Толковый биотехнологический словарь - часть 57

455

НеЗАМеНИМые

влияния иных генетических факторов; 

как правило, Н.н. характерно для генов, 

входящих в разные группы сцепления.

Независимое  распределение  (in-

dependent assortment)

 — распределе-

ние  генов,  локализованных  на  разных 

хромосомах, в гаплоидные гаметы, т. е. 

наличие  равного  числа  гамет AB,  aB, 

Ab, ab у особи с генотипом AaBb; Н.р. 

лежит в основе закона Менделя о неза-

висимом распределении признаков.

Незагрязняющий среду (environmen-

tally  friendly)

  —  физический,  хими-

ческий  или  биологический  фактор 

(агент),  который  при  воздействии  на 

окружающую  среду  не  вызывает  воз-

никновение  в  ней  новых  (нехарактер-

ных для нее) изменений, нарушающих 

экологическое  равновесие  или  оказы-

вающих вредное воздействие на здоро-

вье человека. Ср. Загрязнение окружа-

ющей среды.

Незаконная  рекомбинация  (ille-

gitimate  recombination) 

[re-  —  при-

ставка,  обозначающая  повторность 

действия  или  противоположное  дей-

ствие, и combinatio —

 

соединение] — 

рекомбинация  между  фрагментами 

ДНК, которые не имеют существенной 

гомологии друг с другом, и происходя-

щая с участие топоизомераз (см. Топо-

изомеразы). Примерами Н.р. могут слу-

жить  захват  ретровирусом  некоторых 

клеточных  генов  при  его  эксцизии  из 

хромосомы хозяйской клетки, переме-

щение  подвижных  генетических  эле-

ментов  и  интеграция  с  геномом  фраг-

ментов ДНК, вводимых в ядро клетки 

позвоночных с помощью микроинъек-

ций. Н.р., подобно сайт-специфической 

рекомбинации и транспозициям, может 

приводить к хромосомным перестрой-

кам.  В  живой  клетке  разрывы  хромо-

сом, являющиеся одним из источников 

Н.р., могут спонтанно возникать в ходе 

репликации,  транскрипции  и  репара-

ции ДНК. Впервые механизм одной из 

реакций Н.р. был описан Х. Икедой с 

сотр. в 1982 г.

Незаконная  транскрипция  (illegiti-

mate  transcription) 

[лат.  transcrip-

tio — переписывание] — транскрипция 

тканеспецифичных  генов  в  клетках,  в 

которых в норме они не транскрибиру-

ются, напр. транскрипция генов колла-

генов, специфичных для хряща, в фи-

бробластах  и  лимфобластах.  Как  пра-

вило,  содержание  мРНК,  синтезиро-

ванной  в  процессе  Н.т.,  на  2—4  по-

рядка  ниже,  чем  в  специфических 

клетках,  а  соответствующие  полипеп-

тиды могут вообще не синтезироваться 

(не  происходит  трансляция  «незакон-

ных»  мРНК).  Н.т.  может  происходит 

при  некоторых  патологиях  организма, 

напр.,  при  злокачественных  заболева-

ниях. Термин «Н.т.» введен Дж. Челли 

в 1989 г. См. также Эктопическая экс-

прессия гена.

Незаменимые  аминокислоты  (es-

sential  acids) 

[англ.  amino  —  группа 

NH

2

,  от  англ.  ammonia  —  аммиак,  от 

лат.  sal  ammoniacus  —  соль  Аммона, 

нашатырь]  —  жизненно  необходимые 

аминокислоты, которые не могут быть 

синтезированы  в  организме  человека 

и  большинства  других  позвоночных  и 

которые  должны  поступать  только  из-

вне с пищей. К Н.а. относятся фенила-

ланин, валин, треонин, триптофан, изо-

лейцин, метионин, гистидин, лейцин и 

лизин (глицин и пролин для птиц).

Незаменимые  жирные  кислоты  (es-

sential fatty acids)

 — группа полине-

насыщенных  жирных  кислот  расте-

ний,  которые  не  могут  быть  синтези-

рованы  в  организме  человека  и  боль-

шинства  других  позвоночных  и,  сле-

довательно,  должны  поступать  в  них 

с питанием; к Н.ж.к. относятся арахи-

доновая,  альфа-линоленовая,  линоле-

вая, докозагексаеновая и др. Арахидо-

новая  кислота  является  предшествен-

ником  эйкозаноидов  (простагланди-

нов и лейкотриенов) и поэтому обяза-

тельно должна присутствовать в пище-

вом  рационе.  Линолевая  и  линолено-

вая кислоты, имеющие более короткую 

456

НеЗАМеНИМые

углеродную цепь, могут превращаться 

в  арахидоновую  за  счет  наращивания 

цепи, и, следовательно, являются ее за-

менителями. Н.ж.к. способствуют нор-

мализации  холестеринового  обмена 

(см. Холестерин), снижению риска раз-

вития  атеросклероза  и  др.  сердечно-

сосудистых  заболеваний.  Их  недоста-

ток в организме человека и животных 

приводит к уменьшению скорости ро-

ста,  повышенной  чувствительности  к 

инфекциям,  повреждению  почек  и  др. 

патологическим эффектам.

Незаменимые  питательные  веще-

ства  (essential  nutrients)

  —  химиче-

ские компоненты пищи, которые требу-

ются  для  поддержания  жизни  и  роста 

организма и которые не синтезируются 

в нем самом. См. Незаменимые амино-

кислоты;  Незаменимые  жирные  кис-

лоты; Витамины. 

Неидентифицированная  рамка

 

счи-

тывания 

(unidentified 

reading 

frame

,

  URF) 

[лат.  indentifico  —  ото-

ждествлять] — нуклеотидная последо-

вательность  ДНК,  содержащая  доста-

точно  протяженную  открытую  рамку 

считывания,  потенциально  способную 

кодировать белок, функция которого в 

настоящее время неизвестна.

Неиндуцируемость  (noninducibility) 

[лат. inductio — возбуждение]

 —

 1) ре-

прессия  индукции  (см.  Индукция  (1)) 

экспрессии гена или группы генов, ко-

дирующих адаптивные ферменты, в ре-

зультате отсутствия индуктора (см. Ин-

дуктор) или нарушения его структуры; 

2) неспособность  профага  переходить 

на стадию вегетативного размножения 

в  связи  с  отсутствием  индукции  син-

теза  необходимых  для  этого  фермен-

тов.

Нейраминовая  кислота  (neuraminic 

acid)

 [греч. neuron — жила, нерв и англ. 

amino — группа NH

2

, от ammonia — ам-

миак, от лат. sal ammoniacus — соль Ам-

мона, нашатырь] — природное соеди-

нение, углевод, 5-амино-3,5-дезокси-D-

глицеро-D-галактононулозоновая  кис-

лота; присутствует в виде N-aцильных, 

а также N- и О-ацильных производных 

(см. Сиаловые кислоты) во всех орга-

нах и тканях животных и в некоторых 

микроорганизмах.  Ацильные  произво-

дные  Н.к.  (наиболее  распространены 

N-aцетил- и N-гликолил-Н.к.) входят в 

состав природных гликолипидов и гли-

копротеидов, в молекулах которых свя-

заны с остатками моносахаридов. При 

действии  специфического  фермента 

нейраминидазы или разбавленных кис-

лот остаток Н.к. отщепляется от глико-

липидов  и  гликопротеидов,  при  этом 

их  физико-химические  и  биологиче-

ские  свойства  существенно  меняются. 

При некоторых патологических состоя-

ниях (рак, туберкулез, психические за-

болевания)  содержание  Н.к.  в  жидко-

стях и тканях организма резко возрас-

тает. Н.к. в составе гликолипидов при-

нимает  участие  в  связывании  некото-

рых  вирусов  и  нейротоксинов  в  орга-

низмах  животных.  Разрушение  нейра-

минидазой Н.к., входящей в состав по-

верхностных рецепторов клеток слизи-

стых  оболочек,  способствует  проник-

новению микробов в ткани. Биосинтез 

Н.к. протекает с участием производных 

гексозаминов и пировиноградной кис-

лоты. Открыл Н.к. и предложил ее на-

звание Е. Кленк в 1941 г.

Нейромедиатор 

(neuromediator) 

[греч. neuron — жила, нерв и лат. me-

diator  —  посредник]

  —

  биологиче-

ски активное вещество, участвующее в 

процессе передачи нервного импульса. 

Н.  способен  реагировать  со  специфи-

ческими  белковыми  рецепторами  кле-

точной мембраны нервных клеток и из-

менять  ее  проницаемость  для  опреде-

ленных ионов. Н. относят к 3 группам: 

аминокислоты,  пептиды,  моноамины 

(в том числе катехоламины). Типичные 

Н.  —  ацетилхолин,  норадреналин,  се-

ротонин,  допамин  (дофамин),  оксито-

цин и др. За открытие химической при-

роды  передачи  нервного  импульса  и 

выделение  первого  Н.  (ацетилхолина) 

457

НеКоДИРУющАя

Нобелевскую премию за 1936 г. прису-

дили О. Леви и Г. Дейлу.

Нейропептиды  (neuropeptides) 

[греч. 

neuron — жила, нерв, peptos — сварен-

ный, переваренный и eidos — вид]

 —

 

олигопептиды,  образующиеся  в  цен-

тральной или периферической нервной 

системе  и  регулирующие  различные 

физиологические  функции  организма 

человека и животных. Большинство Н. 

образуются  в  результате  расщепления 

крупных  молекул-предшественников 

по строго определенным связям. Т. обр. 

из  одной  молекулы-предшественника, 

синтезируемой  обычным  путем  в  ри-

босомах,  образуется  целый  набор  Н., 

обладающих  разнообразными  свой-

ствами (см., напр., Проопиомеланокор-

тин, ПОМК). Н. содержат до 50 амино-

кислотных остатков и взаимодействуют 

с  рецепторами,  расположенными  на 

поверхности  клеток-мишеней.  Размер 

активного  центра,  необходимого  для 

взаимодействия с рецептором, не пре-

вышает обычно 4—5 аминокислотных 

остатков. Остальные участки Н. выпол-

няют  дополнительные  функции,  напр. 

обеспечивают  устойчивость  к  дей-

ствию  протеолитических  ферментов 

(период  полураспада  Н.  колеблется  от 

нескольких секунд до минут). Н. регу-

лируют практически все фyнции ЦНС 

(болевую  чувствительность,  состоя-

ние  сон-бодрствование,  половое  пове-

дение,  процессы  фиксации  информа-

ции и др.). В частности, энкефалины и 

эндорфины  (см.  Опиоидные  пептиды) 

играют важнейшую роль в системе бо-

левых ощущений  и  участвуют  в  пато-

генезе  некоторых  психических  рас-

стройств. Кроме того, Н. управляют ве-

гетативными реакциями организма, ре-

гулируя температуру тела, дыхание, ар-

териальное давление, мышечный тонус 

и  т. д.  Предполагают,  что  в  организме 

существует  совокупность  пептидных 

регуляторов,  обеспечивающая  все  не-

обходимые  оттенки  модуляций  про-

цессов  жизнедеятельности.  Эта  сово-

купность  представляет  собой  систему, 

в  которой  изменение  количества  лю-

бого  пептида  приводит  к  изменению 

активности других Н., а следовательно, 

к  отдаленным  по  времени  эффектам. 

Именно  это  определяет  исключитель-

ную  функциональную  динамичность 

Н.  Получено  множество  аналогов  Н., 

ряд  которых  наряду  с  Н.  нашли  ши-

рокое  применение  в  медицине.  Напр., 

препарат семакс — синтетический пеп-

тидный препарат, состоящий из 7 ами-

нокислот,  который  является  анало-

гом фрагмента адренокортикотропного 

гормона, обладает ноотропными свой-

ствами и полностью лишен гормональ-

ной активности. Среди аналогов эндор-

финов обнаружены пептиды с сильным 

и длительным анальгетическим эффек-

том.  Иногда  одновременно  с  Н.  при-

меняют  пептиды-ингибиторы  протеаз, 

позволяющие  значительно  повышать 

продолжительность  действия  Н.  Тер-

мин «Н.» ввел в 1969 г. Д. де Вид. 

Нейтральная мутация (neutral muta-

tion) 

[лат. neutralis — никому не при-

надлежащий;  лат.  mutatio  —  измене-

ние]  —

 

мутация,  при  которой  проис-

ходящее  изменение  в  гене  не  отража-

ется  на  жизнеспособности  организма 

(цвет  глаз,  группа  крови).  Считается, 

что  чем  дольше  осуществляется  неза-

висимая  эволюция  видов,  тем  больше 

Н.м.  успеет  закрепиться.  Их  накопле-

ние  оказывается  своего  рода  молеку-

лярными  часами,  по  которым  можно 

оценить время независимой эволюции 

видов  и  построить  филогенетическое 

дерево.

Некодирующая  ДНК  (noncoding 

DNA) 

[франц.  code  —  код,  шифр]  — 

см.  «Эгоистичная»  ДНК,  избыточная 

ДНК, «хлам». 

Некодирующая  область  (noncoding 

region) 

[франц. code — код, шифр] — 

1) в ДНК — то же, что некодирующая 

ДНК  (см.  «Эгоистичная»  ДНК,  избы-

точная  ДНК,  «хлам»);  2) в  мРНК  — 

участки,  которые  не  транслируются 

458

НеКоДИРУющАя

(см.  3'-  или  5'-нетранслируемые  обла-

сти). 

Некодирующая  цепь  (нить)

,

  анти-

смысловая  цепь  (нить)

 

(noncod-

ing  chain  (strand)

,

  antisense  chain 

(strand)) 

[франц.  code  —  код,  шифр; 

греч.  anti  —  против]  —  одна  из  двух 

комплементарных цепей ДНК, которая 

по  последовательности  подобна  РНК 

(при  условии  замены  T  на  У).  Обще-

принято  давать  структуру  гена  в  виде 

последовательности  Н.ц.  ДНК  в  на-

правлении  5' → 3'.  Если  прочитать  ко-

доны Н.ц. в этом направлении, то с по-

мощью генетического кода можно вос-

произвести  аминокислотную  последо-

вательность белка в принятом порядке, 

т. е. от N- к С-концу. Ср. Кодирующая 

цепь (нить), смысловая цепь (нить).

Некодирующий  зонд  (noncoding 

probe) 

[франц.  code  —  код,  шифр; 

франц. sonde — медицинский зонд]

 

— 

зонд  (см.  Зонд (2)),  представляющий 

собой  обычно  одноцепочечный  фраг-

мент  ДНК  (кДНК)  или  РНК,  компле-

ментарный некодирующей области ге-

нома  (см.  «Эгоистичная»  ДНК,  избы-

точная ДНК, «хлам»). 

Неконгруентное 

скрещивание 

(incongruent  crossing) 

[лат.  congru-

ens  —  соразмерный,  соответствую-

щий,  совпадающий]  —  скрещивание 

особей, относящихся к генетически су-

щественно  различающимся  видам;  их 

потомство  частично  или  полностью 

стерильно.  Термин  «Н.с.»  предложен 

в 1935 г. Г. Карпеченко. Ср. Конгруент-

ное скрещивание.

Неконъюгативная  плазмида  (non

-

conjugative  plasmid)

  [лат.  conjuga-

tio — соединение; греч. plasma — не-

что образованное, сформированное] — 

плазмида,  которая  не  содержит  всех 

факторов,  необходимых  для  ее  соб-

ственной  межклеточной  передачи  ме-

тодом конъюгации (напр., отсутствуют 

tra-гены). К Н.п. относят некоторые ко-

лициногенные факторы и R-плазмиды. 

Н.п., как правило, по размеру меньше 

конъюгативных  плазмид,  передача  их 

от одной бактериальной клетки к дру-

гой  осуществляется  путем  мобилиза-

ции. Ср. Конъюгативная плазмида.

Некроз (necrosis)

 [греч. nekros — мерт-

вый]  —  омертвение,  гибель  клеток  и 

тканей в живом организме при тех или 

иных  физиологических  перестройках 

или  под  воздействием  поражающих 

факторов  внешней  среды  и  болезнет-

ворных факторов. Напр., при электро-

травме  наблюдаются  различные  сте-

пени и формы Н. тканей вплоть до ко-

агуляции и обугливания. Значительное 

место занимает Н. и в процессе разви-

тия организмов; напр., сарколиз муску-

латуры при обратном развитии хвоста 

амфибий;  обширные,  периодически 

возникающие  Н.  половых  желез  на-

блюдаются у морского ежа и т. п. Н. ха-

рактерен и для злокачественных ново-

образований.

 

Ср. Апоптоз.

Нектины (nectins)

 [лат. nect(ere) — со-

единять  и  -in(e)  —  суффикс,  обозна-

чающий  «подобный»]  —  семейство 

иммуноглобулин-подобных  адгезив-

ных Ca

2+

-независимых белков. Отдель-

ные  члены  семейства  Н.  взаимодей-

ствуют  между  собой,  образуя  гомо-  и 

гетерокомплексы,  которые  в  коопера-

ции  с  кадхеринами  (см.  Кадхерины) 

или  самостоятельно  обеспечивают  ад-

гезию  клеток  друг  с  другом.  Н.  уча-

ствуют также в реорганизации актино-

вого цитоскелета, активируют митоген-

активируемые протеинкиназы. Некото-

рые Н. используются в качестве гисто-

логических и серологических маркеров 

рака груди. Н. впервые обнаружены К. 

Бароном и А. Абрамсом в 1971 г.

Нектон (necton)

 [греч. nektos — плава-

ющий] — совокупность активно плава-

ющих организмов, обитающих в толще 

воды пелагической области водоемов и 

способных противостоять силе течения 

и самостоятельно перемещаться на зна-

чительные расстояния. К Н. относятся 

рыбы, кальмары, китообразные, ласто-

459

НеоМоРФНАя

ногие,  водные  змеи,  черепахи,  пинг-

вины и др. 

Немедленно

-

ранние 

(предранние) 

гены  (immediate  early  genes)

  [греч. 

genos — род, происхождение] —

 

фаго-

вые гены, транскрибируемые в первую 

очередь после заражения клеток (напр., 

у  фага-лямбда  —  гены  N  и  cro);  про-

дукты, кодируемые Н.-р.г., необходимы 

для  транскрипции  других  генов  бак-

териофага,  экспрессирующихся  позд-

нее,  —  задержанно-ранних  и  поздних 

генов.

Неменделевское  наследование  (non

-

Mendelian  inheritance)

  [по  имени 

Г. Менделя] — отклонение от ожидае-

мого, согласно законам Менделя, соот-

ношения  частот  фенотипов,  образую-

щихся  в  результате  скрещиваний,  или 

появление  необычных  фенотипов  как 

следствие  различных  взаимодействий 

генов, наличия сцепления наследствен-

ных факторов (генов) и детерминации 

отклоняющихся  фенотипов  цитоплаз-

матическими генами.

Неметаболизируемые 

индукторы

,

 

даровые  индукторы  (gratuitous 

inducers)

 [греч. metabole — перемена; 

лат. inductor — возбудитель] — искус-

ственные  молекулы,  способные  инду-

цировать  синтез  адаптивных  фермен-

тов  (см.  Индуцируемый  фермент),  но 

не являющиеся для них субстратами и 

поэтому сохраняющиеся после синтеза 

фермента  в  исходной  форме  (напр., 

ИПТГ,  см.  Изопропилтиогалактозид, 

ИПТГ).

Необратимый  (irreversible

,

  non

-

re-

versible)

  —  физический  процесс  или 

химическая  реакция,  протекающие 

только  в  одном  определенном  направ-

лении. 

Неоднородный

,

  гетерогенный  (in-

homogenеous

,

  heterogeneous) 

[греч. 

heterogenes — разнородный] — состоя-

щий из нескольких отличающихся ком-

понентов.

Неомицин (neomycin)

 [греч. neos — но-

вый, myc(es) — гриб и лат. -in(e) — суф-

фикс,  обозначающий  «подобный»]  — 

аминогликозидный 

 антибиотик 

(см.  Аминогликозидные  антибиотики, 

аминогликозиды), представляющий со-

бой  комплекс  из  3  антибиотиков  (А, 

В  и  С),  продуцируемый  Streptomyces 

fradiae.  Действует  в  основном  на  гра-

мотрицательные  микроорганизмы  и 

частично  на  грамположительные.  Ис-

пользуется в медицине для подавления 

патогенной  микрофлоры  кишечника, 

а  также  как  селективный  агент  в  ген-

ной инженерии (см. Генетическая (ген-

ная)  инженерия)  для  отбора  устойчи-

вых к нему клеток (см. Неомицинфос-

фотрансфераза  II).  Впервые  выделен 

З. Ваксманом в 1949 г. из Streptomyces 

fradiae.

Неомицинфосфотрансфераза

 

II

 

(neo-

mycin  phosphotransferase  II) 

[греч. 

neos  —  новый,  myc(es)  —  гриб, 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»,  греч.  phos  —  свет,  pho-

ros — несущий и лат. transfero — пере-

ношу] —

 

фермент, который детоксифи-

цирует антибиотик неомицин (см. Не-

омицин);  кодируется  некоторыми  бак-

териальными  плазмидами.  Ген  Н.  ши-

роко  используется  в  качестве  селек-

тивного  доминантного  маркера  при 

трансгенозе и трансфекции, обеспечи-

вая  устойчивость  клеток  к  неомицину 

(neo

r

).  Впервые  такое  использование 

гена было предложено П. Саузерном и 

П. Бергом в 1982 г.

Неоморфная  мутация  (neomorphic 

mutation) 

[греч.  neos  —  новый  и 

morphe — вид, форма, образ; лат. muta-

tio — изменение] — мутация, при кото-

рой мутантный аллель определяет син-

тез  в  организме  биохимического  про-

дукта,  отличающегося  от  продукта, 

специфичного  для  исходного  нему-

тантного аллеля и не взаимодействую-

щего с этим продуктом. Н.м. называют 

также  мутацией  приобретения  функ-

ции (см. Мутация приобретения функ-

ции). 

460

НеоМоРФНый

Неоморфный ген

,

 неоморф (neomor-

phic  gene

,

  neomorph) 

[греч.  neos  — 

новый и morphe — вид, форма, образ; 

греч. genos — род, происхождение] — 

мутировавший ген, оказывающий воз-

действие на организм, качественно от-

личное  от  эффекта  исходного  аллеля 

дикого типа. Термин «Н.г.» предложен 

Г. Мёллером в 1932 г.

Неоплазма  (neoplasm) 

[греч.  neos  — 

новый и plasma — образование]

 — 

ло-

кальное  бесконтрольное  размножение 

клеток,  формирующих  опухоль;  эти 

клетки  отличаются  от  нормальных  по 

структуре и функции.

Неотения  (neoteny) 

[греч.  neos  —  но-

вый и teino — растягиваю, удлиняю] —

 

задержка  ювенильных  свойств  орга-

низма  (см.  Ювенильная  фаза  разви-

тия) при его переходе во взрослое со-

стояние или проявление свойств взрос-

лого организма в ювенильном периоде 

(напр.,  способность  некоторых  земно-

водных  достигать  половой  зрелости  и 

размножаться  на  личиночной  стадии 

развития).

Непатогенные  бактерии  (nonpatho-

genic bacteria) 

[греч.

 

pathos — страда-

ние  и  genes  —  порождающий,  рожда-

ющийся; греч. bacterion — палочка] — 

бактерии нормальной микрофлоры ор-

ганизма,  не  вызывающие  развитие  за-

болеваний,  а  часто  и  помогающие  ор-

ганизму  (лактобактерии,  бифидум-

бактерии,  энтерококки,  кишечная  па-

лочка  и  др.).  Напр.,  отдельные  Н.б., 

живущие на коже и в кишечнике чело-

века,  приносят  пользу  животному  ор-

ганизму,  поскольку  способны  вытес-

нять любую инфекцию с занятого ими 

участка поверхности. Биопрепараты из 

живых Н.б. (см. Эубиотики) использу-

ются для профилактики и лечения дис-

бактериоза. Однако при определенных 

состояниях  некоторые  бактерии,  счи-

тающиеся  неболезнетворными,  могут 

стать  патогенными  (см.  Патогенные 

бактерии); напр., воспаление мочевы-

водящих  путей  вызывается  бактери-

ями, которые в норме содержатся в тол-

стой кишке. 

Непермиссивные  условия  (nonper-

missive conditions)

 [англ. permissive — 

позволительный]

  — 

условия  окру-

жающей  среды,  при  которых  вирусы, 

клетки или организмы не способны су-

ществовать  и  размножаться.  Ср.  Пер-

миссивность.

Неполная  пенетрантность  (incom-

plete  penetrance) 

[лат.  penetrantis  — 

проникающий,  достигающий]  —  ча-

стичное проявление определенного ал-

леля гена, при котором фенотип не пол-

ностью  определяется  генотипом

 

в  ре-

зультате  интерференции  экспрессии 

гена  с  окружающими  условиями.  Н.п. 

характерна  для  большинства  мутант-

ных аллелей.

Неполное блокирование

,

 подтекание 

(leakage)

 [англ. block — закрывать, за-

граждать]  —  связанное  с  «подтекаю-

щей»  (ликовой)  мутацией  (см.  Мута-

ция  «подтекающая»,  ликовая)  непол-

ное  генетическое  блокирование  кон-

кретного  биохимического  процесса, 

т. е. сохранение у мутанта способности 

синтезировать  небольшое  количество 

активного белка, кодируемого мутант-

ным геном.

Неполное  доминирование  (incom-

plete dominance)

 

— см. Полудомини-

рование, неполное доминирование.

Неправильный фолдинг

,

 

неправиль-

ное сворачивание (misfolding) 

[англ. 

fold — складывать] — пространствен-

ное сворачивание белка (см. Фолдинг), 

которое отличается от природной, в ре-

зультате  чего  белок  не  только  не  вы-

полняет свои функции, но может стать 

причиной возникновения патологий, в 

частности  нейродегенеративных  забо-

леваний. Напр., при болезни Альцгей-

мера  происходит  образование  амило-

идных  отложений  в  результате  Н.ф. 

амилоидов:  неполностью  свернутые 

молекулы  сцепляются  друг  с  другом 

и  образуют  нерастворимые  волокни-

стые агрегаты. Н.с. может происходить 

461

НеПРяМой

под воздействием различных факторов 

(напр., высоких температур) или в ре-

зультате мутаций в генах. Н.ф. прионов 

(см. Прионы) приводит к устойчивости 

этих  белков  к  протеазам  и  способно-

сти стимулировать такой же Н.ф. дру-

гих прионов, что служит основой при-

онных болезней. Около половины экс-

прессируемых  в  E.  coli  белков,  имею-

щих Н.ф. или находящихся в частично 

нативном  состоянии,  образуют  ком-

плекс  с  молекулярными  шаперонами 

(см.  Шапероны).  Впервые  Н.ф.  обна-

ружил М. Гольдберг в 1974 г. при изу-

чении восстановления исходной струк-

туры  химотрипсиногена  (неактивного 

предшественника фермента химотрип-

сина) после его денатурации.

Неполностью  сцепленные  гены

 

(incompletely linked genes)

 [греч. ge-

nos  —  род,  происхождение]  —  гены, 

локализованные на одной и той же хро-

мосоме,  но  способные  рекомбиниро-

вать при кроссинговере.

Неполный  антиген  (hapten)

  — 

см. Гаптен, неполный антиген, полуан-

тиген.

Неправильное  сворачивание  (mis-

folding)

 — см. Неправильный фолдинг, 

неправильное сворачивание.

Непрерывная  культура  (continuous 

culture)

  [лат.  cultus  —  возделывание, 

обрабатывание]  —  1) суспензионная 

культура  клеток,  непрерывно  снабжа-

емая в хемостате (см. Хемостат) или 

турбидостате (см. Турбидостат) пита-

тельными  веществами  с  помощью  пе-

риодического добавления свежей пита-

тельной  среды,  в  которой  клетки  пре-

имущественно  находятся  в  логариф-

мической фазе роста (см. Логарифми-

ческая  (экспоненциальная)  фаза  ро-

ста);  2) культура  клеток,  способная 

при  культивировании  к  неограничен-

ному числу удвоения популяции; такие 

клетки могут или не могут проявлять in 

vitro  свойства  злокачественной  транс-

формации.  Трансформированную  Н.к. 

называют  также  «перевиваемой  куль-

турой».

Непрерывная  ферментация  (conti-

nuous  fermentation) 

[лат.  fermen-

tum  —  закваска]  —

 

культивирование 

микроорганизмов  или  клеток  при  не-

прерывном  добавлении  в  биореактор 

среды  и  выведения  такого  же  объема 

суспензии. Н.ф. создает наиболее бла-

гоприятные условия для повышенного 

выхода микробной биомассы и продук-

тов их метаболизма.

Непрерывность  генетического  кода 

(commaless  genetic  code)

  [греч.  ge-

netikos  —  относящийся  к  рождению, 

происхождению;  франц.  code  —  код, 

шифр] — отсутствие в кодирующей ну-

клеотидной  последовательности  бак-

териального  генома  (т.  е.  между  три-

плетами)  одного  или  нескольких  не-

кодирующих  нуклеотидов  (т.  е.  отсут-

ствие  «запятых»  между  кодонами  — 

«commaless»),  что  проявляется  в  пол-

ной колинеарности гена и кодируемого 

им полипептида (см. Колинеарность).

Непрямая  флуоресценция  (indirect 

fluorescence) 

[лат.  fluor  —  течение  и 

-escent — суффикс, означающий «сла-

бое  действие»]  —

 

свечение  (флуорес-

ценция) флуорофора (cм. Флуорохром, 

флурофор), который искусственно вве-

ден в клетку (организм), а не является 

естественным  эндогенным  компонен-

том. 

Непрямое концевое мечение (indirect 

end labelling)

 — метод введения метки 

во фрагменты ДНК с помощью специ-

фического меченого зонда, представля-

ющего собой короткую последователь-

ность  нуклеотидов,  непосредственно 

примыкающую  к  сайту  рестрикции,  и 

используемого  для  анализа  фрагмен-

тов,  образующихся  при  расщеплении 

ДНК  соответствующей  рестриктазой 

(см.  Рестриктазы,  рестрикционные 

эндонуклеазы, ферменты рестрикции).

Непрямой  органогенез  (indirect  or-

ganogenesis) 

[греч. organon — орудие, 

инструмент  и

 

genesis  —  происхожде-

462

НеРАвНовеСНое

ние,  развитие]  —  формирование  ор-

ганов  из  тканей  каллуса  (см.  Каллус), 

присущее многим растениям.

Неравновесное  сцепление  (linkage 

disequilibrium)

  —  см.  Сцепление  не-

равновесное.

Неравный  кроссинговер  (unequal 

crossing

-

over)

  [англ.  crossing  —  пе-

рекресток,  переход  и  over  —  над, 

свыше] — кроссинговер (см. Кроссин-

говер),  в  результате  которого  образу-

ются  сестринские  кроссоверные  хро-

матиды, различающиеся по количеству 

заключенного в них генетического ма-

териала.  В  основе  Н.к.  лежит  непра-

вильное  спаривание  дуплицирован-

ных сегментов рекомбинирующих хро-

матид (напр., в составе кластера генов 

рРНК),  в  результате  которого  в  одной 

хроматиде  остается  1  копия,  а  в  дру-

гой — 3 копии данного сегмента.

Нередуцированная 

гамета 

(un-

reduced  gamete)

  [лат.  reductio  —

 

воз-

вращение, отодвигание назад; греч. gam-

ete — жена, gametes — муж] — гамета 

(см.  Гаметы),  образующаяся  в  резуль-

тате аномального мейоза (см. Мейоз, ре-

дукционное деление) и имеющая тот же 

(не  редуцированный  наполовину)  уро-

вень плоидности, что и клетки сомы и 

первичные  половые  клетки.  Генетиче-

ские механизмы образования Н.г. разде-

ляются на 2 основных типа: реституция 

I-го деления и реституция II-го деления; 

у ряда культивируемых растений (куку-

руза,  картофель  и  др.)  известны  мута-

ции,  обусловливающие  повышение  ча-

стоты образования Н.г.

Нереципрокная рекомбинация (non-

reciprocal  recombination)

  [лат.  re-

ciprocus — взаимный; лат. re- — при-

ставка, обозначающая повторность дей-

ствия или противоположное  действие, 

и combinatio —

 

соединение] — реком-

бинация  (см.  Рекомбинация),  при  ко-

торой генетическая информация пере-

дается  лишь  от  донора  к  реципиенту; 

Н.р.  имеет  место  у  микроорганизмов 

при  трансформации  (см.  Трансформа-

ция (2))  и  трансдукции  (см.  Трансдук-

ция (1)).

Несинонимическая  замена  (ну-

клеотида)  (nonsynonymous  sub-

stitution)

 

—

 

см. Смысловая (несинони-

мическая) замена (нуклеотида).

Несмысловая  (синонимическая)  за-

мена  (нуклеотида)  (synonymous 

substitution)

  [греч.  synonymos  —  од-

ноименный]  —  мутационная  замена 

нуклеотида  в  кодирующей  последова-

тельности,  не  приводящая  к  измене-

нию  аминокислоты  в  последователь-

ности  аминокислот  соответствующего 

белка  из-за  вырожденности  генетиче-

ского  кода.  Ср.  Смысловая  (несинони-

мическая) замена (нуклеотида).

Несовместимость (incompatibility) — 

1) в иммунологии — генетические или 

антигенные различия тканей между до-

нором и реципиентом, которые прояв-

ляются в реакции отторжения; 2) в ге-

нетике  —  неспособность  нормальных 

гамет  двух  особей  образовать  зиготу 

(в  этом  значении  термин  «Н.»  впер-

вые использован А. Стаутом в 1918 г.); 

3) в растениеводстве — плохие соседи 

друг другу, которые истощают питание 

и / или  привлекают  вредителей  (напр., 

баклажан — лук, томат, фенхель, чес-

нок;  береза  —  дуб;  брюква  —  горох; 

вишня  —  картофель  и  др.);  4) в  ми-

кробиологии — Н. родственных групп 

плазмид (см. Плазмидная несовмести-

мость);  5) в  вирусологии  —  предот-

вращение лизогенными бактериями ре-

дукции одного из идентичных или род-

ственных фагов в профаг после инфи-

цирования их умеренными фагами (об-

наружено А. Львовым в 1953 г.). 

Неспецифическая (общая

,

 генерали-

зованная) трансдукция (nonspecific 

transduction) 

[лат.  specificus  —  видо-

определяюший, видовой; лат. transduc-

tio — перемещение]

 — 

перенос от бак-

терии к бактерии произвольного фраг-

мента  бактериальной  хромосомы  пу-

тем  его  упаковки  в  капсид  бактери-

офага  вместо  фагового  генома;  к  фа-