Г л а в а  XII

О ПУЛЬСАЦИИ МОЗГА В ОТКРЫТОМ ЧЕРЕПЕ И ОБ ОТСУТСТВИИ ПУЛЬСАТОРНЫХ ДВИЖЕНИЙ В ГЕРМЕТИЧЕСКИ ЗАКРЫТОМ ЧЕРЕПЕ

 

Вопрос о том, пульсирует ли мозг в закрытом полностью окостенев­шем черепе так, как это наблюдается в открытом черепе, является одним из основных в проблеме изучения циркуляции крови в мозгу. В зависи­мости от ответа на поставленный вопрос меняется угол зрения, под ко­торым рассматриваются и все другие стороны этой проблемы.

Из дальнейшего изложении будет видно, что каждый исследователь, предлагавший ту или иную теорию циркуляции крови в мозгу, прежде всего должен был определить свое отношение именно к данному вопро­су. Спор о том, пульсирует мозг в полностью окостеневшем герметиче­ски закрытом черепе или никаких движений его в этих условиях не существует, был начат в литературе еще около трех столетий назад и не был решен до последнего времени,

В случаях нарушения целости черепа движения мозга настолько отчетливы, что могут быть отмечены каждым, наблюдающим открытую поверхность мозга через образовавшееся отверстие в костях черепа.

Первые высказывания о причинах движений мозга можно найти в трудах Галена (131—201 н. э.), прибегавшего к вивисекции для реше­ния поставленных задач. Согласно его точке зрения, движения мозга на­ходятся в прямой связи с дыхательными фазами и обусловливаются вхождением воздуха через решетчатую пластинку в желудочки мозга. Пульсация мозга возможна благодаря существованию пустого простран­ства, располагающегося между мозгом и твердой мозговой оболочкой.

Орибазиус, компилировавший греческие и римские медицинские ра­боты, живший спустя два столетия после Галена, также упоминал о ви­жениях мозга, заметных на родничках новорожденных и у взрослых людей и животных с нарушением целости костей черепа. Причиной пульсаторных движений мозга Орибазиус считал дыхательные движения и ритм сердечных сокращений. После большого перерыва вопрос о дви­жениях мозга вновь был поставлен на обсуждение Фаллопием (1562). Изучая мозг, этот ученый не обнаружил его пульсации.

Позже Везалий (1600) писал о движениях мозга у новорожденного, при вивисекции со вскрытием черепа у животных, а также у лиц с ране­нием черепа. Отмеченные движения были отнесены им за счет пульсации артерий, разветвляющихся в твердой мозговой оболочке. Иначе говоря, вопрос о движении мозга был сведен Везалием к движениям твердой

329

мозговой оболочки. Точка зрения Везалия в дальнейшем нашла как по­следователей, так и противников. Последователи Везалия, в том числе Пахиони, Багливи, развивая дальше его учение о твердой мозговой обо­лочке, стали считать ее особой мышцей или даже сердцем мозга, обусловливающим движение его. Противники же отрицали участие твердой мозговой оболочки в осуществлении пульсаторных движений. Так. например, Шлихтен (Schlichten, 1750) высказал предположение, согласно которому движения мозга являются результатом набухания его вследствие увеличения количества Крови в мозгу под влиянием пуль­совой волны. Подобно Гелену, Шлихтен признавал возможность пульса­ции мозга и в полностью закрытом черепе, предположив наличие гипоте­тического пустого пространства между поверхностью мозга и твердой мозговой оболочкой. Засасывание воздуха через маленькое трепанацион-ное отверстие при вдоке и выталкивание воздуха через то же отверстие при выдохе служило Шлихтену доказательством правильности его точки зрения. Косвенное доказательство существования пустого, заполненного только воздухом, пространства Шлихтен видел в наличии экстравазатов, постоянно отмечавшихся в полости черепа собак, убитых ударом по полове. Тогда же было предложено и иное объяснение пульсовых коле­баний мозга. Сенак (Senak, 1749) отнес пульсовые движения за счет изменения калибров крупных артерий, располагающихся на основании мозга. Он считал, что артерии, расширяясь при систоле, должны подни­мать вверх всю массу мозга, сужение же их при диастоле должно со­провождаться опусканием мозга.

Следует отметить также опыты Равина (Ravina, 1811), наблюдавше­го пульсацию мозга с помощью ввинченного в череп цилиндра. Запол­няя последний водой, Равина по движению поплавка судил о движениях мозга и пришел к заключению о существовании пульсации мозга у всех млекопитающих животных.

Вопрос о пульсовых движениях мозга освещается по иному с момен­та открытия цереброспинальной жидкости, постоянно окружающей всю поверхность мозга [Контугно (Contugno), 1864, Мажанди, 1825]. Стало известно, что в пространстве между поверхностью мозга и твердой моз­говой оболочкой, где ранее предполагалось наличие сжимаемого воздуха, находится не допускающая сжатия спинномозговая жидкость. Соответ­ственно этому изменился и взгляд на причину пульсаторных колебаний мозга. Так, Мажанди (1834) предполагал, что движения мозга возмож­ны благодаря передвижениям открытой им жидкости. Механизм этого явления он объяснял следующим образом. При вдохе происходит застаи­вание крови в чрезвычайно растяжимых венозных сплетениях позвоноч­ного канала и вытеснение оттуда спинномозговой жидкости в полость черепа. Большие массы ее, поступающие в череп, приподнимают голов­ной мозг. При выдохе указанные явления наблюдаются в обратном порядке, т. е. спинномозговая жидкость оттекает в позвоночный канал и мозг опускается.

Обзор приведенных мнений различных исследователей, публиковав­ших результаты своих работ в течение нескольких столетий, показывает, что некоторые из них вопрос о пульсации мозга в закрытом черепе реша­ли в положительном смысле (например, Гален и Шлихтен). Но, как уже было сказано, подобное предположение могло возникнуть только, если допустить существование в мозгу пространства, заполненного воздухом, а следовательно, и возможность перемещения мозга. Соответственно тому, что с установлением наличия спинномозговой жидкости следовало при­знать, что полость черепа полностью заполнена, появилась точка зрения,

330

согласно которой пульсация мозга в условиях герметически закрытого окостеневшего черепа стала считаться совершенно невозможной.

Так, например, такого рода мнение было высказано Мюллером (1839), а также Бургугноном (Bourgougnon, 1839). Пелетан (Pelehtan) попы­тался даже доказать это положение экспериментальным путем. Опыт его заключался в следующем: в череп собаки вставлялась стеклянная тру­бочка с краном на верхнем конце. Обеспечивалась герметичность чере­па, и трубочка заполнялась водой. При открывании крана, т. е. сообще­нии содержимого полости черепа с атмосферным воздухом, в трубочке отмечались колебания воды, указывавшие на пульсацию мозга. Но дви­жения мозга тотчас же прекращались, как только закрывался кран и восстанавливалась герметичность черепа.

Аналогичные данные получил в своих экспериментах Бургугнон (1839). Он сконструировал специальный прибор, получивший наименова­ние «энцефалокиноскопа». Прибор состоял из трубки, герметически ввинчивающейся в череп. Трубка была снабжена краном и коленчатым рычагом, двигавшимся по горизонтальной оси. Короткое горизонтальное колено оканчивалось пластинкой, касавшейся твердой мозговой оболоч­ки. Длинное вертикальное колено показывало в увеличенном виде раз­меры колебаний пластинки. Подобно предыдущему исследователю, Бур­гугнон наблюдал отчетливые движения пластинки при открытом кране. Разобщение полости черепа с атмосферным воздухом при закрывании крана имело своим следствием немедленное прекращение движения пластинки.

Еще более веские доказательства в пользу отсутствия пульсаторных движений мозга в закрытом черепе были получены Дондерсом (Donuers, 1851). Дондерс укреплял коллодием стекло в трепанационном отверстии, проделанном в черепе кролика, и производил длительные наблюдения за поверхностью мозга, твердая мозговая оболочка которого в этом месте предварительно удалялась. В указанных условиях под стеклом, гермети­чески вставленным в череп, не отмечалось никаких движений мозга даже при 45-кратном увеличении. Пульсация мозга отсутствовала также и при резком усилении вдоха и выдоха, возникающих, например, при зажатии носа. Эрманн (Ermann), вставлявший в трепанационное отвер­стие в черепе короткий медный цилиндр, закрытый снизу несколько во­гнутой стеклянной пластинкой, не наблюдал пульсации мозга в полно­стью закрытом черепе. Аналогичные данные были получены также в ра­ботах целого ряда исследователей [Куссмауль и Теннер (Kussmaul a. Tenner), 1857; Акерман (Akerman), 1859; Лейден (Leyden), 1866, и др.].

Таким образом, казалось, было окончательно установлено отсутст­вие каких бы то ни было пульсаторных движений мозга в закрытом черепе. Повидимому, исходя из этого, Лейден (1866) мог написать: «В настоящее время почти все физиологи убеждены в том, что мозг в закрытом черепе не пульсирует» (стр. 114, цит. по Альтану).

Своего крайнего выражения эта точка зрения достигла в так назы­ваемой теории Монро-Келли. Теория названных авторов, получавшая широкое распространение и поддержку многих исследователей, исходила из правильного представления об отсутствии пульсации мозга в закры­том черепе. Однако вместе с тем в качестве основного положения тео­рии авторы выдвинули совершенно неправильное утверждение о посто­янстве количества крови в мозгу. Несжимаемость мозгового вещества, по мысли Монро-Келли, должна была являться указанием на неизменно равное содержание крови в сосудах мозга независимо от того в каком физиологическом или патологическом состоянии находится мозговое ве-

щество в каждый данный момент. Постоянство количества крови в моз­гу и явилось тем пунктом теории, против которого оказались направлен­ными основные возражения целого ряда исследователей (Буров, 1846; Дондерс, Куссмауль и Теннер; Акерман и др.).

В самом деле, несостоятельность разбираемого положения теории Монро-Келли выступала с полной очевидностью всякий раз, как только производилась проверка этого положения в эксперименте. Так, Дондерс при наблюдении сосудов мягкой мозговой оболочки через «окно», встав­ленное им в череп, отметил расширение сосудов при задержке дыхания. Куссмауль и Теннер в своих опытах убедились, что в случае смерти животного при выпускании крови отмечается анемия мозга. Напротив, в случаях смерти животного от задушения сосуды мозга были расшире­ны и плотно заполнены кровью, т. е., иначе говоря, наступала гиперемия мозгового вещества. Акерман также видел расширение сосудов мягкой мозговой оболочки при зажатии дыхательного горла животного и воз­вращение сосудов к исходной величине после того, как задушение пре­кращалось.

Таким образом, полученные различными экспериментаторами факты говорили о возможности изменений количества крови, а тем самым и об изменении просвета сосудов мозга в закрытом черепе при отсутствии пульсации мозгового вещества. Но в таком случае необходимо было установить, почему колебания количества крови в мозгу не сопровождают­ся изменениями его положения. Определенного ответа на поставленный вопрос не было дано. Другими словами, возникло столько объяснений, сколько было исследователей. Акерман был склонен отнести отсутствие пульсаторных движений мозга за счет незначительных колебаний арте­рий мягкой мозговой оболочки, которые при изменении своего просвета не могут вызвать движения всего мозга в целом. Дондерс и Берлин вы­сказали предположение, заключавшееся в том, что при увеличении кро­венаполнения мозга часть спинномозговой жидкости всасывается капил­лярами. Уменьшение количества крови в мозгу имеет своим следствием транссудацию жидкости из них и установление нарушенных соотноше­ний между кровью и ликвором.

Как можно видеть, объяснение упомянутых выше авторов предпола­гало чрезвычайно быстрое всасывание спинномозговой жидкости во вре­мя систолической части пульсовой волны и не менее быструю отдачу ее при диастолической части пульсовой волны. На основании таких же умо­зрительных заключений мнение Дондерса оспаривалось Акерманом и Аль-таном (1871), считавшими, что при логическом рассуждении должны наблюдаться как раз совершенно противоположные соотношения. По мнению Акермана и Альтана, правильнее было бы думать, что при си­столической части пульсовой волны будет происходить выхождени-плазмы через стенку капилляров, в то время как при диастолической части пульсовой волны вероятнее всасывание капиллярами межтканевой жидкости.

По иному объяснял это И. Навалихин (1874). Он полагал, что из­менение количества крови в мозгу не будет сопровождаться пульсацией мозга в том случае, если мозг подвергается известному сжатию. Однако и это заключение оказалось несостоятельным после того, как Грашейем (1887) показал, что сжимаемость мозговой ткани даже меньше, чем сжимаемость кипяченой воды. Согласно данным этого исследователя, усилие, необходимое для сжатия мозга на сколько-нибудь заметную величину, должно быть настолько велико, что столь громадное давление в полости черепа никогда достигнуто быть не может.

•,;

Все сказанное позволяет отметить, что на данном этапе знаний по интересующему нас вопросу был правильно установлен факт отсутствия пульсации мозга в герметически закрытом черепе. Была установлена также возможность изменения просвета артерий мягкой мозговой оболоч­ки при изменении кровенаполнения мозга. Не было выяснено, в резуль­тате чего положение мозга в закрытом черепе остается неизмененным не­смотря на то, что крови в мозгу может быть то больше, то меньше. Для объяснения всего этого возникла так называемая теория Монро-Келли-Бурова, предполагавшая, что при наличии трех несжимаемых компонен­тов (нервной ткани, ликвора и крови) должно иметь место постоянное изменение соотношения между кровью и спинномозговой жидкостью. Однако механизм этого явления установлен не был.

Было бы сшибкой думать, что все исследователи XIX века, изучав­шие циркуляцию крови в мозгу, присоединились к положению об отсут­ствии пульсации мозга в герметически закрытом черепе взрослого человека. Альтан (1871) и Салатье (Salathe, 1877), описывавшие кровооб­ращение в мозгу в специальных монографиях, присоединялись к мнению авторов, признававших существование пульсовых движений мозга при наличии полной герметичности черепа. Многие авторы, как, например, Альтан, при всей категоричности своих утверждений не подкрепляли их никакими экспериментальными данными и строили свои выводы лишь на основании логических рассуждений и критики опытов авторов, придер­живавшихся иной точки зрения.

На основании обширных наблюдений и фактического материала, полученного при различного рода опытах, проделанных на людях с де­фектом в костях черепа, Моссо (1881) сделал ничем не оправданный вывод о неизбежности пульсации мозга также и в условиях закрытого черепа.

Наконец, почти такого же взгляда придерживался русский ученый К. Нагель (1889). Не отрицая полностью экспериментальных данных об отсутствии движений мозга в закрытом черепе, Нагель тем не менее де­лал оговорку. Он считал, что пульсация мозга отсутствует лишь в ме­стах, где мозг плотно прилежит к твердой мозговой оболочке (черепу). В тех же участках, где не существует такого тесного соприкосновения, мозг должен пульсировать.

Другими словами, при невозможности движений мозга в одних ме­стах в силу имеющихся там сопротивлений они будут осуществляться там, где сопротивление колебанию меньше, т. е. за счет пространств, за­полненных спинномозговой жидкостью и сообщающихся с полостью по­звоночного канала.

Таким образом, мы видим, что последователи теории пульсации моз­га в закрытом черепе, учитывая данные, полученные экспериментальным путем, должны были пойти на уступки. Нельзя уже было утверждать существование пульсовых движений мозга в герметически закрытом че­репе, однако приверженцы этой устаревшей и не оправдавшей себя теории пытались доказать существование пульсации в той части мозга, которая не плотно прилежит к твердой мозговой оболочке, в частности, в области затылочной мембраны.

Если Лейден (1866) в свое время мог сказать, что для большинства «го современников физиологов и врачей отсутствие пульсации мозга в герметически закрытом черепе являлось несомненным фактом, то в XX столетии исследователи, защищавшие эту точку зрения, оказались в меньшинстве. Это связано было несомненно с развитием нейрохирургии, бурный расцвет которой как раз совпал с началом XX века.

333

В связи с тем, что операции на мозгу с развитием нейрохирургии стали обычным явлением, возможность непосредственного наблюдения открытой мозговой поверхности через трепанационное отверстие стало доступным большому количеству исследователей. При нарушении цело­сти черепа прежде всего привлекает внимание пульсаторное движение мозга, совпадающее с дыханием и ритмом сердечной деятельности. От­сутствие пульсации мозга в открытом черепе является для нейрохирур­га указанием на наличие в мозгу опухоли или абсцесса и расценивается как грозный признак резко повышенного внутричерепного давления. Благодаря такого рода повседневным наблюдениям пульсации мозга в открытом черепе, факт этот был чисто механически перенесен и на за­крытый череп. При этом движения мозга в герметически закрытом че­репе стали считаться чем-то само собой разумеющимся и не требующим каких-либо доказательств. Господствующая в практике точка зрения нашла свое отражение и в теоретических работах.

Выше уже говорилось, что исследователи XIX столетия, стараясь подойти к решению вопроса о пульсации мозга в закрытом черепе экс­периментальным путем, пришли к отрицательным выводам. Иное поло­жение наблюдалось в XX веке.

В теориях циркуляции крови в мозгу, предложенных в наше время, утверждение о пульсации мозга в закрытом черепе выдвигается в каче­стве основного положения, причем это утверждение ничем не обосновы­вается и экспериментально не доказывается. Например, теория Е. К. Сеп-па, изложенная в его монографии (1927), имеет в своей основе три пред­посылки. Первая из них заключается в утверждении наличия особого строения мозговых капилляров, обладающих якобы эластической оболоч­кой. Легко видеть, что подобное предположение сводится к отрицанию возможности изменения просвета капиллярами мозга. Иначе говоря, отрицаются фактические данные, которые были получены в середине XIX века, указывавшие на сужение и расширение сосудов мозга при раз­личных физиологических и патологических состояниях. Эта предпосылка Е. К. Сеппа оказалась несостоятельной. Последующие работы гистоло­гов и физиологов доказали отсутствие эластической мембраны на ка^: пиллярах мозгового вещества и возможность изменения просвета мозго­вых сосудов в значительных пределах (см., например, работы П. Е. Сне-сарева, А. П. Анохиной, Б. К. Клосовского, Форбса, Кобба и др.).

Вторая предпосылка Е. К. Сеппа заключалась в утверждении пульсации мозга в закрытом черепе, И в этом случае Е. К. Сепп не счел нужным обосновать свою точку зрения с помощью эксперимента или хотя бы критически рассмотреть опыты, проделанные задолго до появле­ния в свет его работы и утверждавшие совершенно противоположное. Пульсация мозга в закрытом черепе выдвигается им в качестве всем давно известного постулата, несмотря на то, что за полвека до этого опыт с неоспоримостью показал отсутствие пульсаторных движений мозга в условиях сохранения полной герметичности черепа.

В основу третьей предпосылки теории Е. К. Сеппа положено призна­ние ликвора в качестве жидкости, питающей мозговое вещество. Со­гласно точке зрения Е. К. Сеппа выделяемый сосудистыми сплетениями ликвор поступает в субарахноидальные пространства и оттуда силой пульсовой волны доставляется в мозг. На уровне прекапилляров ликвор входит в мозговую субстанцию и всасывается посткапиллярными вену-лами в сосудистое русло. Через капилляры мозга происходит только обмен газов. На современном уровне наших знаний третья предпосыл­ка Е. К. Сеппа является несостоятельной. Во-первых, ликвор является

334

питательной средой только на определенных стадиях филогенетического и онтогенетического развития. У взрослого ликвор не играет существен­ной роли в питании мозговой ткани, жизнедеятельность которой обеспе­чивается веществами, доставляемыми кровью (Б. К. Клосовский, 1947). Во-вторых, трудно представить, чтобы в основе такого сложного акта, каким является всасывание ликвора в мозговую субстанцию, лежал простой механический акт проталкивания ликвора в мозг пульсовой вол­ной. К тому же для такого поршневого действия пульсовой волны необ­ходима пульсация мозга в закрытом черепе, существование которой Е. К. Сеппом доказано не было. Далее разделение Е. К. Сеппом кровя­ного русла в мозгу в функциональном отношении на прекапилляры, где имеет место всасывание ликвора, и капилляры, где происходит обмен газов, основывается на опровергнутом в настоящее время предположении о наличии на капиллярах мозга эластической оболочки.

Представление Е. К. Сеппа о пульсации мозга в закрытом черепе было выдвинуто им чисто умозрительно лишь для удобства построения определенной теории. И все же, несмотря на это, положение о пульсации мозга в закрытом черепе было принято в работе Пфайфера (1928—1930). Используя только один анатомический метод на основе данных по ангио-архитектоническому строению мозга, Пфайфер, пытался создать целост­ное представление о циркуляции крови в мозгу. С этой целью он под­разделял мозговое кровообращение на три отдела. Первый отдел, по терминологии Пфайфера, деривативный, ведает распределением крови и доставкой ее в тот или другой участок мозгового вещества. Нутритивный отдел мозгового кровообращения представляет собой участок, где осуще­ствляется обмен газов, транссудация и резорбция жидкости. Особое внимание Пфайфер уделяет третьему — регулятивному отделу мозгового кровообращения. Этот отдел мозгового кровообращения выравнивает колебания давления и управляет скоростью тока крови в сосудах мозга. В нем имеются особые приспособления, включенные в качестве связую­щего звена между деривативным и нутритивным отделом мозгового кровообращения. К числу упомянутых приспособлений относятся так называемые Saugarterien, Druckvenen и Drosselstucke. Таким образом, с одной стороны, Пфайфер присоединяется к представлению о пульсации мозга, т. е. предполагает смещения его, синхронные с пульсом и дыха­нием, с другой — он утверждает существование целого ряда приспособ­лений для обеспечения строгого постоянства тока крови в мозгу.

Подобно Е. К. Сеппу, Пфайфер (1928—1930) признает наличие эластической оболочки мозговых капилляров и считает капиллярную сеть мозга жесткой системой, все сосуды в которой подобны пеньковым шлангам. В специальной главе монографии 1928 г., посвященной вопро­су о возможном изменении капилляров при пульсации мозга, Пфайфер указывает, что их поведение подобно поведению сонной артерии при откидывании головы назад или наклонении ее вниз. Иначе говоря, пуль-саторные движения мозга сопровождаются растяжением или сокраще­нием капилляров, происходящими только в продольном направлении. Наряду с. точкой зрения упомянутых авторов, считающих установленным фактом пульсацию мозга в закрытом черепе, существует представление по данному вопросу, подобное соображению, высказанному в свое вре­мя Нагелем. Мы имеем в виду работу Гюртля (Hurthle, 1927). Согласно мнению Гюртля, не поддающаяся растяжению капсула, в которую за­ключена центральная нервная система, имеет ряд мест, способных отве­чать растяжением на повышение давления внутри черепа при увеличении количества крови в нем. К таким участкам могут быть отнесены заты-

335

лочная мембрана, мешок твердой мозговой оболочки в спинномозговом канале и вены в той же области. При увеличении содержания крови в со­судах мозга объем полости, в которой помещается головной и спинной мозг, может становиться больше за счет растяжения указанных выше мембран, а также за счет вытеснения крови из венозных сплетений спинного мозга.

Вместе с тем физиологи, использующие при изучении кровообраще­ния в мозгу «окно», вставленное в череп, никогда не наблюдали и не на­блюдают пульсаторных движений мозга в условиях сохранения герме­тичности черепа. Известны, например, многочисленные работы, опубли­кованные лабораторией Форбса и Кобба, где исследователи изучали реакции артерий мягкой мозговой оболочки при воздействии на них различного рода факторов. Разнообразные варианты опытов позволили констатировать изменение просвета сосудов мягкой мозговой оболочки в широких пределах, но при отсутствии какой бы то ни было пульсации мозга. Выше мы уже указывали на опыты Кларка, наблюдавшего за сосудами мягкой мозговой оболочки кролика через «окно», герметически ввинченное в череп.

Изучение поведения сосудов в упомянутых экспериментах произво­дилось в течение нескольких месяцев, но пульсаторных движений мозга при этом отмечено не было.

Метод герметически вставленного в череп «окна» мы использовали также и в своих работах, производившихся в плане изучения различных сторон проблемы циркуляции крови в мозгу. При выполнении этих ра­бот мы постоянно убеждались, что герметичность черепа является не­обходимым условием для отсутствия пульсаторных движений мозга. Нарушение целости костей черепа всегда имеет своим следствием появ­ление движений мозга, совпадающих с дыхательными движениями и ритмом сердечных сокращений. Такого рода соотношения могут быть отмечены как на наркотизированном животном, так и в условиях от­сутствия наркоза.

Однако движения мозга тотчас же прекращаются, как только в трепанационное отверстие в черепе вставляется окно, т. е. оправленная в металл линза от микроскопа (в наших опытах), и достигается герметич­ность с помощью заполнения воском незначительных зазоров между окном и костями черепа. Каждый экспериментатор, использовавший ме­тод окна, знает, что между окном и поверхностью мозга всегда остает­ся пространство, заполненное ликвором, благодаря чему мозг никогда не прилежит вплотную к стеклу. Иначе говоря, отсутствие пульсаторных движений мозга в этих случаях отнюдь не является результатом давле­ния окна на поверхность мозга, т. е. результатом механического препят­ствия для его перемещений. Плотное прилегание мозговой поверхности к стеклу может возникнуть только при внезапном развитии возникшего по­чему-либо отека или набухания мозгового вещества. Отек или набуха­ние могут быть следствием нарушения нормального оттока венозной крови из полости черепа, зажатия артерий, питающих мозг, или наруше­ния нормальной сердечной деятельности. Изменение водного обмена нервной ткани может быть также результатом ранения вен и синусов при вставлении «окна» или ранения самого мозгового вещества. При от­сутствии нарушений в нормальной циркуляции крови в мозгу отек и на­бухание никогда не развиваются. Между «окном» и мозговой поверхно­стью имеется пространство, заполненное ликвором, и мозг не пульсирует. Более того, при экспериментально вызванном сморщивании мозга мозго­вая поверхность отстоит от костей черепа приблизительно на 3 мм. Мозг

Л35

свободно располагается в полости черепа. Но и в этих условиях наблю­дение мозговой поверхности через герметически вставленное окно гово­рит об отсутствии пульсаторных движений мозга.

Выше уже было сказано, что при выполнении отдельных работ мы не ограничивались вставлением в череп одного окна, а вставляли два  над различными областями мягкой мозговой оболочки. Так как при этих операциях производилось предварительное выпускание больших количеств ликвора и замещение части его физиологическим раствором, не могло быть и речи о давлении окон на поверхность мозга. И несмотря на то, что мозг в этих случаях располагался совершенно свободно в субарахнои-дальном пространстве и отделялся от костей черепа слоем физиологиче­ского раствора, пульсации не отмечалось.

Таким образом, следует признать несостоятельными возражения тех авторов, которые считают отсутствие пульсации мозга в закрытом че­репе результатом механического давления мозговой поверхности «окном», вставленным в череп (например, Алов И. А., 1949). Если такое явление могло быть возможным на начальных этапах разработки метода «окна», го на современном уровне техники эксперимента оно полностью исклю­чается. Можно считать установленным, что в герметически закрытом черепе мозг не пульсирует. Но достаточно не полностью заделать зазо­ры между окном и костями черепа для того, чтобы появились пульса-торные движения мозга.

Поскольку «окно» позволяет производить наблюдение мозговой по­верхности лишь на участке, ограниченном площадью вставленного «окна», мы поставили своей задачей заменить у животного всю костную крышу черепа прозрачной крышей из какого-либо вещества. Безусловно замена должна была происходить таким образом, чтобы полностью сохранялась герметичность вновь созданного черепа. Тем самым не только значитель­но расширялось поле наблюдений, но и создавались все предпосылки для решения длящегося более трехсот лёт спора о поведении мозга в герметически закрытом черепе.

Пластические операции на черепе по закрытию его дефектов плас­тинками из различных металлов или органических материалов показа­ли, что аллопластика имеет много преимуществ. Эти преимущества за­ключаются в том, что используемые для пластики материалы при вве­дении под кожу не рассасываются, а также являются индиферентными и вызывают минимальную реакцию окружающей их ткани. Среди ряда употребляющихся для пластики материалов для нашей цели пригодной оказалась лишь прозрачная пластмасса полиметилметакрилат. Для приготовления «прозрачного черепа» мы использовали готовые пластин­ки из этой пластмассы, известные под названием органического стекла

или плексигласа.

Этот вид пластмассы, с нашей точки зрения, обладает целым рядом преимуществ по сравнению с другими пластическими веществами. В от­личие от тантала, тикония, нержавеющей стали, вителия или пластмас сы АКР-7, плексиглас прозрачен. В наших опытах, как уже говорилось, прозрачность крыши черепа являлась необходимым условием. Органиче­ское стекло легко полируется, что создает наиболее благоприятные усло­вия для наблюдения мозговой поверхности. Плексиглас отвечает и. дру­гому основному требованию, предъявляемому нами к «прозрачному черепу», а именно он при нагревании становится мягким и легко форми­руется, а затем также легко затвердевает при комнатной температуре. Другими словами, плексиглас представляет собой наиболее пригодный материал для формирования из него искусственной крыши черепа, пс

                                                                                                    337

своим размерам точно соответствующей размерам крыши костного чере­па, благодаря чему создается требуемая герметичность¹.

Помимо всего, плексиглас устойчив по отношению к кислотам и щелочам, пропускает ультрафиолетовые и рентгеновы лучи, устойчив по отношению к действию бактерий. Органическое стекло не рассасывается подобно хрящу или кости. Единственным недостатком этого вида пласт­массы является реакция со стороны твердой и мягкой мозговых оболо­чек. По нашим наблюдениям, реактивность тканей в случае «прозрач­ного» черепа меньше реактивности, наблюдающейся в нейрохирургиче­ской клинике при замещении дефектов костей черепа какими-либо дру­гими материалами, например, пластмассой АКР-7 (Н. Д. Лейбзон и др.).  Отсутствие отрицательных результатов при замещении небольших дефектов костей черепа металлом или пластмассой, употребляющимися в нейрохирургической практике, позволило нам надеяться на положи­тельный эффект при замещении всей костной крыши черепа крышей из прозрачного плексигласа.

Попытка получить животных с «прозрачным черепом» была пред­принята также Пуденцем и Шелденом (Pudenz a. Shelden, 1944, 1946). Их эксперименты, проделанные на обезьянах, ставили своей целью разра­ботать метод замещения больших участков черепа прозрачным веществом и в последующем проследить смещения мозга в черепе при трав­ме. Первое сообщение этих исследователей, появившееся в 1946 г., посвя­щено изложению технических приемов, необходимых для замещения больших по протяженности дефектов костей черепа. Метод авторов при этом заключался в том, что с обеих сторон черепа делались два больших трепанационных отверстия. По средней линии оставлялась широкая кост­ная пластинка, полностью прикрывавшая продольный синус и места впадения в него поверхностных вен полушарий головного мозга. Обезья­ны с большими «окнами» из пластмассы, по сообщению Шелдена, жили в течение двух месяцев. К сожалению, никаких сведений о поведении этих обезьян во время жизни их с «прозрачным черепом» приведено не было. Отсутствовали также сведения о состоянии мозга под прозрачными пластинками и данными о состоянии мозгового вещества после смерти животных. Работа была иллюстрирована рисунками, имелась только одна фотография, на которой был представлен общий вид «прозрачного чере­па». В работе, появившейся два года спустя, также нет фотографий, за исключением снимков разрезов мозга, и основные положения авторов иллюстрированы рисунками.

Отсутствие фотографической документации, отражающей состояние животных после операции, отсутствие клинических описаний их состоя­ния и поведения лишают возможности делать какие-либо заключения о пригодности оперированных таким образом обезьян для последующих физиологических опытов.

Целью опытов Пуденца и Шелдена было проследить пути смещения мозга в закрытом черепе и грубые нарушения в мозговой ткани при нанесении животному травмы черепа.

Приступая к разработке метода прозрачного черепа, мы ставили пе­ред собой значительно более широкие задачи совершенно иного харак­тера. Для нас животное с прозрачным черепом являлось благодарным объектом для наблюдения циркуляции крови в артериях и венах соеу-

¹ Это условие, как известно, в клинике никогда не соблюдается, так как в пла­стинке, закрывающей дефект костей черепа, высверливается несколько отверстий для оттока экссудативной жидкости из полости черепа.

338

диетой сети мягкой мозговой оболочки в том виде, как она происходит в замкнутом, полностью закрытом черепе. Прозрачный череп давал нам возможность проследить циркуляцию крови в указанных сосудах в по­койном состоянии животного и при эмоциях. Используя этот метод, мы могли объективно проследить характер реакций сосудов мягкой мозговой оболочки при различных состояниях мозгового вещества, вызванных экспериментальным путем. Замена крыши костного черепа прозрачным плексиглазом позволяла также просле­дить непосредственное действие на сосу­ды мягкой мозговой оболочки различного рода лекарственных и других веществ, введенных в ток крови и в субарахнои-дальное пространство. Одной из основных задач, также поставленной нами для ре­шения, было проследить развитие мозга животного под прозрачным черепом в продолжение первых месяцев его жизни (;при наложении прозрачного черепа щен­кам в возрасте 1 1/2—2 месяцев).

Перечисленные выше исследования, проводящиеся в нашей лаборатории, в на­стоящее время закончены лишь в одной части.

Как уже указывалось, одной из основных задач, от решения которой во многом зависит постановка ряда вопро­сов проблемы циркуляции крови в мозгу, является получение фактических данных о поведении мозга в закрытом черепе. Именно на вопросе о том, пульсирует или нет мозг в герметически закрытом черепе, мы и сосредоточим внимание в настоящей главе нашего изложения.

Замена костного черепа прозрачным для решения вопроса о пульсации мозга в закрытом черепе требует удаления всех костей крышки черепа, включая и части их. располагающиеся над про­дольным синусом. Методическая сторона этой части операции облегча­лась тем, что в свое время она была разработана нами на людях в целях подхода через мозолистое тело к боковому и третьему желудочкам мозга при опухолях их (Б. К. Клосовский, 1948). Методика подготовки живот­ных с прозрачным черепом была разработана совместно с моим сотруд­ником В. М. Балашовым.

Для опытов использовались взрослые кошки или щенки в возрасте
около двух месяцев с хорошо выраженным, выступающим (не плоским)
сводом черепа. Вся операция замены костного черепа черепом из пле­
ксигласа может быть разбита на две части. На первом этапе у животно­
го под наркозом удалялся свод костного черепа и снимался гипсовый
слепок с мозга, покрытого твердой мозговой оболочкой. Для этой цели
 производилось тщательное, без повреждения отделение височной мышцы
вместе с надкостницей от места прикрепления ее к лобной височной и
затылочной костям. Затем над обоими полушариями снимались темен­
ные кости, верхние части чешуи височной кости и задние отделы лобных
костей так, как это показано на рис. 163. На всех этапах операции
                                                                                                                    339

сосуды тщательно коагулировались с помощью электроножа, кровотече­ние из костей черепа предотвращалось воском.

После удаления указанных костей на твердую мозговую оболочку накладывался листок целлофана, который отделял ее от височной мыш­цы, предотвращая сращение их. Разрез кожи тщательно зашивался. Для того чтобы избежать охлаждения мозга, лишенного крыши костного черепа, при бинтовании головы всегда применялся толстый слой ваты. Поверх марлевой повязки накладывался тонкий слой гипса. Вся эта сложная повязка была необходима не только для того, чтобы избежать охлаждения мозга, под влиянием которого происходит сужение сосудов мягкой мозговой оболочки, но и для того, чтобы предохранить мозг от случайных ударов или сдавлений, а также от попыток самого животного сорвать повязку.

Через 5—7 дней после этого приступали ко второму этапу опера­ции — наложению прозрачного черепа. Между первой и второй частью операции по слепку, сделанному с наружной поверхности мозга, покры­того твердой мозговой оболочкой, отформовывалась прозрачная крыша черепа из плексигласа. Формование ее производилось по способу, широко распространенному в зубоврачебном деле. При изготовлении прозрачно­го черепа особое внимание обращалось на полировку его, так как от степени полировки зависела отчетливость наблюдений сосудов, распола­гающихся в мягкой мозговой оболочке.

Вторая часть операции начиналась с удаления твердой мозговой оболочки над обоими полушариями. Твердая мозговая оболочка остава­лась нетронутой только на всем протяжении продольного синуса и представляла собой полоску не шире 3 мм.

После удаления ее сформованная прозрачная крыша черепа ста­вилась на оставшиеся кости основания черепа. Благодаря тому, что внутренняя поверхность краев «прозрачного черепа» предварительно по­крывалась зубоврачебным цементом, при соприкосновении их с остав­шимися костями костного черепа заполнялись все зазоры между ними. Таким образом создавалась герметичность вновь созданного прозрачного черепа.

Для прочности «прозрачный череп» привинчивался к костям костного черепа 4 серебряными винтами.

Обычно на самой выпуклой части крыши «прозрачного черепа» де­лались два отверстия, герметически закрывавшиеся хромированными или серебряными винтами. На рис. 164, а, б винты показаны стрелками. Отвер­стия в прозрачной крыше черепа делались со специальной целью. Через них можно было производить промывание мозговой поверхности, а так­же вводить в полость черепа различные лекарственные вещества.

Кожа по краям прозрачного черепа обрезалась. Места разреза ле­чились по общехирургическим правилам раствором моносепта, а затем сульфидиновой эмульсией. Профилактически животному проводился курс лечения пенициллином. Голова кошки или собаки с «прозрачным черепом» бинтовалась с предварительной прокладкой черной бумаги для пред­охранения мозга от действия световых и особенно от ультрафиолетовых лучей.

Через несколько часов после операции наложения «прозрачного чере­па» животные чувствовали себя хорошо: бегали, пили молоко и прини­мали жидкую пищу. На следующий день по внешнему виду и поведению они ничем не отличались от контрольных животных. По рис. 165 (1, 2, 3. 4) можно судить о хорошем общем состоянии животных и полном

Рис. 164, а и б. Общий вид «прозрачного черепа» у собаки.

Б — стрелками   показаны  хромированные   винты;   П — непульсирующий   пузырек  воздуха;

П.   С. — продельный   синус.

341

сохранении эмоций. В настоящее время в лаборатории находятся не­сколько кошек и собак, проживших 2—2 1/2 месяца с «прозрачным че­репом».

Наложив «прозрачный череп» и укрепив его зубным цементом и вин­тами, мы создавали под ним герметически замкнутую полость. Иначе го­воря, мозг ставился в естественные физические условия, в которых он обычно находится в костном черепе. Во всех случаях между внутренней

поверхностью крыши «прозрачно­го черепа» и поверхностью мозга имелось пространство, в одних случаях оно было щелевидным, в других — достигало 3—5 мм. Указанное пространство мы за­полняли во время операции фи­зиологическим раствором, затем постепенно оно самой собой за­полнялось ликвором, причем на­ходившийся там воздух медленно резорбировался.

При нарушении герметично­сти полости «прозрачного черепа» вывинчиванием хотя бы одного из винтов неизменно наблюдалась пульсация мозга (рис. 166). Вели­чина пульсаторных движений за­висела от размаха дыхательных экскурсий и силы сердечных со­кращений. В соответствии с дыха­нием и ритмом сердечной дея­тельности мозг ритмически то поднимался, то опускался. Каж­дое поднятие мозга сопровожда­лось наполнением кровью верхне­го продольного синуса и впадаю­щих в него поверхностных вен мозга. В то же время опускание мозга неизменно имело своим следствием опорожнение синуса и подходящим к нему вен.

Нужно думать, что поднятие мозга при пульсации его являет­ся результатом, с одной стороны, заполнения артериальной части сосудистой системы вследствие притока крови во время систолы, с другой — должно обусловливаться и затруд­нением венозного оттока крови в силу прекращения поступления ее в предсердие во время систолы. Опускание мозга возникает при оттоке большого количества венозной крови к сердцу во время диастолы и при прекращении притока артериальной крови к мозгу в продолжение той же диастолы.

Необходимо отметить, что отчетливая пульсация наблюдается только у вен мозговой поверхности. У артерий пульсаторные движения стано­вятся ясно выраженными лишь при большой силе сердечных сокращений и глубоком дыхании.

342

Рис. 165. Внешний вид собаки «Чук» с «прозрачным черепом». через 45 дней после операции; 4 - через 60 дней после операции.

Рис.   166.  Пульсация  мозга  в   «прозрачном  черепе»  после  нарушения   его

герметичности  открытием  одного  винта.

Пульсация может быть прослежена по уменьшению и увеличению объема пузырька воздуха—п. Киносъемка 16 кадров в 1 секунду. Одна пульсовая вол­на приходится на 46 кадров. Отверстие в черепе, ке закрытое винтом.

показано стрелкой.

Рис.  167. Микрофотографии, иллюстрирующие извилистость капилляров при различные патологических  состояниях, вызванных экспериментальным  путем.

а — капиллярная сеть в мозгу взрослой собаки, убитой медленным выпусканием крови из бедренной артерии при открытом черепе; б —  капиллярная сеть в мозгу взрослой собаки в области разветвления средней мозговой артерии через 1 час после ее закрытия.

345

Ряс.   167.   Микрофотографии,   иллюстрирующие   извилистость   капилляров   мозга   при различных патологических состояниях,  вызванных экспериментальным  путем.

d — капиллярная сеть в мозгу взрослой собаки  при отеке;  г — капиллярная сеть в мозгу

взрослой   нормальной   собаки,   убитой   мгновенной   декапитацией.

Импрегнация   по   методу   Б.   Н.   Клосовского.   Увеличение   340.

346

Пульсация артерий мягкой мозговой оболочки полушарий головного мозга и в задней черепной ямке часто очень хорошо видна во время операций на человеческом мозгу. Характерно, что в задней черепной ям­ке можно отметить не столько пульсацию артерий, сколько их меняю­щуюся змееобразную извилистость. В особенно отчетливой форме эта меняющаяся извилистость выступает в задней нижней мозжечковой ар­терии, которая после отхождения от позвоночной артерии до перехода на мозжечок располагается в виде петли длиной около 2,5 см в субарах-ноидальном пространстве. Таким образом, пульсаторные движения мозга, наблюдающиеся в условиях нарушенной герметичности черепа, вызывают изменение длины артерий в большей степени, чем изменение их калибра.

Перемещение мозга при пульсации его в открытом черепе безусловно должно отражаться на состоянии сосудов и капилляров внутримозгового вещества. Однако о характере изменений внутримозговых капилляров представление может быть получено лишь на основании косвенных фак­тов. При изучении различных состояний мозговой ткани, вызванных экспериментальным путем, мы могли констатировать, что в ряде их капилляры становятся отчетливо извилистыми. Извилистость капилляров наблюдается, например, при различного рода анемиях мозга. В качестве иллюстрации может служить характер капиллярной сети мозгового ве­щества собаки, погибшей при выпускании артериальной крови в услови­ях открытого черепа. На рис. 167, а отчетливо видно, что стенка капил­ляра утеряла свой нормальный тонус, капилляры «опали», приобрели извилистость. Такую же картину капиллярной сети мы встречаем в мозгу и при анемии отдельной области его, вызванной закрытием питающей эту область артерии (рис. 167, б), или при анемии всего мозга при вы­ключении питающих его сонных и позвоночных артерий. Подобная изви­листость, как видно из рис. 167, в, наблюдается также при отечных со­стояниях нервной ткани: отеке, набухании, гидроцефалиях, т. е. в тех случаях, когда сила набухшей ткани сдавливает капилляры и затрудняет ток крови по ним. Сравнение капилляров при этих состояниях с капил­лярами мозгового вещества нормальной собаки (рис. 167, г) показывает, что в патологических случаях капилляры могут становиться извилисты­ми, т. е. могут несколько складываться по длине.

На основании сказанного выше можно полагать, что при систоличе­ском увеличении объема мозга и при диастолическом уменьшении его в открытом черепе капилляры будут претерпевать одни и те же изменения. Такого рода предположение нам кажется более вероятным, чем мнение, высказанное в свое время Пфайфером, который считал, что удлинение капилляров при систолическом поднятии мозга происхо­дит за счет уменьшения толщины их стенок, а не в результате расправ­ления складчатости, как думаем мы. Напротив, при диастолическом опускании мозга, по мнению Пфайфера, капилляры укорачиваются в результате увеличения толщины их стенок. Мы же предполагаем, что сокращение их при пульсации мозга в открытом черепе происходит вследствие некоторой извилистости или складчатости при одновременном изменении диаметра.

В герметически закрытом «прозрачном черепе» на­ших животных при условии плотного закрытия отверстий винтами мы никогда не наблюдали пуль-саторных движений мозга (рис. 168). Пульсация отсутство­вала не только при спокойном состоянии животного, но и при эмоцио­нальном возбуждении его. В этом можно было убедиться не только невооруженным глазом, но и при рассмотрении поверхности мозга через

347

Рис.  168.  Отсутствие пульсации в герметически закрытом черепе. Объем  пузырька  воздуха  (п),  введенного  в  череп,  остается неизмененным. Киносъемка   16  кадров   1   секунду.   Отверстия  черепа  закрыты  винтами  (В),

крышу прозрачного черепа с помощью капилляроскопа. Факт отсутствия пульсации мозга в полностью закрытом черепе совершенно несомненен и очевиден.

Но для того, чтобы исключить в дальнейшем возражения, подобные высказанным когда-то К. Нагелем, мы решили поставить специальный эксперимент. Как известно, К- Нагель указывал на отсутствие пульсации мозга в закрытом черепе возле неподатливых костей черепа и на воз­можность пульсации мозга у мягких мембран.

Содержимое черепа — мозговая ткань и ликвор — несжимаемы. Но мозговая ткань может сдвигаться, а ликвор может перемещаться. Поэто­му при увеличении кровяного давле­ния в среднем на 30 мм, наступаю­щем при систоле, можно было бы ожидать повышения внутричерепно­го давления и перемещения ликвора. Ликвор должен был в этих случаях передвигаться из субарахноидального пространства большого мозга в суб-арахноидальные пространства про­долговатого и спинного мозга, где име­ются участки с податливыми стен­ками. Тогда надавливание на эти стен­ки должно сопровождаться выдавли­ванием венозной крови из больших венозных сплетений спинномозгового канала. Однако для подобного переме­щения ликвора необходимо измене­ние давления внутри черепа при сис­толическом сокращении идиастоличе-ском расслаблении сердечней мышцы.

Наши работы с Е. Н. Космарской (1949), ставившие своей целью изучение физиологических особенностей кровообращения в мозгу при открытом и закрытом черепе, показали, что существует резкое различие в величине пульсовой волны в сосудах тела и артериях виллизиева кру­га. На рис. 169 представлена амплитуда пульсовой волны, записанная у собаки с бедренной артерии и с головного конца общей сонной арте­рии, отражающая пульсовую волну в артериях виллизиева круга. Различие в размере пульсовой волны в артериях конечности и в арте­риях виллизиева круга указывает на то, какие значительные изменения претерпевает ток крови, прежде чем он попадает в сосуды самого мозга. Целый ряд защитных механизмов ведет к ослаблению пульсового толчка и к равномерному поступлению тока крови к внутримозговым сосудам. Такие же соотношения мы встречаем при регистрации кровяного давле­ния в сонной артерии при положении канюли в ней к сердцу и при записи давления в той же артерии, но при направлении канюли от серд­ца. Из рис. 170 можно убедиться, как резко уменьшена пульсовая волна в сосудах виллизиева круга по сравнению с размахом ее в сосудах возле сердца.

Снижение пульсовой волны в сосудах виллизиева круга мы объяс­няем в первую очередь амортизирующим влиянием сифонов, распола­гающихся, как мы уже видели, на внутренней сонной и позвоночных артериях при входе их в полость черепа. Той же цели служат изгибы на проксимальных концах всех крупных артерий мозга, еще более уменьшающие остатки тех пульсовых волн, которые дошли до них.

349

К приспособлениям, выравнивающим переменный ток крови и превра­щающим его в постоянный, должно быть также отнесено сетеобразное распределение артерий в мягкой мозговой оболочке.

Благодаря существованию указанных приспособлений разница меж­ду систолическим и диастолическим давлением в сосудах виллизиева круга, по нашим наблюдениям, не превышает 10 мм. Однако она значи­тельно увеличивается, как только нарушается герметичность черепа.

Исходя из вышесказанного, мы построили модель черепной поло­сти. Для этой цели была взята колба, заполненная водой и содержащая пузырек воздуха. Колба соединялась с ртутным манометром типа Рива-Роччи так, как это показано на рис. 171, а. С помощью резинового баллона можно было вызывать колебания давления. На этой модели мы могли убедиться, что изменение давления на 20 мм в ту или другую сторону имеет своим следствием заметное уменьшение или увеличение

Рис.   170.   Сравнительная   величина   пульсовой   волны   при   записи   кровяного давления   в   центральном   и   периферическом   участке   сонной   артерии.

а —давление, записанное от сердца; б—давление  в сосудах виллизиева круга.

Запись  ртутным манометром.

объема пузырька воздуха в колбе (рис. 171, б). Колебания давления на 10 мм давали еле заметные изменения объема пузырька, но вполне различимые невооруженным глазом.

Получив эти данные, мы под прозрачным черепом оставляли не­большой пузырек воздуха, который резко пульсировал в том случае, если был открыт один из винтов, закрывающий полость прозрачного черепа. Но когда это отверстие закрывалось, пульсация пузырька мгно­венно прекращалась. Колебаний пузырька нельзя было уловить и с помощью капилляроскопа. Если бы мозг где-нибудь пульсировал, это в первую очередь сказалось бы на объеме воздушного пузырька. Отсюда можно сделать вывод, что в закрытой полости черепа во время систолы и диастолы нет такого колебания в давлении, которое могло бы вызвать сдавление пузырька воздуха. Надо думать, что тоническое состояние сосудистой стенки таково, что оно может противостоять ничтожной пуль­совой волне, имеющейся в сосудах мозга. Но в таком случае придется предположить, что в мозговых сосудах кровь течет не ровным потоком, а толчкообразно, причем при каждой систоле имеется некоторое увели­чение скорости тока крови.

Это предположение согласуется с опытами тех авторов, которые при на­личии герметически закрытого черепа отмечали иногда отчетливо толчко­образное выхождение крови из перерезанной яремной вены (Моссо).

Однако при изучении движения крови по сосудам мягкой мозговой оболочки через капилляроскоп в герметически закрытом черепе мы ни­когда не видели толчкообразного движения крови. Как в нормальных

350

Рис. 171, а и б. Общий вид опыта по определению степени изменения объема   пузырька   воздуха   при   колебаниях  давления  в  герметиче­ски  закрытом  пространстве.

На  рис.   171,  б  видно,  что  увеличение давления  на  20  мм  ртутного столба  вызывает лишь  незначительное  изменение  объема  пузырька

воздуха.

условиях, так и при медленной кровопотере и после нее, когда становит­ся возможным проследить движение отдельных эритроцитов, кровь постоянно движется по сосудам ровным потоком.

При увеличении кровяного давления тонически напряженная стенка сосудов будет противостоять давлению лишь при увеличении его до определенного уровня. До тех пор, пока тонус сосудистой стенки будет больше давления в сосуде, ток крови по сосудам и капиллярам, увели­чиваясь в скорости, не будет сопровождаться изменением просвета сосу­дов. После достижения кровяным давлением определенного уровня, когда стенка сосуда не в cостоянии противостоять ему, сосуды мозга рас­ширятся. Вместе с расширением сосудов увеличится количество крови в мозгу. Соответственно с этим уменьшится количество ликвора и умень­шатся субарахноидальные пространства. Остается нерешенным вопрос, куда всасывается ликвор, так как давление увеличивается на некоторую величину и в венозной части сосудистого русла мозга. Можно лишь предполагать, что ликвор будет уходить из полости черепа через влага­лища черепномозговых и спинномозговых нервов.

Наши опыты с заменой крыши костного черепа прозрачной крышей из плексигласа позволяют с категоричностью отвергнуть утверждение не­которых авторов, приписывающих твердой мозговой оболочке функцию всасывания ликвора.

Если бы подобного рода предположение было справедливо, у живот­ных с прозрачным черепом должно было бы происходить накопление ликвора в субарахноидальных пространствах. Это накопление было бы тем больше, чем дольше животное жило с прозрачным черепок и с удаленной в основном твердой мозговой оболочкой. Иначе говоря, отмечалась бы наружная гидроцефалия и повышение внутричерепного давления. Ко в наших экспериментах мы никогда не отмечали ничего по­добного. Внутричерепное давление не повышалось, ликвор не накапли­вался в избыточном количестве. Исходя из этого, приходится сделать вывод, что твердая мозговая оболочка не принимает участия в резорбции ликвора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сложность всей проблемы изучения циркуляции крови в мозгу в целом заключается в том, что ее нельзя решить только рассмотрением вопросов структуры сосудистой системы мозга и перемещения крови по сосудам.

В закрытой (не поврежденной) черепной коробке отсутствуют пуль-саторные движения мозга, которые наблюдаются при нарушении целости костей черепа.

Объем содержимого полости черепа складывается из количества крови в сосудистой сети всего мозга в целом, количества спинномозго­вой жидкости и из объема, который занимает сама мозговая ткань: нервные клетки, глия, парапластическая субстанция. Каждая из состав­ных частей содержимого черепа — мозговое вещество, кровь и спинно­мозговая жидкость—несжимаема и вследствие этого объем содержимого полости черепа постоянен. В пределах постоянного объема содержимого черепа соотношение объемов отдельных составляющих частей его может изменяться в зависимости от той или иной деятельности мозга. Вместе с тем изменение объема каждой составляющей части может происходить только при условии изменения или какой-либо другой части, или всех других частей, составляющих содержимое полости черепа. При одном и том же количестве крови в сосудистой сети всего мозга в целом и неизменном количестве спинномозговой жидкости возможно, однако, изменение объема отдельных частей мозга вследствие перераспределения крови. Расширение сосудов в какой-либо области мозга ведет к увеличению в них количества крови и соответственно к увеличению объема данной области. Одновременно с этим происходит уменьшение объема других областей мозга вследствие сужения сосудов и уменьше­ния количества крови в них.

Наиболее подвижными частями содержимого полости черепа явля­ются кровь и спинномозговая жидкость. Изменение объема одной из них всегда влечет за собой изменение объема другой. Увеличение количества крови во всей сосудистой сети мозга сопровождается соответствующим уменьшением количества спинномозговой жидкости и наоборот. Следо­вательно, кровообращение в мозгу тесно связано с циркуляцией в нем спинномозговой жидкости.

Вместе с тем от циркуляции крови и спинномозговой жидкости в мозгу зависит определенный уровень обмена веществ в нервных клетках. «Из всех органов растительной жизни, — говорит К. М. Быков, — органы  кровеносной системы, пожалуй, больше всего участвуют в создании условий, обеспечивающих быструю перестройку жизнедеятельности тка­ней при изменении условий существования организма как целого в окру-

                                                                                                   353

жающей  его среде.  Все "местные сдвиги"  в  тканевом   объеме   созда­ются обязательно при определенных условиях кровоснабжения».

Однако циркуляция крови в мозгу в свою очередь зависит от со­стояния нервных клеток, глии, парапластической субстанции. Биохими­ческие сдвиги в нервных клетках, глии, парапластической субстанции, возникающие под влиянием воздействия внешних раздражителей, ведут к изменению состояния коллоидов мозговой субстанции (к различным степеням набухания, отека или сморщивания) и тем самым к изменению циркуляции крови в соответствующей области мозга. Каждое из этих состояний по-своему влияет на кровообращение в тех частях мозга, где они произошли. Отсюда понятно, что изучение проблемы циркуляции крови в мозгу связано с изучением состояний мозгового вещества, лежа­щих в основе физиологической и патологической деятельности мозга.

Теоретическое обоснование циркуляции крови в мозгу в целом мо­жет быть дано только после того, как дополнительно к закономерностям кровообращения будут установлены закономерности ликворообращения в мозгу и будет разрешен вопрос об изменениях состояния мозгового вещества при различных видах физиологической и патологической функциональной деятельности мозга.

На основании полученных до настоящего Бремени фактических дан­ных пока еще невозможно создать целостную теорию мозгового крово­обращения; эти данные позволяют построить лишь рабочую схему, осве­щающую некоторые стороны этой сложной проблемы с тем, чтобы можно было наметить путь, по которому должно итти дальнейшее исследо­вание.

Нервная клетка является очагом нервной деятельности (И. П. Пав­лов), для своего существования и нормального функционирования она нуждается в непрерывном притоке определенного количества кислорода и питательных веществ. Современные исследования указывают на огром­ные скорости протекания в нервной клетке процессов обмена углеводов,, жиров и белков. Интенсивность процессов обмена веществ в нервных клетках находит свое отражение в особенностях взаимодействия их с окружающими капиллярами. Нервные клетки, функциональная деятель­ность которых в норме особенно велика, окружена большим количеством капилляров, проходящих в непосредственной близости от поверхности тела клетки или вступающих с телом клетки в еще более близкие взаимоотношения.

С интенсивными процессами обмена веществ в нервной клетке связа­на и большая скорость прохождения крови по сосудам мозга (2 секун­ды). Нервная клетка нуждается не только в притоке кислорода и пита­тельных веществ, но и в быстром выведении продуктов обмена. Кровь, циркулирует как бы по артерио-венозным единицам, представляющим собой наиболее короткие пути для тока крови в мозгу. Конечно, эти артерио-венозные единицы в мозгу высших млекопитающих не являются анатомически фиксированными частями сосудистой сети, как это наблю­дается в мозгу сумчатых животных (например, у кенгуру), а создаются каждый раз в зависимости от функциональной деятельности мозга.

Постоянный и равномерный ток крови по сосудам мозга обеспечи­вается в первую очередь нахождением мозга в закрытом черепе и отсут­ствием вследствие этого пульсаторных движений мозга. Помимо этого, существует еще ряд приспособлений, с помощью которых происходит резкое уменьшение пульсовой волны в сосудах виллизиева круга по срав­нению с величиной ее в сонных артериях и других крупных сосудах организма.

354

Первым приспособлением такого рода являются изгибы или сифоны внутренних сонных и позвоночных артерий, расположенные по пути тока крови от сердца к мозгу. Пульсовая волна, значительно уменьшенная после прохождения тока крови но сифонам сонных и позвоночных арте­рий, еще более уменьшается в сосудах мягкой мозговой оболочки и во внутримозговых сосудах.

Артерии мозга характеризуются наличием хорошо развитой внутрен­ней эластической оболочки, которая расположена непосредственно за эндотелием. Несмотря на то, что внутренний эластический слой вари-ирует по толщине, все же отношение его величины к величине мышечно­го слоя в мозговых артериях значительно больше, чем в артериях других частей тела. Эластические волокна, собранные в один мощный слой, окружены слоем гладких мышц, почти не содержащих эластических во­локон.

Таким образом, пульсовой удар, ослабленный уже в сифонах сонных и позвоночных артерий, встречается с противодействием по особому организованных слоев стенок артерий головного мозга.

Наличие в стенках их резко отграниченных мышечных и эластиче­ских слоев, каждый из которых влияет на изменение условий прохожде­ния пульсовой волны, является причиной значительного угашения ее. Постоянство тока крови по сосудам мозга обусловливается также анато­мическим распределением сосудов в мягкой мозговой оболочке и в

мозговом веществе.

На поверхности мозга в мягкой мозговой оболочке артерии формиру­ют непрерывную сложную сеть с большим количеством анастомозов в ней. Наличие анастомозов не только между ветвями передней, средней и задней мозговых артерий, но и между самими ветвями каждой из этих артерий в области ее распределения создает широкие возможности для перемещения крови и обеспечивает одинаковое давление во всех участ­ках сети. От артериальной сети мозга, расположенной в отличие от других органов на поверхности его, отходят внутримозговые или ради­альные артерии.

Благодаря тому что в различных участках артериальной сети мяг­кой мозговой оболочки имеется одинаковое давление, кровь под равным давлением поступает и во все радиальные артерии. Радиальные артерии после отдачи боковых ветвей распадаются на сеть капилляров, объеди­няющих сосудистую сеть всех слоев серого и белого вещества, а также сосудистые сети коры и подкорковых узлов в одно целое. В отличие от мягкой мозговой оболочки, где равномерность распределения крови по сосудам достигается с помощью многочисленных анастомозов, внутри мозгового вещества эта равномерность обеспечивается капиллярной сетью. Анастомозы между ветвями внутримозговых артерий коры явля­ются редким исключением; между ветвями внутримозговых вен они встречаются несколько чаще. Артерио-венозные анастомозы совершенно отсутствуют в сосудистой сети мягкой мозговой оболочки и внутри мозга, что является физиологически нормальным, наличие их должно было бы вести к окольному перемещению артериальной крови, минуя капилляр­ное русло, вследствие чего нарушалась бы равномерность тока крови по капиллярам, окружающим нервные клетки.

Кроме указанных структурных приспособлений, поддерживающих постоянство тока крови по сосудам мозга, существуют также нервные механизмы, обеспечивающие постоянство кровяного давления в мозгу. Среди этих механизмов решающее значение имеют рефлексы с каротид-ного синуса, располагающегося на пути тока крови к мозгу во внутрен-

                                                                                                   355

ней сонной артерии, затем рефлекторные влияния с аортальной зоны. Рефлексы с каротидного синуса и дуги аорты регулируют постоянство давления крови в сосудах мозга косвенным образом, в основном изменяя общее кровяное давление, — понижая его в том случае, если оно резко повышено, и, наоборот, повышая, если оно резко снижено.

Постоянство внутричерепного давления поддерживается рефлектор­ными влияниями с интерорецепторов твердой мозговой оболочки на общее кровяное давление. Сдавление этих рецепторов в случае повыше­ния внутричерепного давления ведет к снижению общего кровяного дав­ления, а тем самым и к уменьшению поступления крови к мозгу.

Некоторые данные позволяют считать, что эндолимфатический ме­шочек перепончатого лабиринта, находящийся под твердой мозговой оболочкой в задней черепной ямке, представляет собой механизм, реаги­рующий на колебания внутричерепного давления. Повышение внутри-мозгового давления, передающееся с мешочка на рецепторы перепонча­того лабиринта, ведет рефлекторно к понижению общего кровяного давления и, следовательно, вторично к понижению давления в сосудах мозга. Другими словами, эндолимфатический мешочек через рецепторы вестибулярного аппарата косвенно регулирует поступление крови в мозг.

Таким образом, поступление крови в мозг регулируется целым рядом механизмов. Однако эта регуляция не является непосредственной. Реф­лексы с каротидного синуса, дуги аорты, твердой мозговой оболочки и эндолимфатического мешочка в основном уменьшают или увеличивают количество крови, проходящей через мозг, изменяя только общее кровя­ное давление.

Наиболее мощным рефлекторным механизмом при этом является рецепторный аппарат каротидного синуса и дуги аорты. Рефлексы с ка­ротидного синуса и дуги аорты обеспечивают поступление к мозгу опре­деленного постоянного количества крови под определенным давлением.

Что же касается рефлексов с твердой мозговой оболочки и эндолим­фатического мешочка, то обращает на себя внимание, что названные механизмы оберегают мозг от переполнения его кровью. Однако нервные клетки, требующие для нормального протекания обмена веществ в них непрерывного определенного количества крови, в условиях повышенной жизнедеятельности нуждаются в притоке значительно большего количе­ства ее. Такое повышение жизнедеятельности нервных клеток в той или иной области мозга может наступить, например, при раздражении соответствующего данному корковому анализатору рецептора на пери­ферии.

При наличии поступления к мозгу в целом определенного количества крови распределение ее в сосудистой сети происходит таким образом, что сосуды мягкой мозговой оболочки, подводящие кровь к области, рецеп­торы которой раздражаются в данный момент, расширяются, тогда как сосуды в других, не напряженно работающих областях суживаются. Од­новременно с этим увеличивается скорость тока крови во внутримозговых сосудах и повышается температура той области, рецептор которой в дан­ный момент раздражается. Таким образом, повышение функциональной деятельности нервных клеток в каком-либо анализаторе сопровождается перераспределением крови в сосудистой сети мозга. В одних участках мягкой мозговой оболочки и мозга сосуды расширяются, в других сужи­ваются. Другими словами, в полушариях головного мозга отмечается своеобразная функциональная мозаичность сосудистой сети, что является отражением установленной И. П. Павловым мозаики функциональной деятельности в полушариях головного мозга. В своем труде «Высшая

35S

нервная деятельность животных» (1926, стр. 203) И. П. Павлов писал: «Если бы мы могли посмотреть через крышу черепа и если бы место полушарий головного мозга с наивысшей возбудимостью светилось, то у сознательно думающего человека мы увидели бы перемещение по полу­шариям очень светлого пятна. Это пятно имело бы удивительно не­правильные очертания, было бы непостоянным по форме и величине и было бы окружено на всей остальной поверхности полушарий более или менее отчетливо выраженными тенями».

Перераспределение крови в мозгу в случаях повышения функцио­нальной деятельности какого-либо анализатора обеспечивается нервными и гуморальными факторами. В настоящее время установлено, что про­свет сосудов лобно-теменной и теменной области регулируется влиянием со стороны вестибулярного аппарата, лицевого нерва и большого камени­стого нерва. Расширение сосудов в указанных областях мягкой мозговой оболочки при раздражении вестибулярного и лицевого нерва может рас­сматриваться как подготовительный (установочный) акт, обеспечиваю­щий поступление большего количества крови во внутримозговые сосуды тех областей, функция которых в следующий момент повышается.

Решение вопроса о том, каким образом осуществляется нервной си­стемой регуляция внутримозговых сосудов, затруднено тем обстоятель­ством, что сосуды и капилляры внутри мозга находятся в окружении нервных клеток, глии, парапластической субстанции. Сосудисто-капилляр­ная сеть мозга является составной частью мозговой ткани в целом, и реакции ее на то или иное воздействие в закрытом черепе нельзя рас­сматривать изолированно от реакций других компонентов мозгового вещества. Действительно, сужение капилляров внутри мозга не может происходить без одновременного набухания парапластической субстан­ции и нервных клеток. Наоборот, расширение капилляров должно сопро­вождаться уменьшением объема парапластической субстанции и нервных клеток. Таким образом, вопрос об иннервации капилляров мозга нахо­дите в тесной связи с вопросом о различных коллоидных состоя­ниях мозгового вещества. Исходя из этих соображений, на нервы, обна­руженные в большом количестве внутри мозгового вещества, нужно смотреть не как на непосредственные регуляторы просвета внутримозго­вых сосудов и капилляров, а как на регуляторы обмена веществ нервных клеток и парапластической субстанции, от состояния которых зависит просвет капилляров. С этой точки зрения следует полагать, что роль симпатических нервов в мозгу заключается в ускорении всех процессов обмена веществ, в то время как парасимпатические нервы, наряду с функцией расширения сосудов в мягкой мозговой оболочке, регулируют ассимиляционные процессы внутри мозга. В такой связи было бы понятно, почему симпатический отдел нервной системы оказывает незна­чительное по силе воздействие на сосуды мягкой мозговой оболочки.

Расположенные вне черепа регуляторные механизмы обеспечивают непрерывное поступление определенного количества крови к мозгу. Это количество крови достаточно для протекания процессов обмена веществ в мозгу. При повышении функциональной деятельности нервных клеток какого-либо мозгового анализатора происходит перераспределение крови уже в пределах сосудистой сети самого мозга. В условиях нормального функционирования мозга нельзя представить себе необходимым умень­шение поступления крови в какие-либо области, что обычно связывалось с функцией симпатических нервов в мозгу. Такое уменьшение, напротив, могло бы привести к нарушению нормального функционирования нерв­ных клеток данной области. Нервные волокна симпатической природы не

                                                                                                                                                    357

несут в мозгу функции сосудосуживателей, а играют в основном роль трофических нервов, регулирующих процессы обмена веществ в нервной ткани.

Углекислота, являющаяся постоянным продуктом обмена веществ нервной ткани, вместе с тем представляет собой мощный фактор, вызывающий расширение сосудов. При воздействии углекислоты рас­ширяются артерии и вены мягкой мозговой оболочки, а также сосуды и капилляры внутримозговой сети. Сам механизм действия углекислоты не установлен. В равной мере справедливо предположить, что углекислота изменяет сосудистый тонус путем непосредственного воздействия на мы­шечную стенку и эндотелий капилляров или что действие углекислоты опосредовано через нервную систему.

Таким образом, следует полагать, что существуют механизмы, деятельность которых направлена к обеспечению постоянства количества крови и быстроты тока ее по мозговым сосудам; в то же время про-исходящие в мозговой субстанции физико-химические процессы требуют перераспределения проходящей через мозг крови между интенсивно работающими, возбужденными участками и менее интенсивно работаю­щими, заторможенными участками мозгового вещества.

Повышенная деятельность мозгового вещества может наблюдаться одновременно не только в одном корковом анализаторе, но и в более значи­тельных областях мозга. В таких случаях общее количество крови в моз­гу повышается, но одновременно с этим уменьшается общее количество спинномозговой жидкости, и, таким образом, объем содержимого полости черепа остается постоянным. Подобного рода соотношения между коли­чеством крови в мозгу и количеством спинномозговой жидкости наблю­даются также, например, при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе или при повышенном содержании углекислоты в нем.

Таково наше общее представление о циркуляции крови в головном мозгу, основанное на экспериментальных данных, дальнейшее уточнение и накопление которых являются предметом исследования руководимой нами лаборатории.