Азот почвы (1968 год)

Азот почвы (1968 год)

Азот имеет первостепенное значение в жизни растений. Белковые вещества, содержащие 16—18% азота, составляют главную часть протоплазмы живых клеток и являются материальной основой жизни. Эволюция жизни на Земле, от которой зависит и развитие почв, тесно связана с процессами круговорота азота и его накопления в органической форме в растениях и в почве.

Так же как образование гумуса в почвах, появление в них азота связано с жизнедеятельностью организмов. Магматические породы не содержат азота, а в осадочных породах азот содержится в очень небольших количествах. В процессе почвообразования, по мере обогащения выветривающихся горных пород органическим веществом, происходит и накопление связанного азота в поверхностном

слое земной коры — его биологическая аккумуляция за счет свободного азота атмосферы.

Основная масса азота почвы входит в состав сложных органических соединений почвенного гумуса

низкомолекулярные органические и минеральные соединения азота составляют небольшую часть от его общего содержания в почве.

Как мы видели выше, гумусовые вещества содержат азот как в ароматическом ядре (в виде гетероциклов и мостиков), так и в периферических цепях, где большую роль играют разнообразные аминокислоты.

Недавние исследования, проведенные методом хроматографии с продуктами кислого гидролиза гумусовых веществ (Зырин, Овчинникова и Орлов, 1964), показали присутствие в гидролизате 17 аминокислот (1): аспарагиновой, глютаминовой, серина, глицина, треонина, α-аланина, валина, метионина, лейцина, лизина, гистидина,

аргинина, аминомасляной, пролина, тирозина, фениаланина, цисти-на. В наибольших количествах встречаются первые 8—10 аминокислот из этого списка, составляя 80% и более от всех аминокислот.

Азот аминокислот, наиболее подвижная часть азота гумуса, представляет лишь небольшую часть его общего содержания в гумусе. Как видно из табл. 34, основанной на данных Орлова и Овчинниковой (1966), гидролизуемый N аминокислот составляет в сумме трех фракций гумусовых веществ (фульвокислот, гуминовых кислот и гумина) 27—37% от общего N этих фракций; основная же часть N гумуса входит в состав негидролизуемых устойчивых соединений (в том числе гетероциклических). Интересно отметить, что в черноземе, содержащем наибольшее (среди изучавшихся почв) количество гумуса, относительно больше накопляется устойчивых, наименее подвижных соединений азота.

При разложении гумуса под влиянием микроорганизмов легче всего освобождаются аминокислоты, которые в дальнейшем под действием микробов-аммонифакаторов отщепляют аммоний.

Аммоний появляется в почве и в результате разложения растительных остатков, в которых N содержится преимущественно в виде протеинов; подвергаясь гидролизу, протеины распадаются на аминокислоты, на которые воздействуют аммонификаторы.

Таблица 34

Содержание N аминокислот(1) в различных группах гумусовых веществ (в кг/га) (по Орлову и Овчинниковой, 1966)

1 Ср. с более ранними исследованиями Кононовой и Александровой, 3 956 (стр. 56).

Образующиеся аммонийные соли могут быть использованы растениями или микробами или включаются в процесс гумификации, и тогда азот их снова оказывается связанным в органических соединениях. Кроме того, аммоний является исходным материалом для нитрификации, т. е. образования нитратов — солей азотной кислоты. Процесс нитрификации осуществляется в две стадии. Первая

1 Реакции окисления NH3 и HNO2 являются для автотрофных бактерий нитрификаторов источником энергии, которую они используют для синтеза органического вещества за счет СО2.

Соли азотистой кислоты в почве обычно не накопляются и быстро переходят в азотную кислоту, которая нейтрализуется за счет оснований почвы, образуя нитраты. Нитраты (и нитриты) в свою очередь являются питательным материалом и для растений, и для микробов.

Следует отметить, что нитраты являются той формой азотных соединений, которая легко может быть потеряна почвой. Потери азота могут происходить двумя путями. Так как нитраты хорошо растворимы в воде и практически не поглощаются, не удерживаются почвой, то они могут быть вымыты осадками в нижние горизонты (2. Потери нитратного азота имеют место также в условиях недостаточной аэрации, когда происходит процесс денитрификации: используя кислород нитратов, бактерии-денитрификаторы освобождают молекулярный азот, который уже не является питательным материалом для растений и большинства микроорганизмов.

2 Так, в четырехлетних исследованиях, проведенных на дерново-подзолистой почве под Москвой, значительные потери азота происходили на чистых парах: из пахотного слоя до 7,3 кг/га, из слоя О — 85 см — 10,3 кг/га в год. Под растениями потери азота незначительны (Бобрицкая, 1962 б).

Но в природе существуют также процессы, вовлекающие свободный азот в биологический круговорот. Под влиянием электрических разрядов, происходящих в атмосфере, азот соединяется с Н или О и образует NH3 и NО2, которые вместе с осадками попадают в почву. Однако количество такого связанного азота обычно незначительно. Согласно данным исследований, проведенных в последние годы в разных климатических зонах европейской части СССР, ежегодное количество связанного азота, поступающее в почву с осадками, равно 3—4,5 кг/га (независимо от количества выпадающих осадков). При этом связанный азот атмосферных осадков находится преимущественно в аммиачной форме (Бобрицкая, 1962а).

Несравненно большее значение имеет биологическое связывание азота микробами-азотфиксаторами. Эти микроорганизмы обладают способностью усваивать свободный азот и использовать его для построения протеинов своей плазмы. Свободноживущие бакте-рии-азотфиксаторьг: аэробная бактерия — Azotobacter (известно несколько видов: A. chroococcum, A. agile, A. vinelandii) и анаэробная — Clostridium pasteurianum обогащают почву органическими формами азота за счет своих отмирающих клеток.

Кроме Azotobacter и Clostridium, известны еще некоторые микроорганизмы, обладающие способностью фиксации азота. К ним относятся бактерии Azotomonas insolita, Pseudomonas radiobacter, гриб Phoma betae и др., но азотфиксирующая способность их незначительна, а частично мало изучена (Федоров, 1954). Способностью фиксировать азот обладают некоторые сине-зеленые водоросли, сочетающие фотосинтез и азотфиксацию в одной клетке. Известно около 40 видов сине-зеленых водорослей — азотфиксаторов (из них в СССР 17 видов). Азотфиксирующая деятельность сине-зеленых водорослей изучалась, главным образом, в условиях затопляемых рисовых полей, где накопление водорослями связанного азота достигает 80 кг/га в год, что обеспечивает получение урожая без внесения азота. Сине-зеленые водоросли — азотфиксаторы особенно интересны как организмы, сочетающие в одной клетке фотосинтез и азотфиксацию; они усваивают свободный N в отсутствие готового органического вещества, т. е. в условиях, в которых другие азотфиксаторы недеятельны (Э. А. Штина, 1962, 1964).

Рис. 24. Схема процесса фиксации атмосферного азота в клубеньках бобовых растений (по Турчину)

Источником энергии, необходимой для фиксации свободного азота, являются разнообразные углеводы, подвергающиеся окислению. Azotobacter отличается большей продуктивностью фиксации азота: на 1 г сахара он фиксирует в благоприятных условиях около 15 мг азота, тогда как анаэробная бактерия Clostridium Past, фиксирует лишь 2—3 мг азота на 1 г сахара, что объясняется меньшим количеством энергии, получающейся при сбраживании сахаров в анаэробных условиях, чем при аэробном их окислении. В почвенных условиях продуктивность азотфиксации свободно живущими бактериями завысит от наличия органических остатков, являющихся энергетическим материалом: чем больше количество этих остатков, тем большее количество азота связывается бактериями. Следует отметить, что Azotobacter весьма требователен к условиям среды, прежде всего к ее реакции (pH) и аэрации, и на кислых почвах почти не встречается; Clostridium Pasteurianum представляет собой чрезвычайно распространенный организм.

Другая группа азотфиксаторов — клубеньковые бактерии (род Rhizobium)— живет в симбиозе с бобовыми растениями, снабжающими их углеводами. Связанный в клубеньках азот используется растением-хозяином и попадает в почву вместе с его остатками.

Механизм фиксации азота еще не полностью выяснен несмотря на многочисленные исследования, посвященные ему. Большинство исследователей склоняется к тому, что фиксация идет через аммиак и имеет общий характер для всех азотфиксирующих организмов.

Недавние работы советских ученых вносят новые представления о процессе азотфиксации клубеньковыми бактериями. Известно, что клубеньковые бактерии не могут фиксировать молекулярный азот вне высшего растения, т. е. что этот процесс может осуществляться лишь в симбиозе с высшим растением. Ф. В. Турчиным с сотрудниками проведены исследования с использованием тяжелого изотопа N¹⁵, который вводился в атмосферу камеры, где помещалось бобовое растение. Этими исследованиями выяснено, что фиксация азота происходит не в телах бактерий, а в ткани клубеньков, образующихся при поселении бактерий Rhizobium на корнях бобовых растений.

В проведенных опытах через 12—24 ч экспозиции N¹⁵ обнаруживался только в клеточном соке клубеньковой ткани и отсутствовал в телах самих бактерий. При более длительной экспозиции (48,90 ч) N¹⁵ обнаруживается и в бактериях, и в азотистых фракциях тканей высшего растения, но в значительно меньших количествах, чем в клеточном соке клубеньковой ткани. По-видимому, роль бактерий Rhirobium в фиксации азота заключается в выделении специфического вещества (фактора В), индуцирующего образование клубеньковой ткани. Но фиксация азота осуществима лишь в том случае, если клубеньковая ткань снабжается некоторым специфическим веществом (фактором А), синтезируемым на свету в листьях бобовых растений (помимо углеводов, необходимых для поддержания жизнедеятельности гетеротрофных бактерий Rhizobium). Схема процесса изображена на рис. 24. Первым продуктом фиксации является NH3, который быстро трансформируется в амидную группу аспарагина (Турчин, 1959).

Накопление связанного азота свободноживущими азотфикса-торами невелико: оно определяется наличием в почве энергетического материала. По данным И. В. Тюрина (1956), за счет свободно-живущих азотфиксаторов почвы могут обогащаться связанным азотом в количестве 5—10 кг/га в год .
На основе учета урожая и соответствующего ему количества корневых и пожнивных остатков может быть подсчитано примерное количество поступления связанного азота в почву. Так, по имеющимся данным, количество корней и стерни у пшеницы может быть принято равным полуторакратной величине урожая зерна; при урожае 10 ц зерна оно составит 15 ц/га, а при 20 ц зерна — 30 ц/га. Содержание клетчатки и других углеводов в этих остатках примерно равно 70% и составит в первом случае 10 ц, а во втором — 20 ц/га. Если половина этого количества будет использована азотобактером для усвоения азота при соотношении 100 частей углеводов на 1 часть связываемого азота, то величины связанного азота будут равны 5 и 10 кг/га (И. В. Тюрин, 1956).

Значительно большая роль бобовых растений в обогащении почвы азотом: по данным Д. Н. Прянишникова, накопление клевером связанного азота при достаточно высоких урожаях (~50—60 ц/га сена) достигает 150 кг/га, а люцерны при урожаях - 100 ц/га сена — 300 кг/га в год. Из этих количеств фиксированного азота непосредственно в почву поступает в виде отмирающих корней и послеукосных остатков: при культуре клевера около половины, т. е. 75—80 кг, а при культуре люцерны — около 1/3, т. е. 100 кг и больше (остальная часть азота удаляется с поля с урожаем сена или зеленого корма). Известное значение в обогащении почв связанным азотом могут иметь и однолетние бобовые, выращиваемые на зерно или сено (подробнее об этом см. стр. 323).

Схема процессов превращения азота в почве («круговорот азота») дана на рис. 25.

Поскольку основная часть почвенного азота входит в состав гумуса, существует определенное соотношение между содержанием гумуса и азота в почве. В большинстве почв азот составляет 1/20—1/12 часть от гумуса. Вместо отношения гумуса и азота чаще пользуются отношением углерода к азоту (содержание углерода в гумусе в среднем принимается равным 58%). В табл. 35 приводятся данные средних величин запаса азота и отношений С : N в ряде почв СССР.

Как видно из табл. 35, почвы резко отличаются по запасу азота в слое 0—20 см и еще больше — в слое 0—100 см. Черноземы обладают огромными запасами азота, тогда как в подзолистых почвах и сероземах эти запасы сравнительно невелики и быстро снижаются с глубиной. Так, в пахотных дерново-подзолистых почвах в слое 0—20 см содержится 32 ц/га азота, а в нижнем слое 20—100 см (в четыре раза более мощном) почти столько же: 34 ц/га. В то же время у мощного чернозема в слое 0—20 см содержится 113 ц/га, а в слое 20—100 см—245 ц/га.

Рис. 25. Схема процессов превращения азота в почве

Таблица 35

Запасы органического азота и отношение С : N в почвах СССР (по И. В. Тюрину, 1956)

Отношение С : N у большинства почв колеблется в пределах 10—12, достигая больших величин в верхнем слое подзолистых почв и красноземов и снижаясь у сероземов. Отношение С : N обычно выше в кислых, чем в нейтральных условиях. Необходимо отметить, что величина С : N не только своеобразна в разных почвах, но неодинакова и в различных горизонтах одной и той же почвы. С увеличением глубины количество гумуса в почвах снижается и на какой-то глубине, характерной для каждого почвенного типа, доходит до нуля (материнская порода гумуса не содержит). Содержание азота также уменьшается с глубиной, но уменьшение это более медленное, и поэтому отношение С : N с глубиной обычно уменьшается, доходя иногда до очень малых величин. Э. Рассел (1955) указывает, что уменьшение отношения C:N с глубиной в некоторых условиях может доходить до 4. Аналогичные данные для серых лесных почв приводит Т. П. Славнина (1949). Исследованиями последних лет выяснено, что в нижних горизонтах значительная часть азота представлена МН4, необменно поглощенным глинными минералами. Высказано предположение, что этот NH4 поступал с атмосферными осадками и поглощался породами еще до образования почв; происхождение его, таким образом, не связано с биологическими процессами (Стивенсон, Stevenson, 1958, 1939).

Величина отношения углерода к азоту заслуживает внимания благодаря тому влиянию, которое оно оказывает на доступность почвенного азота высшим растениям. Ниже приведены эти соотношения для гумуса и некоторых органических материалов по Май-вальду (Maiwald, 1931):

Мы видим, что почвенное органическое вещество более обогащено азотом по сравнению с растительными материалами.

Растениям необходимы для питания минеральные формы азота. Потребителями минеральных соединений азота являются также микроорганизмы. Чем больше в почве безазотистых органических соединений (целлюлозы, гемицеллюлозы и др.), тем больше в ней развиваются группы микробов, разлагающих эти вещества и нуждающихся в минеральном азоте для своей жизнедеятельности. Чем шире соотношение между С и N в почве, чем меньше азота в почвенном гумусе, тем менее относительно доступен растениям почвенный азот.
Это же относится к азоту органических удобрений. Если процент азота в органических удобрениях достаточно высок, то азот освобождается в минеральной форме, при низком проценте закрепляется в виде органических соединений. Соломистый навоз, как известно, является в первое время после внесения плохим источником азота для растений.

Выше мы отмечали влияние сельскохозяйственной деятельности на содержание гумуса в почвах. С изменением содержания гумуса происходит изменение и в содержании азота.

Введение в культуру целинных почв, усиливая разложение органических веществ под влиянием повышенной аэрации, приводит к убыли в содержании азота 1 (см. табл. 26, 27, 31). Обеднению почв, азотом способствует также отчуждение с поля урожая, с которым уносится содержащийся в растениях азот. Увеличение количества гумуса в почвах под влиянием внесения органических и минеральных удобрений, культуры растений, оставляющих много органических остатков и т. д., влечет за собой и увеличение количества азота в этих почвах. Особенно большое значение для обогащения почвы азотом имеет культура бобовых.

Изменения в содержании азота, происшедшие в условиях длительного опыта ТСХА за 43 года, видны из данных табл. 36, не требующих особых пояснений.

Повышению степени окультуренности почв соответствует и обогащение их азотом (см. табл. 23, 28).

Таблица 36

Содержание азота (в %) в слое 0—20 см дерново-подзолистой почвы зависимости от культуры и удобрений (1)
Опытное поле ТСХА (1912—1955) (по Балеву и Карастонновой, 1957)

Варианты опыта	Бессменный пар в течение 4 3 лет	Бессменная культура в течение 4 3 лег
Варианты опыта	Бессменный пар в течение 4 3 лет	картофель	овес	рожь	клевер
Без удобрений	0,068	0,103	0,121	0,133	0,164
Минеральные удобрения
(NPK)	0.097	0,130	0,131	0,149	0,187
Навоз	0,125	0,165	0,170	0,182	0,201

1) Данные но гумусу в этом опыте см. в табл. 21

Общее содержание азота в почвах является существенным фактором почвенного плодородия, но наряду с ним важное значение имеет характер мобилизации азотного фонда почвы, возможности его использования растениями. Эти вопросы будут рассмотрены ниже в разделе «Доступность питательных веществ почвы для растений».

Но если в процессе минерализации углерод гумуса превращается в СО2 и в виде этого газа теряется из почвы, то до последнего времени было неясно, какими путями происходит при этом потеря азота: за счет вымывания с осадками эти потери могли быть отнесены лишь частично. Недавние исследования с применением изотопа N15 обнаружили значительные потери, азота распаханными почвами в виде газов: N2, NO2, NH3 (см. об этом подробнее на стр. 325).

Фосфор органических соединений почвы

Наряду с минеральными формами фосфорных соединений почвы содержат и органические соединения фосфора (органический Р). Соединения Р входят в состав неразложившихся остатков отмерших организмов и в промежуточные продукты их разложения. Но в отличие от азота, который, как мы видим, входит в состав и гуминовых кислот, и фульвокислот, фосфор не входит в состав специфических гумусовых веществ.

К фосфорсодержащим органическим соединениям, которые содержатся в растениях и почвенных микроорганизмах и играют важную роль в их обмене веществ, относятся нуклеиновые кислоты и нуклео-протеиды, фосфатиды, фитин, сахарофосфаты и др.; все эти соединения включают фосфор в высшей степени окисления (РО4), связанный с органическими радикалами. Фитин составляет 30—80%, а нуклеиновые кислоты — около 10% всего запаса органического фосфора в почве; среди нуклеиновых кислот в почве определена дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), очевидно, микробного происхождения. Органический фосфор не усваивается растениями, за исключением фитина, который растения используют очень медленно. В процессе минерализации фосфорсодержащих органических соединений фосфорная кислота освобождается и связывается с почвенными катионами (в основном Са, Mg, Fe, А1) или входит в адсорбционные соединения с минеральными коллоидами почвы. Питание растений происходит за счет минеральных соединений фосфора, а органический фосфор принимает в нем участие по мере минерализации, являясь запасным материалом.

Содержание органического и минерального фосфора в некоторых почвах Советского Союза, по данным Д. М. Хейфец, приведено в табл. 37.

Валовое количество фосфора (см. табл. 37) колеблется в разных почвах и горизонтах от 0,090 до 0,260% Р2О5, т. е. в довольно узких пределах по сравнению с азотом, общее содержание которого в тех же почвах изменяется от 0,022 до 0,600% от веса почвы. При этом более выровненной является минеральная часть фосфора: колебания в ее содержании лежат в пределах 0,071—0,188% и мало варьируют по горизонтам; органический же фосфор изменяется довольно значительно, достигая наибольших величин в верхних горизонтах (до 45% от общей Р2О5) и резко опускаясь в нижних горизонтах. Такая закономерность является следствием биологической аккумуляции фосфора: корни растений, черная Р из глубоких слоев почвы, переносят их наверх, в надземные органы, которые, отмирая, постепенно обогащают верхний слой почвы.

Связь количества органического вещества с количеством органического фосфора в почвах отчетливо видна не только при сравнении горизонтов одной и той же почвы, но и при сопоставлении

Таблица 37 Содержание органических и минеральных соединений фосфора в сопоставлении с содержанием азота и гумуса в некоторых почвах Советского Союза (по Хейфец, 1950)

разных почв: чем более благоприятны условия для накопления органического вещества в почвах, тем больше в них накопляется и органического фосфора (1). В пахотном горизонте мощного чернозема содержится максимальное количество гумуса (11,6%), и органического фосфора в этом горизонте найдено 0,094%, а в самой бедной гумусом почве — сероземе (0,9% гумуса в пахотном слое) органического фосфора обнаружено всего 0,021%. Величины отношения С : Р орг. в верхнем горизонте сравнительно устойчивы для почв определенного типа (Хейфец, 1950). Как видно из сравнения с табл. 20, они значительно выше величин С : N.

1 По данным Н. И. Богданова (1954), органический фосфор в некоторых разновидностях сибирских черноземов составляет до 80°о валового фосфора.

Наблюдается, что при широком отношении С : Р орг. доступность почвенного фосфора растениям слабее, чем при узком отношении, аналогично тому, что отмечалось выше для отношения С : Возможно, это одна из причин того, что на черноземах сель-

скохозяйственные культуры ощущают больший недостаток фосфора и в большей мере отзываются на фосфорные удобрения, чем на серозёмах

Сера органических соединений почвы

Сера, связанная с органическим веществом почвы, составляет 70—90% ее валового содержания в почве (P. X. Айдинян, 1964). Сера входит в состав всех групп гумусовых веществ: фульвокислот, гуминовых кислот, гумина (табл. 38); серу декальцината (Декальцинат — фильтрат при обработке исходной почвы HCI — 0,1 н. для удаления Са (декальцировании).) можно считать в основном минеральной. Очевидно, связь серы с гумусовыми веществами определяется наличием в их составе двух серу-содержащих аминокислот — метионина и цистина:

Как видно из табл. 38, содержание S в фульвокислотах и гуминовых кислотах в сумме составляет около 1/2 общего ее содержания в слое 0—20 см (57% — в черноземе; 46% — в дерново-подзолистой почве).

Сера, связанная с гумусовыми веществами почвы, вместе с ними распределяется по почвенному профилю. С глубиной содержание S в почве уменьшается соответственно уменьшению процента гумуса.

В табл. 39 приведены данные по запасам серы в различных (незасоленных) почвах; из этой таблицы видно, что почвы, содержащие наибольшие количества органического вещества, отличаются и наибольшими валовыми запасами S.

В состав растений сера входит в виде сульфатов (SO^2-₄), а также в восстановленном виде — группы SH (сульфгидрильной). Все растительные белки содержат серу.

При разложении органических веществ в почве (растительных остатков и гумусовых веществ) сера освобождается и восстановленные ее соединения в аэробных условиях окисляются серобактериями до SO4. Именно в этой окисленной форме ссру используют растения. В остатках растений сера возвращается в верхние слои почвы, которые таким образом биологически обогащаются серой.

При значительных валовых запасах серы минеральных ее соединений не всегда бывает достаточно для обеспечения растений.

Таблица 38

Содержание серы в составе гумуса в слое 0—20 см различных почв (по Айдиняну, 1964)

I — в % к почве; II в % от валового содержания S.

Таблица 39 Формы серы в почвах и ее валовые запасы (по Айдиняну, 1964)

Почвы	S в % в слое 0 — 20 см		Запасы S (в ц/га) 0 — 2 0 см		в слое 0 — 5 00 см
Почвы	валовая	органическая в % от валовой	валовой	минеральная (по разности)	валовой
Дерново-подзолистые . . .	0,028	75	7,6	1,9	16,2
Торфяные	0,356	81	28,5	5,4	93,0
Темно-серые лесные	0,041	82	11,1	2,0	25,1
Черноземы мощные	0,058	78	15,1	3,4	51,5
Красноземы	0,058	90	11,1	1,2	25,7

содержание .. 7 8 9 10 ..