содержание .. 1 2 3 4 ..
Глава 2
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСУДИСТОГО РУСЛА
2.1. Общие сведения о морфологии сосудистого русла
Анатомо-гистологические особенности сосудистого русла определяются функциональным предназначением: во-первых, транспортным направлением потока крови к тканям конечностей и от них; во - вторых, регулирующим кровоснабжение в соответствии с потребностями ткани-эффектора и, в-третьих, обменным как компонентом гисто-гематического барьера. В связи с существованием в организме человека трех основных факторов сосудистой системы – высокого давления, транскапиллярного обмена и большого объема – к артериальной части сосудистого русла относят сосуды высокого давления или амортизирующие (аорта, крупные артерии), сосуды-стабилизаторы давления или резистивные сосуды (мелкие артерии, артериолы), распределители капиллярного кровотока (терминальные артериолы с гладкомышечным компонентом, метартериолы или прекапилляры с прекапиллярными сфинктерами); обменными сосудами считают капилляры, частично посткапиллярные, особенно высокоэндотелиальные венулы. К венозной части относят аккумулирующие сосуды (венулы, мелкие вены) и сосуды возврата крови к сердцу (крупные вены, полые вены). Следует отметить, что метартериолы характерны в основном для кожи и брыжейки; в микрососудистых бассейнах других органов они могут отсутствовать. Кроме того, термин «прекапиллярные сфинктеры» не служит синонимом строго ограниченного утолщения из миоцитов, а обозначает располагающиеся в этой области гладкомышечные клетки. Их особенностью служит повышенная чувствительность к регуляторным факторам, например, чувствительность к катехоламинам в 500 и более раз превышает аналогичную для артериол и венул; это способствует реализации их основной функции – регуляции нутритивного кровотока. К шунтирующим сосудам принадлежат артериоло-венулярные анастомозы, осуществляющие ненутритивный кровоток; хотя с помощью метода меченых микросфер их существование подтверждено в костях и скелетных мышцах, но клинически значимая роль анастомозов, по мнению большинства авторов, признаётся для кожной гемодинамики, особенно дистальных зон конечностей. Например, в коже мякоти пальца содержится до 500 артериоло-венулярных анастомозов на площади 1см2. Кроме артериоло-венулярных описаны артериоло-артериальные и венуло-венулярные анастомозы; наконец, быстрое прохождение крови по основному магистральному капилляру также содержит элемент шунтирования (Козлов В.И. и др., 1994; Зайчик А.Ш., Чурилов А.П., 2001; Физиология человека… 1996). Основная резистивная роль отводится сосудам-стабилизаторам давления, отчасти распределителям капиллярного кровотока.
Терминальное гемомикроциркуляторное русло рассматривается с этих же позиций: существуют приносящие (артериолы, терминальные артериолы), обменные (капилляры, посткапиллярные венулы), отводящие (посткапиллярные венулы, венулы) сосуды и артериоло-венулярные анастомозы (ЧернухА.М. и др, 1984). Следует помнить о наличии лимфатического отдела системы кровообращения и экстравазального или интерстициального компонента микроциркуляции.
Максимальная часть общего объема крови сконцентрирована в венозном отделе (70 - 80%), в артериальном звене ее 15 - 20% и в обменных сосудах - не более 5 - 10%. По отношению к минутному объему крови (МОК) скелетные мышцы человеческого организма содержат 15 - 20% МОК; кости, костный мозг, жировая и соединительная ткань в сумме – 10 - 15% МОК; кожа – 3 - 6% МОК (Ткаченко Б.И., 1979).
Структура артериальной стенки
Для конечностей как наиболее часто используемого объекта сосудистых исследований характерны артерии мышечного типа среднего и мелкого калибра (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, большеберцовые, пальцевые артерии); мышечно-эластическая структура свойственна более крупным сосудам (подключичная артерия), эластическая - аорте, легочной артерии. Принципиальная схема строения артерии мышечного типа представлена на рисунке 2.1. Выделяют 3 оболочки артериальной стенки: внутреннюю (tunica interna или tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica externa или tunica adventitia) (Гистология…, 1963).
Внутренняя оболочка трехкомпонентна и включает эндотелиальный слой, выстилающий сосуды с внутренней стороны, субэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану. Субэндотелиальный слой содержит преимущественно продольно ориентированные тонкие эластические и коллагеновые волокна; по мере уменьшения диаметра сосуда он истончается. Внутренняя эластическая мембрана имеет вид эластической пластинки и также истончается по мере уменьшения диаметра сосуда.
Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, коллагеновые и
эластические волокна соединительной ткани и наружную эластическую мембрану на
границе с наружной оболочкой. Последняя тоньше внутренней эластической
мембраны. Единый мышечно-эластический каркас - эласто-моторная спираль –
основной сократительный аппарат сосуда, обеспечивает упругость при сдавлении,
эластическое напряжение при растяжении, поддержание зияния внутреннего
просвета артерии, противодействие растягивающей силе кровяного давления
(Берштейн С.А. и др, 1984). Вельховер Е.С., Ананин В.Ф., (1992) приводят
формулу биомеханического равновесия мышечного аппарата сосудов: Fc = Fм + Fэ
, где упруго-растягивающие свойства стромы (Fc)
противодействуют сократительному тонусу мышечных (Fм)
и эластических (Fэ) элементов (Вельховер Е.С., 
Ананин В.Ф., 1992).
Гладкомышечная клетка - основная мишень нервных влияний. Длина ее – 30-40-мкм, диаметр – 3-4 мкм. Гладкомышечные клетки наружно-медиального слоя имеют контакты с нервными терминалями (синапсы), плотные контакты плазматических мембран друг с другом (нексусы), а часть более внутренне расположенных миоцитов - с клетками эндотелия сосуда. По мере уменьшения диаметра артерии число нексусов увеличивается (в терминальных артериолах они объединяют большинство клеток), что обеспечивает максимальное и быстрое вовлечение гладкой мускулатуры сосудов при возбуждении за счет низкого электрического импеданса. Гладкомышечный слой и сопровождающие его соединительнотканные волокна расположены по спирали, причем витки спирали варьируют от почти продольного до почти поперечного. По мере уменьшения диаметра сосуда угол между витками спирали и продольной осью сосуда возрастает. Если он менее 45°, то сокращение гладкой мускулатуры увеличивает диаметр сосуда за счет раскручивания эласто-моторной спирали; если он более 45°, то просвет сосуда уменьшается. Циркулярность расположения мышечного слоя артериол обеспечивает однонаправленность изменения тонуса гладкой мускулатуры и гемодинамического эффекта (увеличение тонуса гладкой мускулатуры приводит к вазоконстрикции и наоборот). Это имеет важное диагностическое значение для оценки нейрогенного компонента сосудистого тонуса с помощью лазерной допплеровской флоуметрии.
Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, где располагается система периваскулярной иннервации (nervi vasorum) и кровоснабжения сосудов (vasa vasorum). Vasa vasorum проникают в артерии снаружи только до глубоких слоев средней оболочки, т.к. питательные вещества и кислород к внутренней оболочке поступают из протекающей крови. В мелких сосудах эта система слабо представлена и преобладает в крупных и средних по диаметру артериях. Обычно до 50-60 лет vasa vasorum имеют хороший базальный тонус, к 60-70 годам их просвет расширяется (Гистология…1963).
По мере приближения к артериолам и уменьшения диаметра сосудов истончаются все оболочки. Во внутренней оболочке артериол отсутствует внутренняя эластическая мембрана и слабо дифференцируется субэндотелиальный слой; в средней оболочке нет наружной эластической мембраны, снижено число эластических волокон, а гладкая мускулатура имеет циркулярное направление; в наружной оболочке слабо представлена соединительная ткань. Отношение мышечного компонента к эластическому достигает максимума в прекапиллярных сфинктерах, находящихся между метартериолами и капиллярами. Тем самым, на уровне приносящих сосудов гемомикроциркуляторного русла обнажаются главные компоненты артериальной стенки – эндотелий, гладкие мышцы и адвентициальная система их кровоснабжения и иннервации. В стенке терминальных артериол появляются единичные миоэндотелиальные контакты, что облегчает местную регуляцию гладкой мускулатуры эндотелиальными факторами. Уменьшение эластических элементов по мере приближения к артериолам повышает роль гладкой мускулатуры в регуляции тканевого кровообращения.
Структура венозной стенки
Среднее давление в венозном русле низкое: от 15-20 мм рт. ст. в посткапиллярах до 10 и менее мм рт. ст. в крупных венах; для сравнения в артериолах - 35-70 мм рт. ст., а в русле прекапиллярных распределителей - 30-35 мм рт. ст. Поэтому стенка вен тоньше, имеет менее развитую внутреннюю и среднюю оболочки, особенно по содержанию эластических элементов. В то же время противодействие пассивным, особенно экстравазальным факторам внешнего сдавления, а также силе тяжести, особенно на нижних конечностях, обусловливает необходимость развитой гладкой мускулатуры, в том числе в наружной оболочке. Адвентициальный слой вен шире, чем у артерий, причем vasa vasorum кровоснабжают все три оболочки вен; мышечные слои имеют как циркулярное, так и чаще продольное направление; последние противодействуют внешним силам и вазоконстрикторному эффекту циркулярных мышц. Гидростатическому давлению противостоит клапанный аппарат, в том числе на уровне венул.
Традиционно выделяют вены мышечного типа и безмышечные вены. Вены безмышечного типа характерны для костей конечностей. Их стенки плотно сращены со стенками костной полости и не спадаются, в связи с чем кровь легко оттекает в крупные вены.
Среди вен мышечного типа выделяют вены со слабым развитием мышечных элементов (средние и мелкие вены, сопровождающие артерии мышечного типа, в основном верхних конечностей) и с сильным развитием мышечных элементов (в основном, более крупные вены нижних конечностей). В первых развит циркулярный мышечный слой в средней оболочке, а во вторых мышечные элементы имеются во всех трех слоях, причем преобладает их продольное направление.
Тем самым, тонкостенность вен, низкие упруго-эластические свойства, преобладание роли продольных мышечных слоев обусловливают большую, чем у артериальных сосудов зависимость от пассивного растяжения кровью и наружного сдавления, низкий базальный тонус и относительную дилатацию в покое. В диагностическом аспекте, например, при анализе рефлекторных нейрогенных влияний трудно количественно учесть и нивелировать in vivo пассивные механизмы регуляции тонуса. Поэтому в некоторых случаях выбор в качестве объекта клинической диагностики венозных сосудов менее «удачен» по сравнению с артериальным звеном.
Шунтирующие сосуды
В основном они регулируют кровоток и сосудистое давление сегмента конечности, перераспределяя кровенаполнение тканей, участвуют в мобилизации депонированной крови, в процессах терморегуляции. Для этого шунтирующим сосудам необходима способность к сильной констрикции и дилатации, а значит, и сосудистая стенка с развитым мышечным компонентом. Особенность артерило-венулярных анастомозов – исключительная зависимость тонуса их артериолярных отделов от нейросинаптической адренергической регуляции. В конечностях артериоло-венулярные анастомозы расположены преимущественно в коже акральных дистальных зон (подушечки пальцев кисти и стопы, зоны тенара и гипотенара, ногтевые ложа). По гистологической структуре это анастомозы I типа (с эпителиально-подобными мышечными элементами артерий)- простые однолинейные или сложно-разветвленные; имеют как артериальную, так и венозную части. Их внутренняя и наружная оболочки сходны по структуре с артерией (рисунок 2.1). В средней оболочке артериальной части представлены наружные циркулярные и внутренние продольные гладкомышечные пучки; в венозной части выражены циркулярные пучки, а продольные трансформированы в эпителиоидные элементы. Некоторые авторы называют артериальную часть анастомоза «афферентной артерией» (Гистология…1963).
Структура капилляров
Капилляры - это обменные микрососуды, в связи с чем их стенка максимально истончена для оптимального функционирования. Она состоит из двух оболочек - внутренней эндотелиальной и наружной адвентициальной, между которыми расположена базальная мембрана в виде белково-липидно-мукополисахаридного комплекса толщиной 300-350 ангстрем. В коже и мышцах капилляры построены по соматическому типу (Чернух А.М и др.,1984). Их эндотелий непрерывен с малым числом пор в отличие от фенестрированной структуры висцеральных капилляров, например, кишечника. Одна крупная пора приходится на 3 х 104 мелких пор (Козлов В.И. и др.,1994).
В капиллярах нет гладкомышечных клеток и они не сокращаются. Однако ряд авторов считают, что функция сократимости присуща эндотелиальным клеткам в связи с наличием микрофибрилл цитоплазмы и необходима для оптимального транскапиллярного обмена (транспорта веществ, регуляции размеров пор). Доказано наличие сократительного аппарата эндотелиальных клеток, включающего белки актин и миозин, а также связанные с ними ферментные системы регуляции. При этом сокращение осуществляется по Са+2- зависимому пути, что приводит к открытию межклеточных пространств и порообразованию (Dull O.R.,Garcia G.N., 2002).
В адвентиции находятся клетки Руже (перициты), а снаружи капилляров много рыхлой соединительной ткани с клеточными элементами (макрофаги, фибробласты, тучные, жировые клетки и др.).
В поперечно-полосатых мышцах и нервах представлены узкие капилляры диаметром 4,5 – 7 мкм, сопоставимые с размерами клеток крови, а в коже более широкие (7 – 11 мкм) в виде петель с артериальными (шириной около 7,6 мкм) и венозными (шириной около 9,1 мкм) браншами. В соответствии с гемодинамическими потребностями тканей в коже их около 40 на мм2 , а в скелетных мышцах – 1400 на 1 мм2.. Однако в состоянии физиологического покоя конечностей до 50% капилляров не функционируют и представляют собой плазматические капилляры без клеток крови (Чернух А.М. и др.,1984). Синаптическая иннервация капилляров отсутствует, но в перикапиллярном пространстве имеются свободные нервные окончания, паракринно бессинаптически выделяющие нейропептиды и другие вещества, способные влиять на транскапиллярный обмен и соседние клетки тканей (собственно трофическая функция нервов). Для осуществления последней особенно важна локальная антидромная деятельность сенсорных волокон.
2.2. Сосудистая система кожи и подлежащих тканей
Кожа. Поскольку кожное микрососудистое русло наиболее часто используется в качестве объекта для исследования с помощью лазерной допплеровской флоуметрии, знание его морфологии представляет особый интерес. Существуют два артериальных сплетения (глубокое и поверхностное) и три венозных (глубокое и два поверхностных). Глубокая артериальная сеть образуется на границе дермы и подкожной клетчатки, снабжает кровью потовые железы, корни волос, жировые дольки. Поверхностная подсосочковая сосудистая сеть формируется в основании сосочкового слоя из ветвей глубокого сплетения, питает сосочки кожи, корни волос, сальные железы, причем короткими сосудистыми стволиками без анастомозов друг с другом. Это обусловливает феномен мраморности при сосудистых реакциях кожи (Гистология…1963). В коже, как и в скелетных мышцах, преобладает сетевой тип строения микроциркуляторного русла, но с обилием анастомозов.
Начало артериям кожи дают подлежащие сосуды фасциальных пространств скелетных мышц и подкожной жировой клетчатки. Мелкие артерии дают начало артериолам, диаметр которых уменьшается по направлению к периферии, т.е. к поверхности кожи. Артериолы имеют непрерывный мышечный слой. Диаметр их колеблется от 50-100 мкм (крупные артериолы) до 20-30 мкм (мелкие артериолы) и 15-20 мкм (терминальные артериолы). Последние переходят в метартериолы (прекапиллярные артериолы) диаметром менее 15 мкм. Здесь практически нет эластических элементов, мышечный слой прерывист, миоциты могут располагаться в том числе на отдалении друг от друга, имеются участки с наличием только базальной мембраны и эндотелия, возможен гемато-тканевой обмен. Прекапиллярные сфинктеры могут располагаться не только в местах деления прекапилляров на капилляры, но и более глубоко по отношению к поверхности кожи в местах отхождения прекапилляров от артериол (Куприянов В.В. и др., 1975) . В системе поверхностной сети много шунтирующих сосудов, особенно в дистальных зонах конечностей. Шунты располагаются несколько глубже по отношению к собственно нутритивным сосудам кожи. Количество капилляров на 1 мм2 кожи ногтевого ложа составляет 20-55, тыла кисти - около 65, стопы- 60- 70 (Чернух А.М. и др.,1984). Есть данные, что участок кожи, питаемый одной артериолой составляет около 0,04 – 0,26 мм2 и включает 2-15 сосочков кожи.
К венозным сосудам можно отнести посткапиллярные (12-30 мкм диаметром), собирающие (30-50 мкм диаметром), мышечные венулы (50-100 мкм и более диаметром), а также венулярные отделы анастомозов. В посткапиллярных и собирательных венулах нет гладкомышечной стенки, которая появляется только на уровне мышечных венул. Подсосочковые вены наряду с венами печени и крупными венами чревной области служат мощным депо крови (Физиология человека…1996). Следует помнить, что охват сосудов лучом датчика лазерного флоуметра имеет определенные границы. С точки зрения структуры микрососудистого русла зона зондирования при ЛДФ-исследовании как правило ограничена терминальными (реже мелкими) артериолами на входе и собирательными безмышечными венулами на выходе. Анастомозы также включаются в регистрационное поле, особенно при использовании ближних инфракрасных длин волн лазерного излучения.
Костная ткань. В длинных трубчатых костях сосуды от костного мозга направляются к гаверсовым каналам и кортикальному слою кости. При этом объемный кровоток в сосудах костного мозга в 5 – 10 раз может превышать кровоток кортикального слоя. Густая сеть сосудов имеется в наружном слое надкостницы, откуда тонкие артериальные ветви через питательные отверстия (foramina nutricia) следуют в кость до костного мозга, образуя там капиллярную сеть [Оноприенко Г.А., 1993]. Тем самым, имеются две системы костных сосудов – продольные и поперечные (медуллопериостальные анастомозы). Микрососудистое русло имеет свои особенности, т.к. после деления артериола наряду с обычной капиллярной сетью образует разветвлённую систему анастомозирующих друг с другом синусов. Cвободные нервные окончания преобладают в надкостнице, а основной источник иннервации глубжележащей костной ткани – периваскулярные нервные волокна.
Хрящевая ткань. Сосудистая сеть развита в надхрящнице (перихондре). В межклеточном веществе хряща кровеносных сосудов нет и питание осуществляется диффузией из сосудов надхрящницы. Трофика суставных хрящей при отсутствии перихондра осуществляется из синовиальной жидкости или сосудов подлежащей кости. Можно предположить, что этими же путями поступают нейротрофические и медиаторные субстанции из нервных окончаний, а ведущими их источниками служат периваскулярные волокна.
Поперечно-полосатая мускулатура (скелетные мышцы). Имеет богатую сосудистую сеть. Сосуды располагаются в фасциальных пространствах (в перимизии и эндомизии), откуда направляются к мышечным волокнам. Капиллярная сеть оплетает мышечные клетки. Каждое мышечное волокно окружено 3-5 капиллярами, формируя регулярно повторяющиеся по ходу мышцы миоангионы. Красные (медленные, тонические) скелетно-мышечные волокна имеют в 3 раза более развитое микроосудистое русло, чем белые (быстрые, фазические) волокна (Фолков Б., Нил Э., 1975).Следует выделить две важные морфологические особенности сосудистой системы скелетных мышц. Во-первых, в них окончательно не доказано наличие прекапиллярных сфинктеров (или они слабо выражены) и регуляция капиллярного кровотока осуществляется посредством изменения просвета артериол, что частично объясняет целесообразность дополнительных по сравнению с кожей контуров вазодилататорной регуляции сосудистого тонуса. Во-вторых, именно располагаемые по ходу сосудов периваскулярные симпатические волокна – источник влияния симпатической иннервации на скелетную мускулатуру, т.к. прямой симпатической иннервации скелетных мышц не обнаружено (Говырин В.А.,1967).
Литература
1. Берштейн С.А., Гуревич М.И., Соловьев А.И. Дефицит кислорода и сосудистый тонус.- Киев.: Наукова думка,1984.-264с.
2. Вельховер Е.С., Ананин В.Ф. Иридология (Теория и методы). М. РУДН и Биомединформ, 1992,- 296с.
3. Гистология / Под ред. проф. В.Г.Елисеева.-М.:ГИМЛ,1963.-672с.
4. Говырин В.А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц.-Л.: Наука, 1967.-132с.
5. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Физиология человека, 1996.
6. Козлов В.И., Мельман Е.П., Нейко Е.М., Шутка Б.В. Гистофизиология капилляров. – СПб.: Наука, 1994.- 234с.
7. Куприянов В.В., Караганов Я.Л, Козлов В.И. Микроциркуляторное русло.-М.: Медицина, 1975-216с.
8. Оноприенко Г.А. Васкуляризация костей при переломах и дефектах. М.: Медицина, 1993.-224с.
9. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение.- Л.: Медицина,1979.- 224с.
10. Физиология человека: пер. с англ./ Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.- М.: Мир,1996.- 875с.
11. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение : пер. с англ..- М.: Медицина,1976.-463с.
12. Чернух А.М., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция.- М.: Медицина, 1984.-456с.
13. Dull O.R., Garcia G.N. Leukocyte-induced microvascular permeability. How contractile tweaks lead to leaks // Circul. Res.- 2002. -v.90, n.11.- pp.1143-1144.
содержание .. 1 2 3 4 ..