Толковый биотехнологический словарь - часть 71

567

ПРоСТРАНСТво

висимости от мест расщепления моле-

кулы: в передней доли гипофиза П. рас-

щепляется  на  аденокортикотропный 

гормон и β-липотропный гормон; в ме-

ланотропах средней доли гипофиза при 

стимуляции  дофамином  П.  расщепля-

ется  на  α-меланоцитстимулирующий 

гормон,  β-эндорфин  и  γ-липотропный 

гормон;  здесь  же  существуют  эн-

допептидазы,  расщепляющие  П.  на 

γ-меланоцитстимулирующий гормон и 

мет-энкефалин.  Все  продукты  расще-

пления  П.  производятся  в  эквимоляр-

ных  количествах  и  секретируются  в 

кровь одновременно. 

Пропептид,  про-последовательность 

(propeptide,  pro-sequence) 

[лат. 

pro  —  вместо,  перед,  раньше  и  греч. 

peptos  —  сваренный,  переварен-

ный]  —  аминокислотная  последова-

тельность (активационный пептид), со-

держащаяся  в  про-предшественнике 

зрелого  полипептида,  который  обра-

зуется  в  процессе  секреции  в  резуль-

тате  посттрансляционной  модифика-

ции пре-предшественника (см. Препеп-

тид,  пре-последовательность).  Напр., 

из  препроинсулина  после  отщепления 

N-концевого  фрагмента  (препептида) 

образуется проинсулин, который затем 

после удаления С-пептида и ряда дру-

гих модификаций превращается в зре-

лый инсулин (см. Инсулин).

Пропердин  (properdin)

  [лат.  pro  — 

вместо,  перед,  раньше,  perdere  —  гу-

бить, портить и 

-in(e)

 — суффикс, обо-

значающий  «подобный»]  —  антими-

кробный  агент,  белок  нормальной  сы-

воротки  крови,  относящийся  к  гамма-

глобулинам,  но  в  отличие  от  антител 

(см. Антитела) не обладающий специ-

фичностью действия; один из факторов 

естественного иммунитета, обезврежи-

вает многие вирусы и микробы. П. от-

крыт Л. Пиллемером в 1954 г.

Простагландины 

(prostaglandins)

 

[лат.  prosta(ta)  —  предстательная  же-

леза,  от  греч.  prostates  —  стоящий 

впереди,  лат.  gland(ula)  —  железа  и 

лат. 

-in(e)

  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  биологически  актив-

ные  вещества,  жирные  кислоты,  име-

ющие  скелет  из  20  атомов  углерода  и 

содержащие  циклопентановое  кольцо. 

П. образуются в организмах большин-

ства  животных  и  человека  из  незаме-

нимых жирных кислот. Известно около 

20  природных  П.  Важнейшее  физи-

ологическое  действие  П.  —  способ-

ность  вызывать  сокращение  гладких 

мышц;  кроме  того,  П.  активируют  де-

ятельность  нервной  системы,  оказы-

вают  противозачаточное  действие,  ре-

гулируют  выделение  желудочного 

сока  и  др.  Термин  «П.»  предложен 

У. фон Эйлером  (Нобелевская  премия 

за 1970 г.). За открытия, касающиеся П. 

и  близких  к  ним  биологически  актив-

ных  веществ,  С.  Бергстрем,  Б.  Саму-

эльсон и Дж. Вейн были удостоены Но-

белевской премии за 1982 г.

Простасомы

 

(prostasomes)

 

[лат. 

prosta(ta)  —  предстательная  железа, 

от  греч.  prostates  —  стоящий  впереди 

и  греч.  soma  —  тело]  —  мелкие  мем-

бранные  пузырьки  ультрамикроско-

пических  размеров  (средний  диаметр 

150—200 нм), которые постоянно при-

сутствуют в семенной жидкости и со-

держат высокие концентрации отдель-

ных  биологически  активных  веществ, 

влияющих  на  различные  функции  эя-

кулированных  спермиев,  клеток  жен-

ского полового тракта и микроорганиз-

мов.  Впервые  понятие  о  П.  и  их  воз-

можной  роли  в  регуляции  активно-

сти спермиев введено в 1983 г. А. Готт-

фрисом с соавт., которые и предложили 

термин «П.».

Простетическая  группа  (prosthetic 

group) 

[греч.  prosthetikos  —  прибав-

ляющий]  —  небелковая  часть  моле-

кул сложных белков, в т. ч. ферментов. 

Может  иметь  различную  химическую 

природу: от атомов металлов до нукле-

отидов.

Пространство  последовательностей 

(sequence space)

 — совокупность всех 

568

ПРоТАМИНы

возможных  аминокислотных  последо-

вательностей полипептидной цепи или 

нуклеотидных  последовательностей 

полинуклеотида  определенной  длины. 

Напр.,  полное  П.п.  полипептидной 

цепи,  состоящей  из  100  аминокислот 

и  построенной  из  20  природных  ами-

нокислотных  остатков,  представлено 

20

100

 последовательностями.

Протамины  (protamines)

  [греч.  pro-

tos — первый и англ. amino — группа 

NH

2

,  от  ammonia  —  аммиак,  от  лат. 

sal  ammoniacus  —  соль  Аммона,  на-

шатырь]  —  низкомолекулярные  (4—

12 кДа) ядерные белки, отличающиеся 

высоким содержанием щелочных ами-

нокислот,  особенно  аргинина;  у  мно-

гих животных в сперматозоидах П. за-

мещают гистоны (см. Гистоны). П. за-

щищают  ДНК  от  действия  нуклеаз  и 

придают хроматину компактную струк-

туру. Открыты Ф. Мишером в 1872 г. в 

сперматозоидах лосося.

Протеазы (proteases)

 —

 

см. Протеоли-

тические ферменты, протеазы.

 

Протеасомы  (proteasomes) 

[франц. 

proteine  —

 

белок,  от  греч.  protos  — 

первый,  и  греч.  soma  —  тело]  —  по-

лиферментные  каталитические  бел-

ковые  структуры,  обладающие  про-

теолитической  и  АТФазной  активно-

стями  (см.  Аденозинтрифосфатазы, 

АТФазы).  П.  построены  из  централь-

ного кора, состоящего из 14 белковых 

димеров в кольцевой структуре. Всего 

содержат  4  кольца,  расположенных 

друг над другом; две регуляторные ча-

сти с двух сторон от кора, 14 белков в 

каждой,  6  из  которых ATФазы.  П.  во-

влечены  в  деградацию  всех  убикви-

тинированных  белков,  а  также  в  пре-

зентирование  антигенов  на  поверхно-

сти клеток. Белки, меченые убиквити-

ном  (см.  Убиквитин),  в  основном  де-

градируют  в  клетках  в  26S  П.,  кото-

рые состоят из протеолитического кора 

и  одного  или  двух  регуляторных  ком-

плексов.

Протеид  (proteid)

  [франц.  proteine  —

 

белок,  от  греч.  protos  —  первый  и  ei-

dos — вид] — сложный белок (см. Бе-

лок),  содержащий  дополнительно  к 

белковой части небелковый компонент 

(простетическую группу). Термин «П.» 

редко  используется  самостоятельно; 

в  зависимости  от  небелкового  компо-

нента различают нуклеопротеиды, ли-

попротеиды, фосфопротеиды и др.

Протеин  (protein) 

[франц.  proteine  —

 

белок,  от  греч.  protos  —  первый  и 

лат. 

-in(e)

  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»] —

 

см. Белок, протеин.

Протеиназы (proteinases)

 [франц. pro-

teine  —

 

белок,  от  греч.  protos  —  пер-

вый  и  лат. 

-in(e)

  —  суффикс,  обо-

значающий  «подобный»]  —

 

протео-

литические  ферменты  (см.  Протео-

литические ферменты, протеазы), эн-

допептидазы,  которые  гидролизуют 

пептидные  связи,  удаленные  от  кон-

цевых  остатков  полипептида  (напр., 

трипсин,  пепсин,  калликреин  и  др.). 

П. разделяют на несколько классов:

 

се-

риновые П. (содержат в активном цен-

тре  важный  для  каталитического  дей-

ствия остаток серина), цистеиновые П. 

(содержат в активном центре цистеин) 

и др.

Протеинкиназы  (protein  kinases)

 

[франц.  proteine  —

 

белок,  от  греч. 

protos  —  первый  и  лат. 

-in(e)

  —  суф-

фикс,  обозначающий  «подобный»,  и 

греч. kinéo — двигаю, перемещаю] — 

ферменты,  катализирующие  пере-

нос концевого остатка фосфата с АТФ 

(см.  Аденозинтрифосфат,  АТФ)  на 

различные  группы  в  структуре  белка. 

П. разделены на пять больших классов: 

П.  первого  класса  переносят  фосфат 

на  спиртовые  группы  серина  и  трео-

нина; П. второго класса переносят фос-

фат на спиртовую группу тирозина; П. 

третьего класса образуют фосфоамид-

ные  связи,  перенося  остаток  фосфата 

на атомы азота гистидина, лизина или 

аргинина; П. четвертого класса фосфо-

рилируют остатки цистеина в полипеп-

569

ПРоТеолИЗ

тиде; П. пятого класса способны фос-

форилировать остатки аспарагиновой и 

глутаминовой кислот. Химическая мо-

дификация  молекулы  белка,  происхо-

дящая под действием П., является эф-

фективным  и  широко  распространен-

ным  способом  регуляции  активности 

многих  ферментов  и  других  внутри-

клеточных белков. П. совместно с про-

теинфосфатазами  (см.  Протеинфос-

фатазы)  принимают  участие  во  мно-

гих  важнейших  клеточных  процес-

сах (см. Митоз; Белковые рецепторы; 

Митоген-активируемые  протеинки-

назы); они служат мишенями для мно-

гих медицинских препаратов. 

Протеинкиназы 

митоген

-

активируемые 

(mitogen

-

acti-

vated  protein  kinases

,

  MAPK)

 

—

 

см.

 

Митоген-активируемые  протеин-

киназы.

Протеинфосфатазы  (protein  phos-

phatases)

 [франц. proteine —

 

белок, от 

греч. protos — первый и лат. 

-in(e)

 — 

суффикс,  обозначающий  «подобный», 

греч.  phos  —  свет  и  phoros  —  несу-

щий]  —  ферменты,  катализирующие 

дефосфорилирование  белков.  Под-

разделяются  на  семейства  преимуще-

ственно  на  основе  спососбности  де-

фосфорилировать  одновременно  се-

рин  и  треонин  или  только  треонино-

вые остатки. Имеются также П., кото-

рые  дефосфорилируют  остатки  аспа-

рагина.  П.  в  кооперации  с  протеинки-

назами  (см.  Протеинкиназы)  контро-

лируют разнообразные клеточные про-

цессы  (клеточный  цикл,  сигнальные 

пути  факторов  роста,  транскрипцию 

ряда  генов  и  др.).  Эти  ферменты  слу-

жат мишенями для многих естественно 

возникающих токсинов, для вирусных 

белков,  функционируют  как  опухоле-

вые супрессоры и др. В медицине раз-

рабатываются  многочисленные  препа-

раты, мишенями для которых являются 

П.

Протеогликаны 

(proteoglycans)

[франц. proteine —

 

белок, от греч. pro-

tos — первый и лат. 

-in(e)

 — суффикс, 

обозначающий  «подобный»,  греч. 

glykys — сладкий и лат. -an(e) — суф-

фикс, используемый для названий угле-

водородов] —

 

особый тип гликопроте-

идов (см. Гликопротеины, гликопроте-

иды),  у  которых  полипептидная  и  по-

лисахаридная  части  молекулы  соеди-

нены  прочной  ковалентной  связью.  У 

П.  масса  углеводных  остатков  значи-

тельно превосходит массу белка и угле-

воды представлены линейными цепями 

многократно  повторяющихся  дисаха-

ридов.  Так  как  один  из  сахаров  диса-

харида обычно имеет аминогруппу, по-

вторяющуюся  единицу  называют  гли-

козаминогликаном.  Примером  П.  мо-

жет  служить  гиалуропротеин,  выде-

ленный  из  синовиальной  жидкости  и 

содержащий всего 2,2—2,3 % белка. У 

разных  П.  белковые  компоненты  раз-

личны;  они  не  имеют  ничего  общего 

с  фибриллярными  белками  соедини-

тельной ткани — коллагеном и эласти-

ном. Считают, что в большинстве слу-

чаев  остаток  серина  служит  той  точ-

кой полипептидной цепи молекулы П., 

к  которой  присоединяется  гликозами-

ногликан.  В  соединительной  ткани  П. 

образуют  ряд  «монтажей»  последова-

тельно  возрастающей  сложности,  сво-

его  рода  «иерархии»  макромолекуляр-

ных  агрегатов.  Функции  П.  в  соеди-

нительной ткани во многом определя-

ются свойствами входящих в их состав 

гликозаминогликанов. Так, ионообмен-

ная  активность  гликозаминогликанов 

как полианионов обусловливает актив-

ную роль П. в распределении ряда ка-

тионов в соединительной ткани. Такие 

функции П., как связывание экстрацел-

люлярной воды и регуляция процессов 

диффузии, также в значительной мере 

зависят  от  свойств  входящих  в  их  со-

став гликозаминогликанов.

Протеолиз

,

  протеолитическая  ак-

тивность  (proteolysis

,

  proteolytic 

activity) 

[франц. proteine —

 

белок, от 

греч. protos — первый и lysis — раство-

570

ПРоТеолИТИчеСКИе

рение, распад —

 

процесс ферментатив-

ного расщепления белка до пептидов и 

аминокислот, осуществляемый протео-

литическими ферментами (см. Проте-

олитические ферменты, протеазы

).

Протеолитические ферменты

,

 проте-

азы  (proteolytic  enzymes

,

  proteases) 

[франц. proteine —

 

белок, от греч. pro-

tos  —  первый  и  lysis  —  растворение, 

распад, греч. lytikos — способный осво-

бождать, растворять; лат. fermentum — 

закваска] — ферменты класса гидролаз 

(см. Гидролазы, гидролитические фер-

менты),  катализирующие  гидролити-

ческое  расщепление  (протеолиз)  пеп-

тидных  связей  в  белках  и  пептидах. 

Место расщепления пептидной связи в 

полипептидной цепи определяется по-

зиционной и субстратной специфично-

стью  П.ф.  и  пространственной  струк-

турой гидролизуемого субстрата (белка 

или  пептида).  Различают  экзопепти-

дазы,  расщепляющие  связи  вблизи  С- 

или N-конца цепи (соответственно кар-

боксипептидазы и аминопептидазы), и 

эндопептидазы (протеиназы), гидроли-

зующие связи, удаленные от концевых 

остатков (напр., трипсин). Лишь огра-

ниченное  число  П.ф.  обладает  стро-

гой  субстратной  специфичностью;  к 

ним относятся, напр., ренин, гидроли-

зующий  связь  между  остатками  лей-

цина в положениях 10 и 11 в ангиотен-

зиногене (предшественник пептида ан-

гиотензина, участвующего в регуляции 

кровяного давления), или энтеропепти-

даза, отщепляющая N-концевой гекса-

пептид  в  трипсиногене  (предшествен-

ник  трипсина).  Специфичность  боль-

шинства П.ф. определяется в основном 

структурой  аминокислотного  остатка, 

расположенного  рядом  с  расщепляе-

мой  связью.  Ферменты  трипсинового 

типа  катализируют  гидролиз  связей, 

образованных  карбоксильной  группой 

основных аминокислот (остатками ли-

зина и аргинина). Для многих фермен-

тов  (химотрипсин,  пепсин,  субтили-

зины и др.) важно наличие вблизи рас-

щепляемой  связи  гидрофобных  остат-

ков  (фенилаланина,  тирозина,  трипто-

фана  и  лейцина).  П.ф.  типа  эластазы 

(фермент  поджелудочной  железы)  ги-

дролизуют  связи,  образованные  ами-

нокислотными остатками с небольшой 

боковой  группой  (напр.,  остатками 

аланина  и  серина).  Место  расщепле-

ния  зависит  от  расположения  пептид-

ной  связи  в  пространственной  струк-

туре  субстрата.  Многие  П.ф.  прочно 

ассоциированы с клеточными мембра-

нами  и  поэтому  действуют  только  на 

определенные белки. К ним относятся, 

напр.,  сигнальные  протеазы,  участву-

ющие  в  транспорте  белков  из  клетки 

во  внеклеточное  пространство.  В  за-

висимости  от  локализации  фермента 

протеолиз  происходит  при  различных 

рН.  Так,  П.ф.  желудка  (напр.,  пепсин, 

гастриксин)  функционируют  при  рН 

1,5—2,  лизосомные  ферменты  —  при 

рН 4—5, а П.ф. сыворотки крови, тон-

кого кишечника и др. — при нейтраль-

ных или слабощелочных значениях рН. 

Некоторые П.ф. используют в качестве 

кофактора  ионы  металлов  (Са

2+

,  Mg

2+ 

и др.). Дефектные и чужеродные белки 

деградируют  в  клетке  при  участии 

АТФ-зависимой  системы  протеолиза 

(см. Аденозинтрифосфат, АТФ). У эу-

кариот эта система включает низкомо-

лекулярный белок убиквитин, образую-

щий с белками-субстратами конъюгат, 

и протеазы, расщепляющие этот конъ-

югат. В организме П.ф. осуществляют 

переваривание  белков  пищи,  играют 

важную  роль  во  многих  процессах, 

напр. при оплодотворении, биосинтезе 

белка,  свертывании  крови  и  фибрино-

лизе, иммунном ответе (активации си-

стемы комплемента), гормональной ре-

гуляции,  апоптозе  (см.  Апоптоз).  Во 

многих этих случаях П.ф. расщепляют 

в  субстрате  лишь  одну  или  несколько 

связей (ограниченный протеолиз). Ак-

тивность  П.ф.  регулируется  на  пост-

трансляционной  стадии  путем  акти-

вации  их  неактивных  предшественни-

571

ПРоТоТИП

ков (проферментов), а также действием 

природных  ингибиторов  ферментов 

(α

2

-макроглобулина,  α

1

-антитрипсина, 

секреторного  панкреатического  ин-

гибитора  и  др.).  Нарушение  механиз-

мов  регуляции  активности  П.ф.  явля-

ется причиной многих тяжелых заболе-

ваний (мышечной дистрофии, аутоим-

мунных  заболеваний,  эмфиземы  лег-

ких,  панкреатитов  и  др.).  П.ф.  приме-

няют в медицине, напр. для коррекции 

нарушений  пищеварения,  заживления 

ран  и  ожогов  и  др.  Их  также  исполь-

зуют для получения смесей аминокис-

лот, применяемых для парентерального 

питания, в производстве гормональных 

препаратов и некоторых антибиотиков 

(см. Антибиотики), в пищевой и коже-

венной  промышленности,  производ-

стве моющих средств.

Протеом  (proteome)

  [франц.  prote-

(ine) —

 

белок, от греч. protos — первый 

и лат. 

-in(e)

 — суффикс, обозначающий 

«подобный», и лат. -om(a) — суффикс, 

означающий всеохватываемость, сово-

купность] — совокупность все клеточ-

ных белков, кодируемых геномом опре-

деленного  вида  организма.  Термин 

«П.» был предложен в 1994 г. M. Уил-

кинсом.

Протеомика (proteomics)

 

[франц. prote-

(ine) —

 

белок, от греч. protos — первый 

и лат. 

-in(e)

 — суффикс, обозначающий 

«подобный», и греч. -omics — cуффикс, 

обозначающий  «полный»,  «целый», 

«весь»; неологизм] — научное направ-

ление  в  молекулярной  биологии  и  ге-

нетике,  занимающееся  изучением  со-

вокупности  белков  в  каждом  из  мно-

гочисленных типов клеток, различий в 

их спектрах и содержании (профилях) 

между нормальными и больными клет-

ками,  их  модификаций  и  взаимодей-

ствий  друг  с  другом  в  различных  жи-

вых организмах. 

Противоядие (от) (an antidote for)

 — 

см. Антидот, противоядие (от).

Протоклон (protoclone) 

[греч. protos — 

первый, первичный и clon — отпрыск, 

ветвь]  —

 

растение,  регенерировавшее 

из культуры протопластов или единич-

ной колонии, полученной из культуры 

протопластов.

Протоонкоген  (proto

-

oncogene)

  [греч. 

protos — первый, onkos — вздутость и 

genos  —  род,  происхождение]  —  ген, 

контролирующий  нормальную  проли-

ферацию  или  дифференцировку  кле-

ток,  который  в  результате  соматиче-

ской  мутации  или  транспозиции  мо-

жет  превращаться  в  онкоген  (см.  Он-

коген); в норме П.  кодируют протеин-

киназы  (напр.,  гены  семейства  c-src), 

мембранно-связанные  белки  (семей-

ство c-ras), факторы роста и их рецеп-

торы.

Протопласт  (protoplast) 

[греч.  pro-

tos  —  первый  и  plastos  —  вылеплен-

ный,  образованный]  —

 

бактериаль-

ная,  дрожжевая  или  растительная 

клетка,  у  которой  экспериментальным 

путем  удалена  клеточная  стенка  («го-

лая»  клетка)  с  сохранением  клеточ-

ной (плазматической) мембраны, цито-

плазмы и ядра. Бактериальный П. мо-

жет образовываться в результате мута-

ций, действия антибиотиков (см. Анти-

биотики) и др. Микоплазмы и L-формы 

бактерий лишены клеточных стенок и 

по этому признаку являются П. П. мо-

жет  быть  получен  искусственно:  кле-

точная  стенка  у  бактерии  удаляется 

с  помощью  лизоцима,  у  растений  — 

смесью  целлюлазы,  пектиназы  и  по-

лигалактуроназы.  После  слияния  рас-

тительные  П.  (соматическая  гибриди-

зация) способны давать начало целым 

растениям-регенератам.  Искусственно 

создаваемые П. используются в клеточ-

ной инженерии. Гибриды, полученные 

при слиянии протопластов, имеют важ-

ные отличия от половых гибридов, по-

скольку несут цитоплазму обоих роди-

телей. Термин «П.» предложил К. Вей-

булл в 1953 г. См. также Культивирова-

ние изолированных протопластов. 

Прототип  (prototype)

  [греч.  protos  — 

первый и typos — отпечаток] — прооб-

572

ПРоТоТРоФы

раз, начальный образец кого-либо или 

чего-либо.

Прототрофы  (prototroph)

  [греч.  pro-

tos — первый и trophe — пища, пита-

ние]  —  организмы,  способные  синте-

зировать  сложные  вещества  из  огра-

ниченного  числа  простых  соединений 

и  потому  растущие  на  минимальной 

среде  (см.  Минимальная  среда).

 

К  П. 

относятся  большинство  бактерий,  для 

которых источником углерода является 

сахар,  дрожжи,  а  также  зеленые  рас-

тения,  которые  используют  двуокись 

углерода. Ср. Ауксотрофы.

Проточная культура (flow culture)

 

— 

см.

 

Перфузионная  (проточная)  куль-

тура.

Проточная  цитометрия  (flow  cyto-

metry)

  [греч.  kytos  —  сосуд,  здесь  — 

клетка и metreo — измеряю] — метод, 

используемый  для  автоматизирован-

ного измерения величины микроскопи-

ческих частиц и их сортировки по ин-

тенсивности  флуоресценции,  который 

заключается в суспензировании тести-

руемых частиц (напр., клеток или хро-

мосом),  окраске  их  флуоресцентным 

красителем  (Хехст  33258  и  др.)  с  по-

следующим облучением лазерным лу-

чом.  Кванты  света  от  флуоресцирую-

щих  частиц  улавливаются  фотоумно-

жителем,  и  образуемые  электронные 

сигналы  обрабатываются  на  компью-

тере; в генетике П.ц. применяется для 

определения  содержания  клеточной 

ДНК и сортировки хромосом (см. Со-

ртировка  хромосом;  Проточное  кари-

отипирование), при селекции в клеточ-

ном дисплее (см. Клеточный дисплей) 

и др.

Проточное  кариотипирование  (flow 

karyotyping) 

[греч.  karyon  —  орех, 

ядро ореха и typos — отпечаток] — ва-

риант  метода  проточной  цитометрии 

(см.  Проточная  цитометрия),  приме-

няемый для анализа и / или разделения 

хромосом  на  основании  содержания  в 

них ДНК.

Профаг  (prophage) 

[греч.  pro  —  вме-

сто,  перед,  раньше  и  phagos  —  пожи-

ратель] —

 

геном умеренного бактери-

офага (см. Умеренный фаг), интегриро-

ванный  с  бактериальной  хромосомой 

и вместе с ней реплицирующийся; ла-

тентная неинфекционная форма бакте-

риофага.

Профаза  мейоза  (prophase  meiosis) 

[греч.  pro  —  вместо,  перед,  раньше  и 

phasis  —  появление;  греч.  meiosis  — 

уменьшение] — первая стадия мейоза 

(см.  Мейоз,  редукционное  деление),  во 

время  которой  происходит  конъюга-

ция  гомологичных  хромосом  и  обмен 

участками  между  ними  (кроссинго-

вер). В П.м. I выделяют несколько ста-

дий: лептотена, зиготена, пахитена, ди-

плотена, диакинез.

Профаза  митоза  (prophase  mitosis)

 

[греч.  pro  —  вперед,  перед,  раньше 

и  phasis  —  появление;  греч.  mitos  — 

нить] — первая стадия митоза (см. Ми-

тоз), во время которой происходит рас-

пад ядрышек, начинает формироваться 

веретено  деления  и  благодаря  спира-

лизации  становятся видимыми хромо-

сомы.

Проферменты  (proenzymes) 

[греч. 

pro — вперед, перед, раньше и лат. fer-

mentum — брожение, закваска] —

 

неак-

тивные  предшественники

 

ферментов. 

Напр.,  в  виде  П.  образуются  многие 

протеолитические  ферменты  (см.  Зи-

моген).  Превращение  П.  в  активные 

ферменты  регулируется  физиологиче-

скими и биохимическими факторами.

Профиль генной экспрессии (gene ex-

pression profiling)

 —

 

см. Генной экс-

прессии профиль.

Процеживание

,

  просачивание

,

  ин-

фильтрация  (percolation

,

  seepage

,

 

infiltration)

  —  медленное  прохожде-

ние  жидкости  через  слой  твердых  ча-

стиц. Напр., проникновение и накопле-

ние  в  тканях  несвойственных  им  кле-

точных  элементов,  жидкостей  и / или 

химических  веществ;  выщелачива-

ние  руд  (гл.  обр.  медных  окисленных 

573

ПСевДоАллелИ

и  золотосодержащих)  в  неподвижном 

слое (выщелачивание просачиванием). 

П.  называют  метод  приготовления  на-

стоек или экстрактов путем непрерыв-

ной замены (обновления) жидкостей.

Процессивность  (processivity)

  [лат. 

processus — продвижение] — характе-

ристика  свойства  фермента,  отражаю-

щая  эффективность  прохождения  осу-

ществляемой  им  ферментативной  ре-

акции. Напр., П. ДНК-полимераз опре-

деляется  способностью  осуществлять 

полимеризацию ДНК от момента «по-

садки»  фермента  на  матрицу  до  его 

диссоциации.  Различают  ферменты 

высокопроцессивные (непрерывные) и 

низкопроцессивные (дистрибутивные).

Процессинг (processing) 

[англ. process-

ing — обработка, от лат. procedo — об-

работка,  переработка]  —  совокуп-

ность процессов, ведущих к превраще-

нию первичных продуктов транскрип-

ции или трансляции в зрелые функци-

онирующие  молекулы  РНК  или  бел-

ков.  П.  включает  ряд  последователь-

ных  ферментативных  расщеплений 

молекул-предшественников и их пост-

транскрипционных  или  посттрансля-

ционных  модификаций  (удаление  из-

быточных  концевых  последовательно-

стей,  сплайсинг,  полиаденилирование, 

кэпирование РНК, расщепление и фос-

форилирование белка и др.).

Процессированные  псевдогены

,

  ре-

трогены  (processed  pseudogenes

,

 

retrogenes)

 [лат. procedo — обработка, 

переработка;  греч.  pseudos  —  ложь  и 

греч. genos — род, происхождение] — 

псевдогены (см. Псевдогены, молчащие 

гены), лишенные интронов и содержа-

щие  на  3'-конце  последовательность 

поли(А); считается, что П.п. являются 

продуктами  обратной  транскрипции 

мРНК, реинтегрированными в геном.

«Прыгающие» гены (jumping genes)

 — 

см. Гены мобильные.

«

Прыжки

»

  по  хромосоме  (chromo-

some jumping) 

[греч. chroma — цвет, 

окраска и soma — тело] —

 

один из ва-

риантов  метода  «прогулок  по  хромо-

соме»  (см.  «Прогулка»  по  хромосоме), 

отличающийся  тем,  что  в  результате 

какой-либо  мутации  маркерный  ген, 

используемый  для  скрининга  библио-

теки генов (см. Геномная библиотека), 

перемещается по геному (на ту же или 

другую хромосому), что позволяет вы-

делять новые сцепленные с ним гены.

«

Прямая

»

  генетика  (forward  genet-

ics) 

[греч. genetikos — относящийся к 

рождению, происхождению] — образ-

ное  понятие,  обозначающее  класси-

ческий  подход  генетики:  от  продукта 

(признака)  к  кодирующему  его  гену 

(нуклеотидной  последовательности). 

Ср. «Обратная» генетика. 

Прямая  мутация  (forward  mutation

,

 

direct  mutation)

  [лат.  mutatio  —  из-

менение] —

 

любая мутация в гене (ал-

леле) дикого типа.

Псаммофиты  (psammophytes) 

[греч. 

psammos  —  песок  и  phyton  —  расте-

ние]  —  растения,  обитающие  на  пе-

сках, гл. обр. в пустынях и полупусты-

нях.

Псевдоагглютинация  (pseudoaggluti-

nation)

 [греч. pseudos — ложь и лат. ag-

glutinatio — приклеивание] — склеива-

ние и выпадение в осадок взвешенных 

частиц (бактерий, клеток крови и т. п.), 

обусловленное  не  реакцией  «антиген-

антитело»,  а  изменением  рН,  темпе-

ратуры  или  других  факторов  среды. 

См. также Агглютинация.

Псевдоаллели

,

  паралокусы  (pseu-

doalleles

,

  semi

-

alleles

,

  paralocuses

,

 

paraalleles) 

[греч.  pseudos  —  ложь  и 

allelon — друг друга, взаимно] — гены, 

проявляющиеся как истинные аллели в 

тестах на аллелизм, но разделяющиеся 

в процессе кроссинговера; проявление 

П.  зависит  от  их  положения  на  гомо-

логичных хромосомах — у мутантных 

гетерозигот  может  проявляться  дикий 

(транс-положение)  либо  мутантный 

(цис-положение)  фенотип;  согласно 

представлению Г. Понтекорво (1952 г.), 

П. — участки сложного гена, а их из-

574

ПСевДоАллелИЗМ

менения являются результатом внутри-

генной рекомбинации.

Псевдоаллелизм  (pseudoallelism

,

  se-

mi

-

allelism) 

[греч.  pseudos  —  ложь  и 

allelon  —  друг  друга,  взаимно]  —  яв-

ление,  характеризующееся  наличием 

псевдоаллелей  (см.  Псевдоаллели,  па-

ралокусы). Термин «П.» введен Э. Ле-

висом в 1951 г.

Псевдоапогамия, 

соматогамия 

(pseudoapogamy, somatogamy) 

[греч. 

pseudos  —  ложь,  apo  —  без,  из,  от  и 

gamos —

 

брак] — возникновение спо-

рофита не из оплодотворенного яйца, а 

из слившихся вегетативных клеток.

Псевдоаутосомный  локус  (pseudo-

autosomal  locus)

  [греч.  pseudos  — 

ложь, autos — сам и soma — тело; лат. 

locus — место] — локус (ген), локали-

зованный  на  небольших  теломерных 

участках  коротких  и,  вероятно,  длин-

ных плечей половых Х- и Y-хромосом 

млекопитающих,  между  которыми  в 

мейозе  происходит  синапс  и  рекомби-

нация,  т.  е.  наследование  П.л.  не  сце-

плено с полом, но проходит по «ауто-

сомному»  типу;  у  некоторых  видов  (в 

частности,  у  человека)  П.л.  половых 

хромосом  богаты  микросателлитными 

гипервариабельными  нуклеотидными 

последовательностями ДНК.

Псевдовирион  (pseudovirion)

  [греч. 

pseudos — ложь и лат. virus — яд] — 

вирусная частица, состоящая из нукле-

иновой  кислоты  и  белкового  капсида 

разного происхождения. П. встречается 

в природе, может быть также создан ис-

кусственно. Напр., при инфицировании 

вирусом полиомы большая доля обра-

зующегося потомства представляет со-

бой  П.  Искусственно  создаваемые  П. 

используются  для  повышения  эффек-

тивности  переноса  генов  в  генной  те-

рапии. Для этой цели часто используют 

капсид вируса SV40. 

Псевдогамия

,

  ложное  оплодотворе-

ние  (pseudogamy)

  [греч.  pseudos  — 

ложь  и  gamos  —  брак]  —  оплодотво-

рение, при котором одна из соединяю-

щихся  гамет  инактивирована;  П.  про-

является в нескольких формах (гиноге-

нез, андрогенез, апомиксис).

Псевдогаплоид (pseudohaploid) 

[греч. 

pseudos  —  ложь,  haplóos  —  одиноч-

ный,  простой,  ординарный  и  eidos  — 

вид]  —  гаплоидный  организм,  проис-

ходящий от аутополиплоидных или ау-

тоаллополиплоидных  предков  и,  по 

сути, являющийся диплоидным.

Псевдогены, молчащие гены (pseudo-

genes,  silent  genes) 

[греч.  pseudos  — 

ложь и греч. genos — род, происхожде-

ние]  —  неактивные  гены,  образовав-

шиеся в ходе эволюции из дуплициро-

ванных функционирующих эукариоти-

ческих  генов  вследствие  перестройки 

или  мутации,  нарушивших  нормаль-

ную  структуру  одной  из  копий,  или  в 

результате  ретропозиции  (см.  Ретро-

позиция), т. е. интеграции с геномом ко-

пий  ДНК,  комплементарных  зрелым 

молекулам  мРНК,  которые  возникли 

при обратной транскрипции (см. Про-

цессированные  псевдогены,  ретро-

гены). Одной из форм П. являются ор-

фоны. П. обозначаются греческой бук-

вой  пси  (ψ).  Термин  «П.»  предложен 

Х. Жаком с соавт. в 1977 г.

Псевдогены процессированные (pro-

cessed  pseudogenes

,

  retrogenes)

 

—

 

см.

 

Процессированные псевдогены, ре-

трогены.

Псевдогибрид

,

 

ложный 

гибрид 

(pseudohybrid)

 [греч. pseudos — ложь 

и лат. hybrida — помесь] — андрогене-

тическая  или  гиногенетическая  особь, 

полученная  от  скрещивания  нерод-

ственных особей в результате спонтан-

ной или индуцированной инактивации 

одной из гамет; П. всегда гаплоидны и 

развиваются  строго  по  материнскому 

типу.

Псевдодикий  тип  (pseudowild  type)

 

[греч. pseudos — ложь и typos — отпе-

чаток]  —  фенотип,  не  отличающийся 

от  дикого  (немутантного),  возникаю-

щий  при  взаимодействии  различных 

мутаций данного гена.