|
|
|
содержание .. 77 78 79 80 ..
вый комплекс – гликокаликс. В поверхностных слоях гликокаликса задер- живаются крупные молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись нерасщепленными при полостном пище- варении, гидролизуются на поверхности энтероцитов. Мальтоза, сахароза и лактоза могут гидролизоваться в гликокаликсе. Такое переваривание получило название пристеночного, или внеклеточного, пищеварения. Маловероятным представляется всасывание значительных количеств дисахаридов, так как из экспериментов с парентеральным их введением известно, что большая часть дисахаридов, поступивших в кровяное русло, выделяется с мочой неизмененной; это является тем единственным и при- том нефизиологическим случаем, когда дисахариды появляются в моче. Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна. Глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды. Принято считать, что всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем диффузии, всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта. Щеточная каемка энтероцитов содержит системы переносчиков. Уста- новлено существование переносчика, способного связывать различными своими участками глюкозу и Na + и переносить их через плазматическую мембрану кишечной клетки. Считают, что глюкоза и Na + высвобождаются затем в цитозоль, позволяя переносчику захватить новую порцию «груза». Na + транспортируется по градиенту концентрации, стимулируя переносчик к транспорту глюкозы против указанного градиента. Свободная энергия, необходимая для этого активного транспорта, образуется благодаря гидро- лизу АТФ связанному с натриевым насосом, который «откачивает» из клетки Na + в обмен на К + . Динамика происходящих при этом процессов пока остается недостаточно ясной и в настоящее время обстоятельно изучается. Судьба всосавшихся моносахаридов. Более 90% всосавшихся моносаха- ридов (главным образом глюкоза) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляется прежде всего в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени зна- чительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих гранул. СИНТЕЗ И РАСПАД ГЛИКОГЕНА Гликоген – главная форма запасания углеводов у животных и человека. Накапливается гликоген главным образом в печени (до 6% от массы печени) и в скелетных мышцах, где его содержание редко превышает 1%. Запасы гликогена в скелетных мышцах ввиду значительно большей массы последних превышают его запасы в печени. Гликоген присутствует в цито- золе в форме гранул диаметром от 10 до 40 нм. На электронных микро- фотографиях гликогеновые гранулы выглядят плотными. Установлено, что эти гранулы, кроме гликогена, содержат ферменты, катализирующие синтез и распад гликогена. Однако гликогеновые гранулы отличаются от мульти- ферментных комплексов (например, от пируватдегидрогеназного комплек- са). Степень структурной организации гликогеновых гранул ниже, чем в мультиферментных комплексах. Следует подчеркнуть, что синтез и распад гликогена в клетке осуществляются разными метаболическими путями. 321 |