ср. табл. 16 на стр. 85). По мере передвижения от тундры к югу и увеличения количества тепла синтез органического вещества постепенно возрастает от ничтожно малых величин в тундре (4 ц/га в год) до нескольких сот центнеров на гектар в год в широколиственном лесу. При дальнейшем движении к югу ограничивающими развитие растительности являются условия увлажнения: синтез органического вещества травянистой растительностью степей снижается по мере уменьшения ежегодного количества осадков, доходя до ничтожных величин в пустынях.

Таблица 119 Ежегодный синтез органического вещества растительными формациями (по Ремезову, 1956)

1) В этом возрасте леса ежегодный синтез органического вещества достигает максимальных размеров

Таблица 120 Количество минеральных веществ, ежегодно возвращающихся в почву с опадом (кг/га) (по Ковде, 1956)

Количество органического вещества, возвращаемого с отмирающими частями растений в почву, отвечает иным закономерностям, чем его синтез: в лесах органическое вещество задерживается на долгий срок, увеличивая многолетние части растений (развивающийся древостой), и размер ежегодного опада (хвоя, листья, отмирающие ветви и корни) невелик, составляя небольшой процент от общего объема биомассы. В противоположность этому у травянистой растительности степей вся надземная масса и значительная часть корней ежегодно отмирает. В связи с этим количество ежегодно поступающего в почву органического вещества в зоне луговых степей максимально по сравнению с другими зонами (см. табл. 16).

Помимо различий в количестве органического вещества, поступающего в почву с отмирающими частями растений (опада), растительные сообщества отличаются и по содержанию в опаде минеральных веществ (табл. 120). В хвойных лесах количество минеральных веществ, возвращающихся в почву, очень невелико. Значительно больше оно в лиственных лесах и достигает максимума в зоне луговой степи. В более южных зонах количество минеральных веществ, ежегодно возвращающихся в почву, снова падает, доходя до минимума в пустынях.

Наряду с количественной разницей существует большое качественное различие в составе минеральных веществ, участвующих в биологическом круговороте между почвой и растительным покровом в разных растительных сообществах.

В лесной зоне эта разница отчетливо сказывается между хвойными и лиственными лесами.

Зольность хвойных пород невелика; содержание золы в хвое составляет 3—7%; в древесных стволах 1—2%. В составе золы хвои преобладает Si02; сумма оснований не превышает 30—35% (табл. 121). В связи с этим водная вытяжка из хвои ели имеет pH около 4, а из подстилки пихты и сосны 4,5—4,6. Оснований, освобождаемых в процессе минерализации опада, не хватает для нейтрализации образующихся перегнойных веществ, что способствует синтезу ненасыщенных подвижных фульвокислот.

Таблица 121 Зольный состав древесных пород (по Ковде, 1956 а)

В зоне хвойных лесов значительная часть годовой суммы осадков (до 40—60%) просачивается через почву и уходит с грунтовыми водами за пределы почвенной толщи. Сочетание характера биологического круговорота (его малые размеры, недостаток оснований) с промывным типом водного режима приводит к интенсивному развитию процесса подзолообразования под пологом леса. Активную роль в этом процессе играют фульвокислоты, которые образуются в лесной подстилке и вмываются в верхние горизонты почвы просачивающимися водами. Под действием этих кислот происходит вытеснение их водородными ионами обменных оснований из минеральных частиц почвы, а затем разрушение этих частиц (кроме кварца), причем прежде всего разрушаются высокодисперсные минералы. Продукты разрушения — окислы — переходят в раствор: основания (Са, Mg, К, Na) в виде солей угольной кислоты, фульвокислот и других органических кислот; полуторные окислы — в виде комплексных солеи (или хелатов) с органическими кислотами. Менее всего растворимы в условиях кислой реакции соединения кремнезема, образующиеся при разрушении минералов, однако и они в некоторой степени подвижны в форме золей и силикатов К и Na.

Водорастворимые продукты разрушения вымываются из верхних горизонтов в нижние. В верхних горизонтах при этом накапливается остаточный кварц. Часть продуктов разрушения удаляется совсем из почвенного профиля — в грунтовые воды и далее в реки и моря. Другая часть (в первую очередь полуторные окислы) задерживается в почвенной толще, образуя горизонты вмывания. Накопление полуторных окислов в иллювиальных горизонтах связано с их выпадением из раствора, которое происходит в результате распада комплексов (или хелатов) при разложении органического вещества или повышения концентрации электролитов в нижних невыщелоченпых горизонтах.

Существует мнение (Ковда, Роде), что в горизонтах вмывания подзолистых почв происходит синтез вторичных минералов за счет продуктов разрушения первичных минералов в верхних горизонтах.

Одновременно с подзолообразовательным процессом под пологом леса идет противоположный ему процесс биологической аккумуляции, т. е. обогащения верхних слоев почвы элементами питания растений, извлекаемыми корнями из нижних горизонтов; биологическая аккумуляция несколько ослабляет подзолообразование. Однако в хвойных лесах биологическая аккумуляция выражена очень слабо.

В подзолах — почвах хвойных лесов, представляющих собой крайний вариант почв подзолистого типа и состоящих лишь из горизонта вымывания (А2) и горизонта вмывания (В), биологически захватываемые основания удерживаются от вымывания, лишь оставаясь в составе слабо разложившихся растительных остатков — лесной подстилки А0. Продукты разложения полностью переходят в раствор и оподзоливают почвенный профиль с самой поверхности.

Иная картина наблюдается под пологом лиственных лесов, особенно широколиственных. Мы видели (см. табл. 120), что в лиственном лесу количество возвращаемых в почву зольных элементов значительно выше, чем в хвойных. Это объясняется как большей массой органического опада в лиственном лесу (см. табл. 16), так и большей его зольностью: листья содержат 9—10% зольных элементов, стволы—1—2%. В составе золы листьев первое место занимают соединения Са и К, а сумма оснований составляет 50— 60—85%. Водные вытяжки из листьев имеют pH около 7 (для бука, лещины и др.).

Реакция подстилок в лиственных лесах менее кислая, чем в хвойных: pH их лежит в интервале 5,7—6,8. В условиях такой реакции и при наличии оснований в лиственном лесу при разложении подстилки наряду с фульвокислотами синтезируются и гуминовые кислоты, а их кальциевые и магниевые соли, благодаря их нерастворимости в воде, накапливаются в верхнем слое почвы, образуя аккумулятивный горизонт, в той или иной мере обогащенный основаниями и такими элементами питания растений, как N, Р, S. Менее выраженное промачивание в зоне лиственных лесов (по сравнению с зоной хвойных лесов) способствует развитию дернового процесса — образованию аккумулятивного горизонта.

Под смешанными (хвойно-лиственными) и мелко-лиственными лесами образуются в результате сочетания дерново- и подзолообразовательного процессов дерново-подзолистые почвы разной степени подзолистости.

Для иллюстрации изложенных положений в табл. 122 приведен валовой химический состав дерново-сильноподзолистой почвы. Данные табл. 122 показывают: а) накопление гумуса в аккумулятивном горизонте и резкое падение его содержания в нижележащих слоях; 2) относительное накопление SiO2 в верхних горизонтах (сравн. с материнской породой); 3) обеднение верхних горизонтов полуторными окислами и щелочноземельными основаниями; 4) обогащение верхних горизонтов (особенно аккумулятивного) фосфором.

Таблица 122 Валовой химический состав дерново-сильноподзолистой почвы на ленточной глине (по Роде у 1955)

Особенно резко выражены процессы аккумуляции под пологом широколиственных лесов. Так, дубняки вовлекают в биологический круговорот относительно очень большие количества кальция и других оснований. Здесь подзолообразовательный процесс совсем затушеван; формируются серые лесные и бурые лесные почвы.

Следует однако, отметить, что преобладающее значение процесса аккумуляции или выщелачивания определяется соотношением особенностей биологического круговорота и водного режима. В субтропических и тропических лесах при огромной годовой сумме осадков, несмотря на большое количество минеральных веществ в опаде, формируются кислые подзолистые почвы разного типа (например, подзолы и желтоземы субтропиков и тропиков).

Интенсивность процесса оподзоливания, происходящего под пологом леса, зависит и от наземной растительности. Мхи, составляющие наземный покров в хвойных лесах, обладают значительным оподзоливающим действием. Травянистый покров в лиственных лесах содержит много золы и не вызывает оподзоливания. С травянистой растительностью связан дерновый процесс, при котором в верхней части почвенного профиля накапливается гумус и минеральные вещества, поступающие в верхние горизонты из нижних в результате биологической аккумуляции (Са, Mn, S, Р).

Тесная связь между типом растительности и почвой, развивающейся под ее покровом, отчетливо проявляется в случаях смены растительности. Вытеснение хвойных пород лиственными приводит к ослаблению выщелачивания и формированию дерново-подзолистых почв на месте подзолов, преобладавших под хвойными лесами. Напротив при поселении ели и лиственницы на серых лесных землях через несколько десятков лет под лесной подстилкой образуется белесая полоса подзолистого горизонта (Ремезов, 1953).

.Смена формаций хвойных и широколиственных лесов влечет за собой и смены типов почвообразования: подзолистого на лесостепной, подзолистого на буроземный и обратно. Искусственное насаждение леса или его сведение всегда сказываются на изменении характера почвы.

Как отмечалось выше, масса травянистой растительности на суше земного шара в несколько раз меньше массы древесной растительности, но средняя зольность травянистой растительности, равная 10%, значительно выше, чем древесной; в связи с этим количество минеральных веществ, удерживаемых в составе травянистой растительности на Земном шаре, достигает 10⁹—10¹⁰ млрд. тонн, что не меньше, чем количество минеральных веществ в составе др; весной растительности.

Травянистая растительность приурочена к условиям значительно более сухого климата, чем лесная. Водный режим лугов и степей в Европе и Азии в большинстве является непромывным (или временно и слабопромывным). Атмосферные осадки на 80— 90% удерживаются почвой, а затем расходуются на транспирацию растений и испарение. Таким образом, огромная масса минеральных веществ, вовлекаемых травянистой растительностью в биологический круговорот, в основном сохраняется в системе почва — растение.

Наибольшая часть массы корней травянистых растений находится в верхних 25—30 см, почвы; но некоторые корни проникают вглубь на 2—3—5, а иногда и 10 м, черпают оттуда минеральные питательные вещества и транспортируют их к поверхности, осуществляя их биологическую аккумуляцию в верхних слоях почвы.

Надземная часть травянистых растений ежегодно полностью отмирает; полностью отмирает и корневая система однолетних растений и примерно на 1/3 — корневая система многолетних трав. Процессы минерализации и гумификации опада протекают как на поверхности почвы, так и в верхних ее горизонтах, густо пронизанных корнями.

Таблица 123 Валовой состав мощного тучного типичного чернозема (по Роде, 1955)

В составе золы лугово-степной травянистой растительности большое значение имеют Са и К (см. табл. 120), что способствует поддержанию в почве нейтральной или слабощелочной реакции. В условиях обильного количества разлагающегося органического материала, наличия оснований и нейтральной реакции развиваются почвы черноземного типа. Гумификация здесь идет в основном по пути синтеза гуминовых кислот. Их нерастворимые соли с Са и Mg обогащают верхние горизонты органическим веществом. Разрушение алюмосиликатов, которое наблюдается при подзолообразовательном процессе, в почвенном профиле черноземов не происходит, в результате чего содержание SiО2 и R2О3 не изменяется по почвенному профилю (табл. 123). Количества Са, Mg и особенно Р и S благодаря биологической аккумуляции выше в верхних горизонтах. Ряд исследователей (Ковда, Айдинян, Базилевич, Роде) принимают возможность синтеза вторичных минералов в профиле черноземных почв за счет биогенных SiO2 и R203.

Несомненно, биогенным является карбонат Са, накапливающийся в черноземах ниже гумусового горизонта (образуя горизонт «вскипания»), а иногда и в самом гумусовом горизонте. Растворимый Са(НСО3)2, образующийся в верхних слоях в процессе минерализации органических остатков и передвигающийся вниз при промачивании почвы, выпадает из раствора в виде СаСО3 в слое, где содержание углекислоты в почвенном растворе понижено. Уровень горизонта вскипания, характерный для разных типов чернозема, изменяется в течение вегетационного периода в зависимости от ряда условий (увлажнения, испарения, интенсивности разложения органических остатков).

Остановимся еще на связи с биологическим круговоротом минеральных веществ солонцового типа почвообразования.

Направление солонцового процесса на степных равнинах зависит от исхода борьбы двух растительных формаций — полынной и зла-ково-бобово-разнотравиой, имеющих весьма различный минеральный состав. Полыни (различные виды Artemisia) при невысоком содержании золы (4—8%) содержат относительно большое количество катиона Na. В связи с этим местообитания, занятые полынью, характеризуются значительной солонцеватостыо почв. Иной минеральный состав имеет злаково-бобово-разнотравная растительность, содержащая большее количество Са и К по сравнению с Na.

При общем поднятии местности и развитии процессов рассоления полынные формации вытесняются злаково-бобово-разнотравными. Это приводит к биологической трансформации солонцеватых почв в нормальные зональные почвы типа каштановых или черноземных почв. Процесс этот носит название остепнения (Ковда, 1956 б).

В работе Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965) собрано большое количество материалов по биологическому круговороту в растительных сообществах различных почвенно-климатических зон земного шара. Однако многие районы как в нашей стране, так и заграницей остаются пока белыми пятнами (Восточная Сибирь, Южная Америка, Австралия, Китай, Индия) и требуют дальнейших исследований.

Деятельность человека вносит существенные изменения во взаимодействие почвы и растительности. Сведение лесов и замена их культурной травянистой растительностью приводят к смене подзолистого процесса на дерновый. Применение агротехнических мероприятий, повышающих урожай, увеличивает количество вовлекаемых в биологический круговорот минеральных веществ, что благоприятно сказывается на плодородии почв. В то же время отчуждение урожая, с которым уносится известное количество минеральных веществ, нарушает естественный биологический круговорот, действуя аналогично выносу элементов за пределы почвенной толщи. До известной степени уменьшение количества минеральных веществ, возвращаемых в почву, может быть компенсировано усиленным поглощением их корнями из глубоких слоев. Однако такие возможности ограничены в большинстве случаев, особенно по отношению к отдельным элементам, таким, как, прежде всего, фосфор. В связи с этим поддержание и повышение плодородия при интенсивной сельскохозяйственной культуре требует применения удобрений — минеральных и органических. По особому обстоит дело с азотом, который в основном находится в верхних гумусовых горизонтах. Увеличение количества азота, вовлекаемого в биологический круговорот, помимо применения удобрений, в большей части должно происходить за счет дополнительной фиксации атмосферного азота, переводящей его в связанные формы.

содержание .. 21 22 23 24 ..