Мозг

     Человеческий мозг - это, быть может, самая сложная из живых структур во Вселенной. Если вы сомневаетесь в этом, представьте на минуту, что ваш мозг битком набит миллиардами нервных клеток, каждая из которых - это как бы передающее устройство, соединенное многими милями живых проводов с тысячами заранее определенных слушателей. Мы называем весь этот комплекс структур нервной системой. Ученые, целиком посвятившие себя познанию того, как «работает» мозг (независимо от того, что подразумевается под словом «работает»), считают, что они сталкиваются здесь с наиболее трудным вопросом: почему и как люди делают, то, что они делают?

Что делает мозг?

На минуту приостановите чтение и составьте список действий, контролируемых вашим мозгом в данный момент. Лучше запишите их на листе бумаги, так как запоминание длинного перечня - не из тех процедур, которые наш мозг выполняет с легкостью. Когда вы закончите работу, сверьте результаты с таблицей 1.1.

Конечно, в данный момент самое важное мыслительное действие - это чтение. Его можно разложить на несколько сложных подчиненных действий: восприятие знаков на странице, соединение этих знаков в слова, понимание смысла отдельных слов и интеграция их значений в связные мысли. Концентрируя внимание на книге, вы более или менее отвлекаетесь от посторонних шумов - перешептывания окружающих людей, шагов, звуков проходящих машин, тиканья часов.
Вы не становитесь на время глухим. Просто, не думая об этом, вы как бы уничтожаете все посторонние шумы, сосредоточиваясь на чем-то другом. Вы игнорируете также большое количество информации, поступающей и проходящей по другим сенсорным каналам: вы можете, например, не замечать, где находятся ваши руки и ноги и как вы, не задумываясь, изменили положение тела; каково расположение вещей в комнате; время суток; относительное положение того места, где вы сейчас находитесь, и того, где вы живете, и т.д. Ваш мозг постоянно контролирует всю эту информацию, обновляя ее по мере того, как солнце выходит из-за облаков или скрывается за ними, и он ждет лишь момента, когда ваше внимание наконец переключится на что-то новое.

Закончен ли ваш список? В действительности он только-только начат. Ваш мозг выполняет бесчисленное множество действий, еще меньше зависящих от вашего активного сознания. Мозг аккуратно контролирует дыхание, чтобы поддерживать нужное содержание кислорода в крови, а также кровяное давление, чтобы свежая, насыщенная кислородом кровь поступала к голове. Мозг регулирует и почти все другие вегетативные функции вашего тела, от концентрации питательных веществ в крови (их нехватка служит одним из сигналов для повторного принятия пищи) до температуры тела, количества воды, необходимого организму для сохранения водного баланса, и гормонального статуса, от которого зависит, растут у вас бакенбарды или нет. Мозг активно выполняет эти и многие другие обязанности, сохраняя в то же время энергию для осуществления специальных планов, которые он всегда держит наготове для экстренных случаев. Если вспыхнет пожар, ваш мозг позволит вам вскочить на ноги, схватить ребенка или собаку, броситься к двери (расположение которой вновь стало объектом вашего активного осознания) и убежать, поддерживая при этом цифры кровяного давления и насыщения крови кислородом в пределах приемлемых величин. Давайте посмотрим, как работает умный мозг.

______________

- Брачные узы полезны вам, - заметил он. - Я полагаю, Уотсон, что вы набрали семь с половиной фунтов с тех пор, как я вас видел в последний раз.
- Семь! - ответил я.
- В самом деле? Мне показалось, что больше. Я думаю, чуть-чуть побольше, Уотсон. И снова, как я вижу, занялись практикой. Вы не говорили мне, что намереваетесь тянуть лямку.
- Тогда как же вы об этом узнали?
- Я наблюдаю и делаю выводы. Как я узнал, что недавно вы промокли до нитки и что у вас самая неряшливая и нерадивая из всех служанок?
- Мой дорогой Холмс, - сказал я, - это уж слишком. Вас наверняка бы сожгли, если бы вы жили несколько веков назад. Это верно, что в четверг я ездил за город и вернулся домой в ужасном виде; но поскольку я сменил одежду, не могу представить себе, как вы об этом догадались. Что касается Мэри Джейн, то она неисправима, и моя жена уже предупредила ее об увольнении, но опять-таки я не могу понять, как вы пришли к этому выводу.
Он хмыкнул про себя и потер друг о друга свои длинные нервные руки.
- Это проще простого, - ответил он. - Я вижу на внутренней стороне вашего левого ботинка, как раз в том месте, куда падает сейчас свет от камина, параллельные царапины. Очевидно, они возникли от того, что кто-то весьма небрежно соскребал грязь, засохшую по краям подошвы. Отсюда я делаю двойной вывод, что вы гуляли в плохую погоду и что у вас в доме служит самый злостный из всех лондонских кромсальщиков обуви. Что же до вашей практики, то если в комнату входит джентльмен, от которого пахнет йодоформом, с темным пятном ляписа на правом указательном пальце, а бугор на правой стороне его котелка выдает, где он прячет стетоскоп, то нужно быть действительно очень тупым, чтобы не признать в нем активного представителя медицинской профессии.

Меня не могла не рассмешить та легкость, с которой он объяснил процесс дедукции.
- Когда я слушаю ваши рассуждения, - заметил я, - они кажутся мне до смешного простыми и мне представляется, что я легко мог бы и сам прийти к подобным выводам. Однако каждый новый случай вашего анализа ставит меня в тупик, пока вы не объясните весь ход ваших мыслей. И все-таки я считаю, что мои глаза ничуть не хуже ваших.
- Конечно, - ответил он, - Но вы смотрите и не видите. Разница очевидна.

___________________

Как всегда, Шерлок Холмс демонстрирует силу опытного глаза и аналитического ума. Ваш мозг обладает такими же способностями, но вы, возможно, еще не научились переходить от стадии «смотрения» к стадии наблюдения и анализа. Наше научное изучение мозга потребует от вас таких усилий. Давайте же посмотрим, какие выводы мы можем сделать из некоторых собранных нами фактов.
Если вы еще раз обратитесь к перечню видов деятельности, приписываемых мозгу, то увидите, что их можно разделить на пять основных категорий: ощущение, управление движениями, внутренняя регуляция, активность, направленная на продолжение рода, и адаптация к окружающей среде.

 Что такое мозг?

Итак, мозг заботится о том, чтобы мы чувствовали и двигались, осуществляет внутреннюю регуляцию, обеспечивает продолжение рода и адаптацию. Если вы когда-нибудь изучали биологию, то должны помнить, что эти свойства характерны для всех животных. Даже одноклеточные организмы, такие как бактерии, могут отвечать на раздражители, двигаться, регулировать использование питательных веществ и дыхание, размножаться и адаптироваться к изменениям окружающей среды. Даже отдельные клетки нашего тела могут реагировать на те или иные раздражители в своем непосредственном окружении и до некоторой степени регулировать свою внутреннюю среду. Многие клетки нашего организма могут также независимо передвигаться (например, лейкоциты охотятся за вторгшимися бактериями и берут их в плен) и размножаться (например, клетки кожи). Если мы исключим из нашего списка «движение», то остальные свойства будут характерны для всех организмов - не только животных, но и растений.

Рис. 9. Пять важнейших клеточных систем, выделяющих гормоны нейроэндокринной системы. Некоторые нейроны гипоталамуса секретируют свои гормоны непосредственно в кровяное русло через заднюю долю гипофиза. Другие выделяют свои гормоны в воротные сосуды гипофиза; они попадают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выброс гормонов в кровяное русло отдельными группами железистых клеток. Каждый гипофизарный гормон активирует определенные эндокринные железы. На уровне гипофиза у мужчин и женщин выделяются одни и те же гормоны. Половые различия зависят от клеток-мишеней в гонадах (половых железах). АКТГ-адренокортикотропный гормон (кортикотропин); ЛГ- лютеинизирующий гормон; ТТГ-тиреотропный гормон; ФСГ-фолликулостимулирующий гормон.

Мы начали с перечисления обязанностей, которые выполняет наш мозг, а закончили перечнем признаков, свойственных почти всем живым существам. Но если все создания - большие и малые, с мозгом или без него - выполняют в основном одно и то же, зачем тогда нужен мозг? Быстрый ответ может показаться обманчиво простым. Очевидно, крупные существа с мозгом способны к таким формам поведения, которые лежат за пределами возможностей простых организмов и клеток, не имеющих мозга. Не будь у людей мозга и других частей нервной системы, они наверняка стали бы добычей плотоядных животных с меньшим, чем у нас, мозгом.

Можно подойти к вопросу и с другой стороны, сказав, что мозг - это орган, специально приспособленный для того, чтобы помогать отдельным особям в осуществлении главных жизненных актов. Успехи, достигнутые организмом в конкретных жизненных условиях, зависят от сложности и способностей мозга, а также от тех требований, которые ставит окружающая среда. Бактерии движутся по направлению к свету и «ощущают» присутствие питательных веществ, но многоклеточные организмы могут делать намного больше: у них имеются различные группы клеток, позволяющие им воспринимать сигналы, двигаться или адаптироваться. Это усложнение структуры ведет к специализации, которая дает организму много преимуществ, если нужно получить доступ к пище или спастись от хищника. Акула не умеет считать, но она может чувствовать небольшие изменения электрического поля в океане, которые не зарегистрирует и сложнейшее электронное устройство. Адаптироваться могут все животные, но те, у кого имеется сложный мозг, способны не только больше запоминать из прошлого опыта, но и решать более сложные задачи и изобретать орудия, чтобы с их помощью изменять по своему вкусу условия окружающей среды.

Сравнивая структуру и функции мозга животных и человека, мы можем задаться вопросом, в чем же уникальность человеческого мозга. Мы не умеем летать, подобно орлу, и уступаем ему в остроте зрения, мы не способны так легко бегать по горам, как это делает по утрам пума. Зато мы лучше других животных справляемся с такими задачами, как наблюдение и анализ, при решении очень сложных проблем.

Когда, однако, нам нужно определить, что такое «мышление», мы сталкиваемся с понятиями, которые далеко не всеми интерпретируются однозначно. Может быть, именно сейчас нам следует обратиться к истории, чтобы лучше понять сущность этого и некоторых других общих вопросов.

История представлений о мозге, мышлении и поведении

Самые древние письменные свидетельства человеческой мысли о способности к мышлению оставили ученые Древней Греции. Гераклит, греческий философ VI века до н. э., сравнивал разум с огромным пространством, «границ которого нельзя достичь, даже если идти вдоль каждой тропы».

Размышления о природе психической деятельности продолжаются, вероятно, с тех самых пор, как началась сама эта деятельность, но к согласию об ее источнике удалось прийти сравнительно недавно. В IV веке до н. э. Аристотель писал, что в мозгу нет крови и что сердце является не только источником нервного контроля, но и вместилищем души. (Сегодня Аристотеля почитают в большей степени за изобретенный им систематический стиль мышления, чем за его нейроанатомические идеи.) Ранние анатомы, занимавшиеся изучением мозга животных во II веке н. э., особенно заботились о том, чтобы убедить сильных мира сего, будто они ищут всего только центр системы нервов, благодаря которому тело может чувствовать и двигаться. На протяжении последующей тысячи с лишним лет все изучавшие мозг соблюдали подобные предосторожности. Церковь сохраняла свою власть над человеческим сознанием: душа и то место, где она находилась, были неподвластны прямому исследованию.

Анализ по аналогии
Историки науки отмечают, что мыслители прошлого, пытаясь объяснить, как работают мозг и разум, искали аналоги в окружающем их материальном мире. В поэтической форме ту же идею выражают слова: «метафорой мышления является мир, который оно познает» (1аупев, 1976). Греческий врач Гален одним из первых анатомировал мозг человека и животных. Главными техническими достижениями его времени (И век н. э.) были водопровод и канализационная система, основанные на принципах механики жидкостей. Поэтому едва ли можно считать случайным убеждение Галена, что в мозгу важную роль играет не само его вещество, а заполненные жидкостью полости. Сегодня эти полости известны как система мозговых желудочков, а выделяющаяся в них жидкость - как цереброспинальная (спинномозговая) жидкость. Гален, однако, считал, что все физические функции тела, состояние здоровья и болезни зависят от распределения четырех жидкостей организма - крови, флегмы (слизи), черной желчи и желтой желчи. Каждая из них имеет специальную функцию: кровь поддерживает жизненный дух животного; флегма вызывает вялость; черная желчь обусловливает меланхолию, желтая - гнев. Представления Галена так глубоко проникли в научную мысль Запада, что на протяжении почти полутора тысяч лет роль этих основных жидкостей в функционировании мозга и других органов по существу не подвергалась сомнению.

В XVII веке в связи с промышленной революцией началась «научная» атака на явления природы. На смену бездоказательных и умозрительных построений прошлого пришло убеждение, что все можно объяснить с позиций механики. Теперь это был мир машин. Первыми частями мозга, обнаружившими свою механическую сущность, были органы зрения и слуха. В начале XVII века немецкий астроном Иоганн Кеплер высказал мнение, что глаз действует по сути как обычный оптический инструмент, проецируя образ того, что находится в поле зрения, на специальные чувствительные нервы сетчатки. Примерно 75 лет спустя благодаря описанию механизмов внутреннего уха, сделанному английским анатомом Томасом Уиллисом (Виллизием), было признано, что слух основан на преобразовании звука, распространяющегося в воздухе, в активацию специальных рецепторов улитки.
Эти механистические открытия вызвали раскол в представлениях о теле и мышлении, который, по мнению некоторых ученых, с тех пор стал причиной многих проблем. Вопросы биологического характера - обо всем том, что можно «узнать» о людях и животных, - могли относиться только к структурам, общим для тех и других. Процессы восприятия и анализа образов, получаемых с помощью этих структур, принадлежали особому миру - «миру мышления», свойственному только человеческим существам. Хотя благодаря этому подходу было создано адекватное, математически верное описание трансформации зрительных и слуховых образов, без ответа остались более глубокие вопросы о том, как именно из полученных ощущений синтезируется осмысленное отображение мира.

За два столетия, предшествовавших промышленной революции, ученым удалось точно описать (но не объяснить) основные проявления электричества. По мере того как исследователи проникали в разные уголки земного шара, формировались более полные представления о поверхности земли. Принципы, выявленные при изучении электричества и географии, были в конце концов использованы и для объяснения работы мозга. Однако изменения происходили медленно. На смену теориям, связывавшим важные свойства нервной системы с потоками жидкостей, пришли теории «баллонистов»; согласно этим теориям, нервы представляют собой полые трубки, по которым проходят потоки газов, возбуждающих мышцы. Как можно было опровергнуть подобное представление? Ученые стали препарировать животных под водой. Поскольку газовых пузырьков, которые выходили бы из сокращающихся мышц, не наблюдалось, теория была признана ошибочной.
Что нового вынесла наука из этих малоприятных экспериментов? Напомним, что хотя электричество и было уже открыто, до его практического использования дело еще не дошло. Энергию для промышленных нужд в ту пору получали от ветряных мельниц, быстро текущих рек и водопадов, паровых машин. Что-то должно было вытекать из нервов и вызывать мышечные сокращения; поэтому газовую теорию заменила теория «жизненной жидкости». Содержимое полых нервов - рассуждали сторонники этой теории - втекает в мышцы, смешивается с их жидкостями и вызывает резкие сокращения. Гипотеза жидкостей была одним из первых научных «достижений», декларированных вновь образованным английским Королевским обществом.

Концепция жизненных жидкостей в конце концов уступила место иному представлению, которое Выдвинул физик Исаак Ньютон. Он утверждал, что передачу воздействия осуществляет вибрирующая «эфирная среда», постулированные свойства которой, как выяснилось позднее, присущи и «биологическому электричеству». Даже с помощью примитивных приборов ХУЩ и XIX столетий нетрудно было показать, что нервы и мышцы обладают электрической возбудимостью. Однако понимание того, что нервы и мышцы действительно работают, генерируя животное электричество, пришло далеко не сразу. Итальянский ученый Луиджи Гальвани разрешил эту проблему почти в самом конце XVIII века*, а немецкий биолог Эмиль Дюбуа-Реймон вновь вернулся к ней в начале следующего столетия. Дюбуа-Реймон первым из ученых попытался объяснить все функции мозга на основе законов химии и физики. Ему и его сотрудникам впервые удалось измерить электрические потенциалы живых действующих нервов и мышц.

* Однажды разряд злектрофорной машины в лаборатории Луиджи Гальвани случайно вызвал сокращение ноги только что отпрепарированной лягушки. Вывод о том, что электрические стимулы могут вызывать мышечные сокращения, положило начало поискам «животного» электричества.

В XIX веке были изобретены два метода, до сих пор сохранившие огромное значение для исследования нервной системы. Благодаря развитию технических средств ведения войны и росту числа ее жертв медики смогли определять точную локализацию повреждений мозга у солдат с несмертельными ранениями головы. Клинические наблюдения, позволяющие связать определенные неврологические и психические нарушения с повреждением определенных участков мозга, по-прежнему служат основным источником важнейшей информации (в гл. 6 обсуждаются возможности использования этого метода при изучении эмоций). Тот же подход применялся и в экспериментах на мозге животных для выяснения локализации таких функций, как движение конечностей или реакция на прикосновение.

Австрийский анатом Франц Иосиф Галль сделал еще один шаг в вопросе о локализации сенсорных (чувствительных) и моторных (двигательных) зон мозга. Он предположил (позаимствовав, быть может, идею из географии), что все умственные способности человека - от таких общих и очевидных, как речь и способность к целенаправленным движениям, до более специальных, как праворукость, остроумие или набожность, - могут быть определены по расположению шишек на черепе, лежащих над соответствующими участками мозга. Эта сегодня уже исчезнувшая наука, названная френологией, вскоре потеряла свою популярность. Аналогичная стратегия в изучении мозга животных, однако, оказалась более полезной. Как считали ее сторонники, функцию, за которую ответственна та или иная область мозга, можно выявить, если посмотреть, что произойдет при электрическом раздражении данной области. К концу XIX века эти два исследовательских подхода - изучение последствий повреждения мозга и метод электростимуляции - позволили специалистам приступить к оценке функциональной роли важнейших отделов мозга.

Подобно тому как физики стали выяснять, что лежит под поверхностью земли и каковы детали структурных и химических свойств почвы, специалисты по мозгу начали сходные «геологические» изыскания, пытаясь узнать, что находится в глубине мозговых структур. Эксперименты с разрушением участков мозга и их стимуляцией показали, что наружные слои мозга очень существенны для высших форм сознания и сенсорных функций. По аналогии со слоями горных пород глубинные слои мозговой ткани объявлялись древними образованиями, наиболее примитивными из которых признаны внутренние структуры среднего мозга. При разрушении этих областей животные погибали.

Дальнейший прогресс был связан с детальным анализом строения мозга, в первую очередь с успехами ранних исследований по микроструктуре, проводившихся такими учеными, как английский анатом Аугуст фон Валлер. Он разработал химический метод, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон (так называемая валлеровская дегенерация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие периферические нервы, - это отростки клеток, находящихся внутри головного и спинного мозга. Некоторые из этих крупных клеток можно было даже увидеть с помощью примитивных микроскопов. Хотя микроскопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы сделать хорошо видимыми отдельные клетки.

Вскоре после этого интенсивное применение улучшенных методов окраски итальянцем Эмилио Гольджи и испанцем Сантьяго Рамон-и-Кахалом показало, что в структурах мозга можно выделить клетки двух основных типов (см. гл. 2): нервные клетки, или нейроны, и массу клеток, как бы склеивающих нейроны, - нейроглию, или просто глию. С тех пор микроскопический анализ мозга и его частей стал третьим важнейшим инструментом в стандартном наборе исследователя.

Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединенных между собой отростками, возник другой вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий ожесточенные споры вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами - осуществляется ли она электрическим или химическим путем? К середине 1920-х годов, однако, большинство ученых были готовы принять ту точку зрения, что возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других периферийных органов - это результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах.

Эксперименты, о которых сообщили английский фармаколог сэр Генри Дейл и австрийский биолог Отто Лёви, были признаны решающими подтверждениями гипотезы о химической передаче. Эти открытия привели к использованию четвертой исследовательской стратегии: на нервы и мышцы стали непосредственно воздействовать растительными экстрактами и синтетическими препаратами, чтобы сравнить получаемый эффект с тем, который производит возбужденный нерв. Хотя теория химической передачи рассматривалась как единственно возможное и достаточное объяснение реакций конечностей и внутренних органов на нервные сигналы, установить ведущую роль этого механизма в связях между нейронами мозга и в некоторых других местах тела оказалось гораздо труднее.

Современная аналогия
В результате этих с таким трудом завоеванных открытий возникла столь сложная картина строения мозга даже у мелких животных, что воображение отказывается ей верить. Историю науки о мозге в XX веке еще предстоит написать. Когда это будет сделано, в качестве рабочей аналогии живого мозга, возможно, будет использован компьютер.

Наиболее удачные аналогии помогают ученым интерпретировать эксперименты на мозге в соответствии с каким-нибудь грандиозным планом, уже известным в природе, - либо в той его форме, которую мы видим и наблюдаем, либо в той, какая возникает в нашем воображении. Однако в конце концов ни одна модель, как бы хорошо она ни воспроизводила элементы мозговой деятельности, не будет признана полностью приемлемой, если она не сможет предсказать такие особенности работы мозга, которые в данный момент не очевидны. Наша цель состоит не в том, чтобы создать модель или машину, способную воспроизвести или объяснить кое-что из того, что, как нам уже известно, может делать мозг. Удачной моделью скорее будет та, которая объяснит, что же именно делает мозг и как он это делает.

Научный метод
Истинная экспериментальная наука о мозге (или о любом другом объекте, представляющем интерес) нуждается в методе, который позволяет установить некоторые факты, а затем использовать их для того, чтобы поставить более глубокие вопросы и получить на них более фундаментальные ответы.
Научный метод включает несколько отдельных компонентов:
1) наблюдение - точную фиксацию применяемых методик, экспериментальных условий, в которых ведутся наблюдения, и результатов эксперимента;
2) проверку - повторение работы другими исследователями при тех же условиях с целью подтвердить или же поставить под сомнение полученные результаты;
3) интерпретацию - размышление о том, что означают результаты, с целью выработать гипотезы для планирования дальнейших экспериментов.

Процесс перехода от наблюдения к формулировке обобщающей гипотезы и к экспериментальной оценке этой гипотезы известен как индуктивный способ мышления. Ученые, пользующиеся этим методом, утверждают, что они с самого начала обходятся без предвзятых идей, а просто дают возможность природе выразить себя в фактах, которые можно собрать путем кропотливых наблюдений. Противоположная стратегия, формулировку которой приписывают Аристотелю, состоит в том, чтобы мыслить дедуктивно. Дедуктивный способ мышления начинается с глобальной гипотезы, вслед за чем планируются эксперименты, подтверждающие ее справедливость.

Большинство ученых, вероятно, используют кое-что от каждого метода. Практически невозможно не иметь каких-то предварительных впечатлений, с которыми связано взаимодействие мозга с внутренней или внешней по отношению к телу средой. Область, изучающая поведенческие реакции организмов в ответ на определенные виды внутренних догадок или намеков, начиная эксперимент, и так же невозможно проводить наблюдения, не используя никаких идей в качестве исходного фона. Действительно, если у вас нет никакого представления о том, что вы ищете, вы, вероятно, никогда не сможете оценить то, что увидите. Однако, если данные представлены в соответствии с правилами науки, не исключена возможность того, что один ученый подвергнет сомнению их интепретацию, сделанную другим ученым. Посторонний наблюдатель, не разделяющий предубеждений первооткрывателя, может дать полученным результатам иное объяснение. Так часто и происходит. Искусство ученого в таком случае состоит в умении по-новому оценить наблюдения, сделанные кем-то другим, а затем организовать новые эксперименты, которые подтвердили бы прежние выводы или позволили бы объяснить те же факты по-иному.

Научное исследование мозга, мышления и поведения

Обширная область исследований, на данных которой базируется в основном эта книга, получила название нейронауки, т.е. науки о нервной системе. Этот термин был введен в конце 1960-х годов американским биологом Фрэнсисом Шмиттом. Специалисты в этой области пытаются проникнуть в молекулярные, клеточные и межклеточные процессы, или внешних стимулов (раздражителей), называется психологией. Часть психологии, концентрирующая свое внимание на том, как люди выполняют высшие интеллектуальные функции (такие, как речь, абстрактный математический или логический анализ), называется когнитивной психологией. Цель этих дисциплин состоит в том, чтобы понять, что обусловливает и видоизменяет поведение. Несмотря на возвышенный характер этих целей, для полного понимания таких явлений требуются в первую очередь объяснения, основанные на биологических закономерностях работы различных отделов мозга.

Если мозг настолько сложен, а процессы, лежащие в основе мыслительных актов, столь неуловимы, то как вообще можно начинать его изучение? Лучший способ ответить на этот вопрос - обратиться к устройству мозга.

Рис. 18. Центральная нервная система (выделена красным цветом) полностью заключена внутри черепа и позвоночника. Периферические нервы направляются из этих костных вместилищ к мышцам и коже. Другие важные отделы периферической нервной системы - вегетативная система и диффузная нервная система кишечника - здесь не показаны.

 Строение нервной системы

Подобно представителям официальных властей, специалисты в области нервной системы склонны придумывать все новые и новые названия для старых вещей, не отказываясь в то же время и от прежних названий. В результате появилось множество почти равноценных названий для одних и тех же структурных звеньев. Пока что мы сохранили термин «мозг» для мозга, но, чтобы должным образом описать «мозг», мы должны прежде всего ввести термины «центральная нервная система» и «периферическая нервная система».

Центральная нервная система (ЦНС) включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа или позвоночного столба (рис. 18). Головной мозг - это часть ЦНС, заключенная в полости черепа.
Вторым крупным отделом ЦНС является спинной мозг. Нервы входят в ЦНС и выходят из нее. Если эти нервы лежат вне черепа или позвоночника, они становятся частью периферической нервной системы (см. рис. 18). Некоторые компоненты периферической системы имеют весьма отдаленные связи с центральной нервной системой; многие ученые считают даже, что они могут функционировать при весьма ограниченном контроле со стороны ЦНС. Эти компоненты, которые, по-видимому, работают самостоятельно, составляют автономную, или вегетативную нервную систему, о которой речь пойдет в последующих главах. Теперь же нам достаточно знать, что вегетативная система в основном ответственна за регуляцию внутренней среды: она управляет работой сердца, легких, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Пищеварительный тракт имеет свою собственную внутреннюю вегетативную систему, состоящую из диффузных нервных сетей.

«Географическая» схема организации мозга
Назвав основные части нервной системы, мы только начали ознакомление с запутанной неврологической номенклатурой. Один из способов понять соотношения между важнейшими структурами мозга состоит в том, чтобы представить их в терминах другой организационной схемы, которой мы пользуемся ежедневно: речь идет о географических терминах, необходимых для понимания нашего места в мире. Самая крупная единица, о которой мы обычно вспоминаем, - это наша планета Земля. Самая мелкая единица, подлежащая рассмотрению, - отдельный гражданин, индивид. Люди существуют в определенных местах, где они живут и работают, - в лесной хижине, домике на ферме, доме в небольшом городке, квартире в столице. Каждое такое место находится в пределах штата (района, департамента, кантона), который в свою очередь лежит в пределах какой-то страны. Местонахождение, штат, страна - все они помещаются в рамках государственных границ на одном из континентов.

 Континенты, страны и штаты

Теперь давайте облетим вокруг «планеты Мозг» и познакомимся с частями, эквивалентными материкам. При первом же взгляде на мозг вы сразу заметите два крупных парных образования - правое и левое полушария (рис. 21). Поверхностный слой полушарий - их кора - вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в глубине, составляет передний мозг - один из трех больших континентов планеты (см. рис. 22, бежевый цвет).
Два других континента, тоже получившие названия по их расположению, - это средний мозг и задний мозг.

Передний мозг.
Помимо коры больших полушарий передний мозг включает четыре других, меньших «государства»: миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп (напоминает по форме морского конька), базальные ганглии и перегородку (она образует стенку между двумя желудочками). Структурам переднего мозга обычно приписывают «высшие» интеллектуальные функции.

Эти «государства» в свою очередь делятся на внутренние административные единицы наподобие штатов. Главные «штаты» коры головного мозга - это ее доли, получившие названия по их местоположению (в скобках указаны их главные функции):
затылочная доля (зрение); височная доля (слух, а у людей и речь); теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями); лобная доля (координация функций других областей коры).

Миндалина, гиппокамп, перегородка и базальные ганглии рассматриваются как «альянс», или объединение, о котором мы будем говорить чуть позже.

Средний мозг.
Образования типа государств на континенте среднего мозга - таламус и гипоталамус (рис. 22, голубой цвет). Внутри них выделяются области типа штатов, а в них - «округа» или еще более мелкие единицы. В особых таламических полях и ядрах происходит переключение почти всей информации, входящей в передний мозг и выходящий из него. Гипоталамические поля и ядра служат передаточными (релейными) станциями для внутренних регуляторных систем - они контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.

Задний мозг.
Основные «страны» заднего мозга - это (варолиев) мост, продолговатый мозг, ствол мозга и мозжечок (малый мозг) (см. рис. 22, сиреневый цвет). Структуры, лежащие внутри моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка, как правило, взаимодействуют со структурами переднего мозга через реле в среднем мозге. Через мост и ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой.

Поля и ядра моста и ствола мозга контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее значение для поддержания жизни. Из того факта, что мозжечок прикреплен к крыше заднего мозга, был сделан вывод, что он получает и модифицирует информацию о положении тела и конечностей, прежде чем эта информация поступит в таламус или кору. В мозжечке хранятся основные программы усвоенных двигательных реакций, которые могут потребоваться двигательной коре.

Альянсы.
Люди, живущие в разных местах земного шара, часто объединяются для достижения определенных целей, - имеются, например, ассоциации врачей, исследователей космоса, борцов против ядерного оружия. Некоторые клетки мозга, или нейроны, тоже объединяются для достижения коллективных целей. Такие объединения носят функциональные названия: «сенсорная система», «двигательная система» и т.п. Каждая функциональная система включает все нервные структуры, участвующие в выполнении данных функций.

Мы найдем в организации мозга и аналоги политических союзов, образуемых рядом стран для совместного осуществления общих целей. Один из важнейших союзов мозговых структур - лимбическая система, названная так потому, что она объединяет внутренние края коры (limbus - по-латыни «кайма») (см. рис. 102). Эта группа структур помогает регулировать эмоциональное состояние. Некоторые другие примеры функциональных альянсов, т.е. групп подразделений, объединенных для выполнения специфических функций, приведены в табл. 1.2.

Таблица 1.2. Альянсы мозговых структур и их функции

 Самопостроение мозга

Непосредственно наблюдая рост мозга у животных, а также изучая человеческих зародышей, погибших в процессе развития, мы можем довольно подробно проследить важнейшие изменения, которые претерпевает мозг в период внутриутробной жизни. Понимание основных этапов онтогенеза нервной системы поможет вам запомнить главные подразделения мозга и детали их структуры. На рис. 23 показан ряд последовательных стадий формирования мозга.

На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков - эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.

На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга - «штатов» или целых «стран». Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения определенных частей мозга еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.

Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия - так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз.
Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг(telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижестоящих групп.

Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры.
На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток - это базальные ганглии (от греч. ganglion - узел и basalis от греч. basis - основание), из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) - столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.

Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексомили древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекса или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки - мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.

Чтобы подробно рассказать о развитии нервной системы, нужно прочесть целый курс лекций. Для наших целей, однако, достаточно будет рассмотреть два простых, но существенных аспекта этого процесса: эмбриологические перестройки, ведущие к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и некоторые моменты клеточной дифференцировки.

Что касается процессов детерминации, то наиболее важный момент наступает вскоре после формирования нервной трубки, когда с каждого ее боку как раз посередине образуется продольный желобок, отделяющий основание трубки от ее «крыши» (см. еще раз рис.23). В целом этот желобок отделяет также сенсорные функции (которые почти исключительно связаны с производными «крыши») от двигательных (связанных с производными основания). Этот общий принцип действует на всем пути от спинного мозга до среднего мозга включительно. Однако на развивающийся передний мозг эта демаркационная линия не распространяется. Все, что в конечном итоге развивается из переднего мозгового пузыря, в том числе промежуточный мозг и базальные ганглии, носит по существу «сенсорный» характер. И все-таки даже здесь нижние части обнаруживают тенденцию к «моторности». Основание промежуточного мозга, образующее впоследствии гипоталамус, можно рассматривать как «двигательную» часть закладки переднего мозга, хотя эта часть будет посылать команды главным образом внутренним регуляторным системам.

Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда клетки образуют здесь три отдельных слоя. Клеточный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки - будущее пространство желудочков, - называется эпендимой.
Клетки эпендимы, из которых впоследствии в определенных местах должны развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с другими клетками), формируют краевую зону.

Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях - от спинного до конечного мозга. В корковых областях процесс дифференцировки носит более сложный высокоупорядоченный характер. Первыми обычно дифференцируются самые крупные клетки той или иной области; они посылают свои отростки за ее пределы и образуют связи с другими нервными волокнами, врастающими в данную область извне. Малые нейроны, устанавливающие связь в основном с клетками той же области, формируются последними.

В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят восемь главных стадий.
(1) Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа. Предполагают, что клетки мезодермы, лежащие под нервной пластинкой, выделяют какие-то сигнальные вещества, которые и воздействуют на растущие из эпендимы клетки каким-то еще неизвестным образом.
(2) Клетки детерминированного участка начинают делиться.
(3) Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения.
(4) Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы, из которых позже разовьются «ядра» взрослой нервной системы.
(5) Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки.
(6) Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов.
(7) В конце концов «правильные» связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались «неудачными» или слишком малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как «запрограммированная гибель клеток».
(8) После того как общее число нейронов стабилизировалось, происходят незначительные изменения проводящих путей в соответствии с функциональной нагрузкой тех или иных систем.

Изучение вопроса о том, почему происходит прекращение роста и формирования нервных связей, - сегодня одно из наиболее энергично разрабатываемых направлений в этой области науки. В конечном итоге понимание таких механизмов могло бы помочь в восстановлении нервных функций у детей и даже у взрослых, если повреждение мозга произошло после того, как развитие завершилось.

Поскольку построение нервной системы должно осуществляться по очень жесткому графику, жизненно важное значение приобретает обеспеченность этого процесса необходимыми материалами. В период формирования эмбриона физиология матери адаптируется таким образом, чтобы удовлетворить все возможные потребности растущего плода, невзирая на нужды самой матери. Разумеется, важную роль играет надлежащее питание. Кроме того, развивающаяся нервная система весьма чувствительна к инфекционным заболеваниям материнского организма и другим физиологическим «неприятностям». Некоторые вирусы или принимаемые матерью препараты могут быть источниками химических сигналов, нарушающих управление быстрым ростом и созреванием нервной системы. Характер и тяжесть врожденных дефектов обычно зависят от того, на какой стадии развития возникли помехи и как долго они воздействовали.

«Центральная догма» нейробиологии

Все, что будет говориться в этой книге, основано на предположении, что все нормальные функции здорового мозга и все их патологические нарушения, какими бы сложными они ни были, можно в конечном счете объяснить исходя из свойств основных структурных компонентов мозга. Мы называем это утверждение нашей «центральной догмой». Давайте рассмотрим это более подробно.

В основе всего, что делает мозг (функционирует ли он нормально или нет), лежат события, происходящие в определенных частях мозга. Под словом «части» мы подразумеваем области или структуры мозга. Под словом «события» - те действия, которые совместно производят эти части.

Однако многие из этих действий крайне сложны, и в большинстве случаев ученые еще не могут сказать наверняка, какие части мозга наиболее важны для их осуществления и что именно делают эти части. И все же в сравнении с почти полным невежеством по этим вопросам, существовавшим вплоть до нашего столетия, мы располагаем сейчас значительным количеством важнейших сведений. Основные данные о том, как организован мозг и как он функционирует, составляют фундамент науки о нервной системе. Углубить эти сведения настолько, чтобы в конце концов можно было понять самые сложные проявления деятельности мозга, - вот основная цель интереснейших исследований, которые ведутся сегодня.

Размышления о «сознании»

Однако, прежде чем идти дальше, мы должны раскрыть одно противоречие, содержащееся в нашем главном положении. Что подразумевается под словами «все, что делает мозг»? Конечно, движение, ощущение, еда, питье, дыхание, речь, сон и все другие действия, перечисленные в табл. 1.1. (1.1) Но включаются ли сюда и «психические акты» - наши думы и мечты, мысли и озарения, надежды и чаяния? В прежние времена считалось, что эти психические акты отделены от функций мозга и связаны с нематериальной и таинственной областью, называемой «сознанием».

В этой книге проводится точка зрения, согласно которой «сознание» возникает в результате совместных действий множества клеток мозга, так же как пищеварение есть результат совместных действий клеток пищеварительного тракта. Может быть, вам нелегко будет принять такое утверждение, но это не должно погасить вашей любознательности. Если ученый сталкивается с «фактом», который кажется сомнительным, он обычно говорит себе: «Ну что ж, посмотрим, что дадут последующие эксперименты (или их анализ)». Если утверждение «психика есть продукт деятельности мозга» огорчает вас, проанализируйте содержащиеся в этой книге факты, а потом решите для себя, что вы думаете по этому поводу.

Основные концепции

Теперь давайте рассмотрим два основных тезиса, которые нужны для того, чтобы начать изучение материала, изложенного в последующих главах.

1. Нервная система действует в пределах всего тела. Нервная система - это телесный орган, ответственный
а) за возможность воспринимать окружающий мир и реагировать на него;
б) за координацию функций других органов, от которых зависит существование организма, - таких функций, как еда, питье, дыхание, движение и размножение;
в) за хранение, упорядочение и извлечение информации о прошлом опыте.

Нервная система состоит из двух отделов:
а) центральной нервной системы, включающей головной и спинной мозг, которые помещаются во внутренних полостях черепа и позвоночника, и
б) периферической нервной системы, состоящей из периферических нервов кожи, мышц, костей и суставов, а также двух других подсистем - вегетативной нервной системы, регулирующей функции внутренних органов, и диффузной нервной системы кишечника, управляющей деятельностью пищеварительного тракта.

2. Отдельные функции нервной системы осуществляются ее подсистемами, организованными в соответствии со своим назначением. Выполнение каждой из мозговых функций - ощущения, движения, различных регуляторных действий - возложено на отдельные системы. Соотношение частей внутри каждой системы легче всего объяснить, пользуясь понятиями ранга или иерархии. Кроме того, между определенными частями нервной системы существуют специфические, и притом очень важные, связи.

Представить себе характер этой иерархии, возможно, помогло бы сравнение с лифтом в многоэтажном здании. Чтобы подняться с первого этажа на третий, нужно проехать мимо второго этажа. Если здание - это нервная система, а этаж - тот или иной отдел мозга, то чем выше этаж, тем более сложные, хотя и не обязательно более «возвышенные», функции он выполняет. Процесс переработки информации тоже носит иерархический характер: она поступает из «низших» отделов периферической нервной системы и спинного мозга в «высшие», такие как кора больших полушарий.

Зная, что активность одного уровня оказывает возбуждающее влияние на другой уровень, а также определив ряд имеющихся связей внутри иерархической системы, можно отчасти понять действия, выполняемые на каждом уровне; однако современное состояние наших знаний не позволяет объяснить эти процессы во всех деталях. Может быть, то, что происходит, больше всего напоминает работу частей телевизионного приемника или компьютера, когда через них проходит поток электронной информации. Различные электронные компоненты распознают характер сигналов и реагируют лишь на те из них, на которые они запрограммированы; в то же время другие компоненты отфильтровывают ненужные или нежелательные формы сигналов. Компоненты нервной системы, т.е. нейроны, тоже проявляют электрическую активность. И хотя пока у нас нет достаточных оснований считать их живыми транзисторами, на сегодня эта аналогия может считаться наиболее удачной.

 Клеточные механизмы мозга

Одной из самых популярных принадлежностей сегодняшних домашних компьютеров является прибор, издающий электронные звуки, которые напоминают человеческий голос. Подобные приспособления помогают укрепить мысль о том, что в один прекрасный день компьютер будет делать то же, что и наш мозг. Действительно, уже существуют очень мощные компьютеры, способные решать сложнейшие математические задачи и выполнять в нужном порядке все необходимые вычисления. Они могут без устали работать ночь напролет и в итоге сказать нам, например, в какое точно время космический корабль «Шаттл» вновь войдет в атмосферу Земли, или рассчитать почти до секунды момент его приземления. Однако тот же самый компьютер не может защитить себя от нарушений в подаче энергии, рассмеяться на остроумную шутку или сочинить стихотворение о том, что он чувствует.

На первый взгляд компьютер и мозг имеют много общего - оба состоят из очень малых элементов, выполняют сложнейшие задачи, в число которых входят, судя по всему, и рассуждения. Есть и еще одно сходство: если мы заглянем внутрь, то убедимся, что ни в том, ни в другом нет движущихся частей. Однако не движение частей помогает нам понять, как работает мозг (или компьютер) и что происходит в случае неполадок. Чтобы начать понимать механизмы мозга, давайте рассмотрим функционирование какой-либо механической системы, которой большинство из нас пользуется каждый день.

Мы все знаем, например, что уличное движение контролируется сигналами светофоров. Они регулируют потоки транспорта таким образом, чтобы люди, едущие по одной улице, не сталкивались с теми, которые движутся в поперечном направлении, и чтобы перекрестки оставались свободными. Движение по одной улице останавливается на короткое время, обычно секунд на 30-40, с тем чтобы пропустить поток транспорта по другой улице, а затем направление меняется. В некоторых крупных городах переключение светофора автоматически регулируется количеством машин. Те из них, которые едут по главной магистрали, имеют преимущества над другими, движущимися по менее загруженным поперечным улицам. В городах с очень большим движением светофоры часто работают согласованно: на ряде перекрестков огни переключаются не одновременно, а с надлежащей задержкой, позволяющей машинам при определенной скорости проезжать много миль без остановок. Конечно, в пределах каждого отдельного перекрестка направление движения меняется, но в рамках всего потока оно согласовано. Что происходит при неполадках с электричеством? Хаос! Люди, спешащие на работу или домой, отчаянно бросаются в уже заблокированные перекрестки. Упорядоченное движение транспорта прекращается, и вскоре никто уже не может тронуться с места, несмотря на всеобщие крики и автомобильные сигналы.

Для того чтобы мозг мог эффективно функционировать, потоки сигналов, проходящие в нервной системе в разных направлениях, тоже должны контролироваться необычайно чувствительными механизмами, которые управляют этими потоками и предотвращают хаос. Если в мозгу разражается электрическая «буря», передача информации также нарушается. При эпилепсии, например, какие-то участки мозга начинают посылать неупорядоченные импульсы. Это приводит к тому, что в хаотическую активность вовлекаются другие части мозга, и хаос растет до тех пор, пока во время эпилептического припадка не блокируются все пути, так что по ним уже ничто не может прорваться. Чтобы понять подобные нарушения, а также способы нормального регулирования деятельности нервной системы, мы должны рассмотреть некоторые структурные и функциональные единицы мозга.

Нейробиологический подход

Нейробиология - общее название для отрасли науки, занимающейся изучением нервной системы и ее главного органа - мозга. Она включает анализ на многих уровнях, начиная с рассмотрения химической структуры отдельных молекул и кончая исследованием сложнейших поведенческих явлений.

Ученые, пытающиеся понять, как работает мозг при взаимодействии человека или животного с окружающей средой, могут выбрать одну из двух главных стратегий. Можно начать сверху, с уровня поведения, и идти вниз: например, начать с реакции на такой раздражитель, как громкий звук или вспышка света, и выяснить, какие части мозга необходимы для восприятия данного стимула и ответа на него. Один из путей осуществления этого подхода заключается в том, чтобы удалять часть за частью и смотреть, какие из них нужны для ответной реакции, а какие - нет. Приблизительно так же мы вынимаем из телевизора транзисторы, чтобы проверить, какие из них связаны с изображением и какие со звуком. Но можно начать и снизу, рассмотреть основные элементы, составляющие мозг, затем понять, как они собраны и работают вместе при специфических формах поведения. Обе стратегии могут быть эффективны, но для наших целей мы воспользуемся второй из них - методом «снизу вверх».

Говоря об основных структурах нервной системы и их функциях, мы будем намеренно ограничивать употребление специальных терминов, применяемых учеными. Вы должны знать, однако, что подробное и точное описание немыслимо без терминологии. Вам, вероятно, уже знаком довольно длинный список частей тела, и вскоре вам придется усвоить не менее длинный перечень названий частей мозга и образующих их клеток. Ступив на этот путь, вы в конце концов должны будете запомнить ряд специальных терминов для обозначения определенных структур и процессов, так как они необходимы для детального и точного обсуждения функций мозга и их нарушений.

Нейроны
Отдельные нервные клетки, или нейроны, выполняют свои функции не как изолированные единицы, подобно клеткам печени или почек. Работа 50 миллиардов (или около того) нейронов нашего мозга состоит в том, что они получают сигналы от каких-то других нервных клеток и передают их третьим.
Передающие и принимающие клетки объединены в нервные цепи или сети (см. рис. 26). Отдельный нейрон с дивергентной структурой  (от лат. diverge - отклоняюсь) может посылать сигналы тысяче и даже большему числу других нейронов. Но чаще один такой нейрон соединяется всего лишь с несколькими определенными нейронами. Точно так же какой-либо нейрон может получать входную информацию от других нейронов с помощью одной, нескольких или многих входных связей, если на нем сходятся конвергентные пути (от лат. converge - приближаюсь, схожусь). Конечно, все зависит от того, какую именно клетку мы рассматриваем и в какую сеть она оказалась включенной в процессе развития. Вероятно, в каждый момент времени активна лишь небольшая часть путей, оканчивающихся на данном нейроне.

Действительные места соединения - специфические точки на поверхности нервных клеток, где происходит их контакт, - называются синапсами (synapsis; греч. «соприкосновение», «соединение»), а сам процесс передачи информации в этих местах - синоптической передачей.

При взаимодействии нейронов с помощью синаптической передачи посылающая сигнал (пресинаптическая) клетка выделяет определенное вещество на рецепторную поверхность воспринимающего (постсинаптического) нейрона. Это вещество, называемое нейромедиатором, служит молекулярным посредником для передачи информации от передающей клетки к воспринимающей.
Нейромедиатор замыкает цепь, осуществляя химическую передачу информации через синоптическую щель - структурный разрыв между передающей и воспринимающей клетками в месте синапса.

Рис. 26. Нервная сеть.    
Крупный нейрон с множеством дендритов получает информацию, через синаптический контакт с другим нейроном (в левом верхнем углу).
С помощью миелинизированного аксона образуется синаптический контакт с третьим нейроном (внизу).
Поверхность нейронов изображена без клеток глии, которые окружают отросток, направленный к капилляру (справа вверху).

Рис. 27. Изображение синапса.        

Рис. 28. Внутреннее строение типичного нейрона. Микротрубочки обеспечивают 
структурную жесткость, а также транспортировку материалов, синтезируемых в теле клетки и предназначенных для использования в окончании аксона 
(внизу). В этом окончании находятся синоптические пузырьки, содержащие 
медиатор, а также пузырьки, выполняющие иные функции. На поверхности 
постсинаптического дендрита показаны предполагаемые места рецепторов для медиатора (см. также рис. 29).

Особенности нервных клеток
Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций любой нейрон, как и всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью плазматической мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.

Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы (см. рис. 28).
Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет продукты, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикуломом.

Существует два вида эндоплазматического ретикулума. Мембраны «шероховатого», или гранулярного, ретикулума усеяны рибосомами, необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов шероховатого ретикулума в цитоплазме нейронов характеризует их как клетки с весьма интенсивной секреторной деятельностью. Белки, предназначенные только для внутриклеточного использования, синтезируются на многочисленных рибосомах, не прикрепленных к мембранам ретикулума, а находящихся в цитоплазме в свободном состоянии (). Другой вид эндоплазматического ретикулума называют «гладким».
Органеллы, построенные из мембран гладкого ретикулума, упаковывают продукты, предназначенные для секреции, в «мешочки» из таких мембран для последующего переноса их к поверхности клетки, где они выводятся наружу. Гладкий эндоплазматический ретикулум называют также аппаратом Гольджи, по имени итальянца Эмилио Гольджи, который впервые разработал метод окраски этой внутренней структуры, сделавший возможным ее микроскопическое изучение. В центре цитоплазмы находится клеточное ядро. Здесь у нейронов, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функции этой клетки. В отличие от большинства других клеток тела зрелые нейроны не могут делиться, и генетически обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни.

Нейроны сильно различаются по своей форме, по связям, которые они образуют, и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие нейронов от других клеток заключается в разнообразии их размеров и формы. Большинство клеток тела имеет шарообразную, кубическую или пластинчатую форму. Для нейронов же характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные. Эти отростки - живые «провода», с помощью которых образуются нейронные цепи.
Нервная клетка имеет один главный отросток, называемый аксоном (греч. axōn - ось), по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них.
Другие отростки нейрона называются дендритами. Этот термин, происходящий от греческого слова  dendron - «дерево», означает, что они имеют древовидную форму. На дендритах и на поверхности центральной части нейрона, окружающей ядро (и называемой перикарионом, или телом клетки), находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной нейронной сети.

В разных участках цитоплазмы нейрона содержатся различные наборы специальных молекулярных продуктов и органелл. Шероховатый эндоплазматический ретикулум и свободные рибосомы обнаружены только в цитоплазме тела клетки и в дендритах. В аксонах эти органеллы отсутствуют, и поэтому синтез белка здесь невозможен. Окончания аксонов содержат органеллы, называемые синоптическими пузырьками, в которых находятся молекулы медиатора, выделяемого нейроном. Полагают, что каждый синаптический пузырек несет в себе тысячи молекул вещества, которое используется нейроном для передачи сигналов другим нейронам (см. рис. 29). Рис. 29. Схема выброса медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом  центральном синапсе.

Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря микротрубочкам, которые, по-видимому, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной цитоплазмы к очень далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. При методе окраски, разработанном Гольджи, используется металлическое серебро, которое связывается с микротрубочками и позволяет выявить форму изучаемой нервной клетки. В начале XX века испанский микроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахал почти интуитивно применил этот метод для установления клеточной природы организации мозга и для классификации нейронов в соответствии с их уникальными и общими структурными особенностями.

 Различные названия нейронов

Нейроны в зависимости от контекста могут называться по-разному. Иногда это может сбить с толку, но на самом деле это очень похоже на то, как мы называем себя или наших знакомых. Смотря по обстоятельствам, мы говорим об одной и той же девушке как о студентке, дочери, сестре, рыжеволосой красавице, пловчихе, любимой или члене семейства Смитов. Нейроны тоже получают столько ярлыков, сколько различных ролей они выполняют. Разные ученые использовали, вероятно, все достойные внимания свойства нейронов в качестве основы для их классификации.

Каждая уникальная структурная особенность того или иного нейрона отражает степень его специализации для выполнения определенных задач.
Можно называть нейроны в соответствии с этими задачами, или функциями. Это один способ. Например, нервные клетки, объединенные в цепи, которые помогают нам воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела, именуются сенсорными (чувствительными) нейронами. Нейроны, объединенные в сети, вызывающие мышечные сокращения и, следовательно, движение тела, называются моторными или двигательными.
Положение нейрона в сети - другой важный критерий наименования. Нейроны, ближе всего расположенные к месту действия (будь то ощущаемый стимул или активируемая мышца), - это первичные сенсорные или моторные нейроны, или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), затем третичные (третьего порядка) и т.д.

Регуляция нейронной активности

Способность нервной системы и мышц генерировать электрические потенциалы известна давно - со времен работ Гальвани в конце XVIII столетия. Однако наши знания о том, как возникает это биологическое электричество при функционировании нервной системы, основаны на исследованиях всего лишь 25-летней давности.

Все живые клетки обладают свойством «электрической полярности». Это означает, что по отношению к какой-то отдаленной и явно нейтральной точке (электрики называют ее «землей») внутренняя часть клетки испытывает относительный недостаток положительно заряженных частиц и поэтому, как мы говорим, отрицательно заряжена относительно наружной стороны клетки. Что же это за частицы, находящиеся внутри и вне клеток нашего тела?

Жидкости нашего тела - плазма, в которой плавают клетки крови, внеклеточная жидкость, заполняющая пространство между клетками различных органов, спинномозговая жидкость, находящаяся в желудочках мозга, - все это особые разновидности соленой воды. (Некоторые ученые, мыслящие историческими категориями, усматривают в этом следы того периода эволюции, когда все живые создания существовали в первичном океане.) Встречающиеся в природе соли обычно составлены из нескольких химических элементов - натрия, калия, кальция и магния, несущих положительные заряды в жидкостях тела, и хлорида, фосфата и остатков некоторых более сложных кислот, образуемых клетками и несущих отрицательный заряд. Заряженные молекулы или атомы именуются ионами.

Во внеклеточных пространствах положительные и отрицательные ионы распределены свободно и в равных количествах, так что они нейтрализуют друг друга. Внутри клеток, однако, относительный дефицит положительно заряженных ионов обусловливает общий отрицательный заряд. Этот отрицательный заряд возникает потому, что плазматическая мембрана проницаема не для всех солей в равной мере. Некоторые ионы, например К⁺, обычно проникают сквозь мембрану легче, чем другие, такие, как ионы натрия (Nа⁺) или кальция (Са²⁺).
Внеклеточные жидкости содержат довольно много натрия и мало калия.
Внутри клеток жидкости относительно бедны натрием и богаты калием, но общее содержание положительных ионов внутри клетки не вполне уравновешивает отрицательные заряды хлорида, фосфата и органических кислот цитоплазмы. Калий проходит через клеточную мембрану лучше других ионов и, по-видимому, весьма склонен выходить наружу, так как концентрация его внутри клеток намного выше, чем в окружающей их среде. Таким образом, распределение ионов и избирательность их перехода через полупроницаемую мембрану приводят к созданию отрицательного заряда внутри клеток.

В то время как описанные факторы ведут к установлению трансмембранной ионной полярности, другие биологические процессы способствуют ее поддержанию. Один из таких факторов - очень эффективные ионные насосы, которые существуют в плазматической мембране и получают энергию от митохондрий. Такие насосы «откачивают» ионы натрия, поступающие в клетку с молекулами воды или сахара.

«Электрически возбудимые» клетки, подобные нейронам, обладают способностью регулировать свой внутренний отрицательный потенциал. При воздействии некоторых веществ в «возбуждающих» синапсах свойства плазматической мембраны постсинаптического нейрона изменяются. Внутренность клетки начинает терять свой отрицательный заряд, и натрий не встречает больше препятствий для перехода внутрь через мембрану. Действительно, после проникновения в клетку некоторого количества натрия переход натрия и других положительных ионов (кальция и калия) внутрь клетки, т.е. деполяризация, во время краткого периода возбуждения протекает столь успешно, что внутренность нейрона менее чем на 1/1000 секунды становится заряженной положительно. Этот переход от обычного отрицательного состояния содержимого клетки к кратковременному положительному называют потенциалом действия или нервным импульсом. Положительное состояние длится так недолго потому, что реакция возбуждения (повышенное поступление в клетку натрия) носит саморегулируемый характер. Присутствие повышенных количеств натрия и кальция в свою очередь ускоряет эвакуацию калия, по мере того как ослабевает действие возбуждающего импульса. Нейрон быстро восстанавливает электрохимическое равновесие и возвращается к состоянию с отрицательным потенциалом внутри до следующего сигнала.

Рис. 30. Когда нейрон активируется приходящим к нему возбуждающим  импульсом, волна деполяризации временно меняет знак мембранного  потенциала. По мере распространения волны деполяризации вдоль аксона  последовательные участки аксона тоже претерпевают эту временную реверсию.  Потенциал действия можно описать как поток положительно заряженных ионов  натрия (Nа+), переходящих через мембрану внутрь нейрона.

Деполяризация, связанная с потенциалом действия, распространяется вдоль аксона как волна активности (рис. 30). Движение ионов, возникающее около деполяризованного участка, способствует деполяризации следующего участка, и в результате каждая волна возбуждения быстро достигает всех синаптических окончаний аксона. Главное преимущество электрического проведения импульса по аксону состоит в том, что возбуждение быстро распространяется на большие расстояния без какого-либо ослабления сигнала.

Кстати, нейроны с короткими аксонами, по-видимому, не всегда генерируют нервные импульсы. Это обстоятельство, если оно будет твердо установлено, может иметь далеко идущие последствия. Если клетки с короткими аксонами способны изменять уровень активности, не генерируя потенциалы действия, то исследователи, пытающиеся по электрическим разрядам оценить роль отдельных нейронов в определенных видах поведения, легко могут упустить из виду многие из важных функций «молчащих» клеток.

Синаптические медиаторы

С некоторыми оговорками синапсы можно сравнить с перекрестками на проводящих путях мозга. В синапсах сигналы передаются только в одном направлении - с концевой веточки посылающего их пресинаптического нейрона на ближайший участок постсинаптического нейрона. Однако быстрая электрическая передача, так хорошо действующая в аксоне, в синапсе не работает. Не вдаваясь в биологические причины этого, мы можем просто констатировать, что химическая связь в синапсах обеспечивает более тонкую регуляцию свойств мембраны постсинаптической клетки.

При общении друг с другом люди передают основное содержание своей речи словами. Чтобы сделать более тонкие акценты или подчеркнуть дополнительный смысл слов, они пользуются тембром голоса, мимикой, жестами. При коммуникации нервных клеток основные единицы информации передаются специфическими химическими посредниками - синоптическими медиаторами (определенный нейрон использует один и тот же медиатор во всех своих синапсах). Если продолжить нашу аналогию с вербальным и невербальным способом общения, то можно сказать, что одни химические посредники передают «факты», а другие - дополнительные смысловые оттенки или акценты.

Рис. 31. Противоположное действие возбуждающего (слева) и тормозного (справа) медиаторов можно объяснить тем, что они влияют на разные ионные каналы.

Вообще говоря, существуют два вида синапсов - возбуждающие и тормозные (рис. 31). В первом случае одна клетка приказывает другой переходить к активности, а во втором, наоборот, затрудняет активацию клетки, которой передается сигнал. Под действием постоянных тормозящих команд некоторые нервные клетки хранят молчание до тех пор, пока возбуждающие сигналы не заставят их активироваться. Например, нервные клетки спинного мозга, которые приказывают вашим мышцам действовать, когда вы ходите или танцуете, обычно «молчат», пока не получат возбуждающих импульсов от клеток моторной коры. Под действием спонтанных возбуждающих команд другие нервные клетки переходят к активности, не дожидаясь осознанных сигналов; например, нейроны, управляющие движениями грудной клетки и диафрагмы при дыхании, подчиняются клеткам более высокого уровня, которые реагируют только на концентрацию О₂ и СО₂ в крови.

Судя по тому, что сегодня известно науке, межнейронные взаимодействия, происходящие в мозгу, можно в основном объяснить, исходя из возбуждающих и тормозных синаптических воздействий. Однако существуют и более сложные модифицирующие воздействия, которые имеют большое значение, так как они усиливают или уменьшают интенсивность ответной реакции нейрона на входные сигналы от различных других нейронов.

Рассмотрим модифицирующие медиаторные сигналы, представив себе, что они носят условный характер. Под термином «условный» подразумевается, что клетки реагируют на них только при определенных условиях, т.е. тогда, когда эти сигналы действуют в сочетании с другими возбуждающими или тормозными сигналами, приходящими по другим путям. Музыканты, например, могли бы считать условным действие педалей у фортепьяно - в том смысле, что для достижения какого-нибудь эффекта их нажатие должно сочетаться с другим действием. Просто нажимать на педали, не ударяя при этом по клавишам, бессмысленно. Звучание ноты изменяется лишь тогда, когда мы нажимаем одновременно и на педаль, и на клавишу. Многие нейронные сети, выполняющие условные функции, - это те, медиаторы которых играют важную роль в лечении депрессии, шизофрении и некоторых других психических расстройств (более подробно эти проблемы обсуждаются в гл. 9).

В заключение несколько слов о процессах, лежащих в основе различных изменений, производимых медиаторами в клетках, на которые они воздействуют. Эти изменения обусловлены ионными механизмами, связанными с электрической и химической регуляцией свойств мембраны. Возбудимость нейрона изменяется потому, что медиатор изменяет поток ионов, переходящих внутрь клетки или же из клетки наружу. Для того чтобы ионы могли проходить через мембрану, в ней должны быть отверстия. Это не просто дыры, а специальные крупные трубчатые белки, называемые «каналами». Некоторые из этих каналов специфичны для определенного иона - натрия, калия или кальция, например; другие не столь избирательны. Некоторые каналы могут открываться с помощью электрических команд (таких, как деполяризация мембраны при потенциале действия); другие открываются и закрываются под действием химических посредников.

Полагают, что каждый химический посредник оказывает на клетки воздействие с помощью химически обусловленных изменений в ионной проницаемости. Определенные ионы и молекулы, используемые тем или иным медиатором, становятся поэтому химическим эквивалентом передаваемого сигнала.

Изменчивость нейронных функций

Как мы видели, нейрон должен успешно справляться с определенными задачами, чтобы функционировать как часть специфической нейронной сети. Медиатор, который он использует, должен передавать определенную информацию. У нейрона должны быть поверхностные рецепторы, с помощью которых он мог бы связывать медиатор в своих входных синапсах. Он должен иметь необходимые запасы энергии для «откачивания» избыточных ионов обратно через мембрану. Нейроны с длинными ветвящимися аксонами должны также транспортировать ферменты, медиаторы и другие молекулы из центральных участков цитоплазмы, где происходит их синтез, в отдаленные части дендритов и аксонов, где эти молекулы будут нужны. Как правило, скорость, с которой нейрон выполняет эти функции, зависит от массы его дендритной и аксонной систем и от общего уровня активности клетки.

Общая выработка энергии - метаболическая активность клетки - может изменяться в соответствии с требованиями межнейронных взаимодействий (рис. 32). Нейрон может повышать свою способность к синтезу и транспортировке специфических молекул в периоды усиленной деятельности. Точно так же при малой функциональной нагрузке нейрон может снизить уровень активности. Эта способность к регуляции фундаментальных внутриклеточных процессов позволяет нейрону гибко приспосабливаться к самым различным уровням активности.

Рис. 32. Схема адаптивных регуляторных процессов, используемых для поддержания нормальной синоптической передачи несмотря на изменения, вызываемые различными препаратами, а также, возможно, заболеваниями. Регулируется количество высвобождаемого или воспринимаемого медиатора.
Слева - нормальное состояние.
В середине - из-за недостаточного синтеза или сохранения медиатора постсинаптическая клетка увеличивает число рецепторов.
Справа - при повышенном выбросе медиатора постсинаптическая клетка уменьшает число или эффективность рецепторов.

Генетическая детерминация основных типов нейронных сетей

Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить надлежащие маршруты среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных объединений. В главе 1 (1.2) мы получили некоторые элементарные сведения о сложном процессе построения и развития мозга. Однако до сих пор остается загадкой, каким образом аксоны и дендрита той или иной нервной клетки растут именно в том направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования. Между тем тот факт, что конкретные молекулярные механизмы, лежащие в основе многих процессов онтогенеза, еще не раскрыты, не должен заслонять от нас другого, еще более поразительного факта-того, что из поколения в поколение в мозгу развивающихся животных действительно устанавливаются нужные связи. Исследования в области сравнительной нейроанатомии говорят о том, что по фундаментальному плану строения мозг очень мало изменился в процессе эволюции. Нейроны специализированного зрительного рецепторного органа - сетчатки - всегда соединяются с вторичными нейронами зрительной, а не слуховой или осязательной системы. В то же время первичные слуховые нейроны из специализированного органа слуха - улитки - всегда идут к вторичным нейронам слуховой системы, а не зрительной или обонятельной. Точно такая же специфичность связей характерна для любой системы мозга.

Высокая специфичность структуры мозга имеет важное значение. Общий диапазон связей для большинства нервных клеток, по-видимому, предопределен заранее, причем эта предопределенность касается тех клеточных свойств, которые ученые считают генетически контролируемыми. Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, каким-то еще до конца не установленным образом определяет как будущий тип каждой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети. Концепция генетической детерминированности приложима и ко всем остальным особенностям данного нейрона -например к используемому им медиатору, к размерам и форме клетки. Как внутриклеточные процессы, так и межнейронные взаимодействия определяются генетической специализацией клетки.

Три генетически детерминированных типа нервных сетей

Рис. 33. Нервная сеть из 9 клеток (схема). По периметру - нейроны соединены друг с другом в иерархическую цепь, типичную для сетей сенсорной и двигательной систем. В центре - дивергентная сеть с одним входом (клетки 5, 7, 8, 9), типичная для моноаминзргических систем, в которых один нейрон соединяется с большим числом мишеней.  Слева - нейрон локальной сети (6), устанавливающий связи главным образом с клетками из своего ближайшего окружения.

Чтобы сделать концепцию генетической детерминации нейронных сетей более понятной, давайте уменьшим их число и представим себе, что наша нервная система состоит всего лишь из 9 клеток (см. рис. 33). Это абсурдное упрощение поможет нам увидеть сети трех основных типов, которые встречаются повсюду, - иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Хотя число элементов в сетях может быть различным, выделенные три типа могут служить основой для построения надежной классификационной схемы.

Иерархические сети.
Наиболее распространенный тип межнейронных связей можно увидеть в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры - от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т.д. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды «спускаются» от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, «наверху», передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь - определенным группам мышечных клеток.

Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции (от лат converge - сходиться к одному центру) - когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня, или дивергенции (от лат. divergo - отклоняюсь, отхожу) - когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня, информация фильтруется и происходит усиление сигналов. Но, подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Любая инактивация  (от лат. in- - приставка, означающая отрицание) любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему. Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении, Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети.

Иерархические системы существуют, конечно, не только в сенсорных или двигательных путях. Тот же тип связей характерен для всех сетей, выполняющих какую-то специфическую функцию, т.е. для систем, которые мы назвали «альянсами» в гл. 1 (1.4) и более подробно рассмотрим в последующих главах.

Локальные сети
Мы уже говорили о нейронах с короткими аксонами. Если у клетки короткий аксон, настолько короткий, что волнам электрической активности, можно сказать, некуда распространяться, очевидно, что задачи и сфера влияния такого нейрона должны быть весьма ограниченными. Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они, по всей видимости, широко распространены во всех мозговых сетях.

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или ковергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

Дивергентные сети с одним входом
В некоторых нервных сетях имеются скопления или слои нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток (в таких сетях дивергенция доведена до крайних пределов). Изучение сетей такого типа начато лишь недавно, и единственные места, где они встречаются (насколько нам сейчас известно), - это некоторые части среднего мозга и ствола мозга. Преимущества подобной системы в том, что она может оказывать влияние на множество нейронов сразу и иногда осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями, нередко выходя за пределы специфических сенсорных, двигательных и других функциональных альянсов.

Поскольку сфера воздействия таких сетей не ограничена какой-либо системой с определенными функциями, дивергирующие пути этих сетей иногда называют неспецифическими. Однако ввиду того, что такие сети могут влиять на самые различные уровни и функции, они играют большую роль в интеграции многих видов деятельности нервной системы (см. гл. 4). Иными словами, такие системы выступают в роли организаторов и режиссеров массовых мероприятии, руководящих согласованными действиями больших групп людей. Кроме того, медиаторы, используемые в дивергентных системах с одним входом, - это медиаторы с «условным» действием: их эффект зависит от условии, в которых он осуществляется. Подобные воздействия весьма важны и для интегративных механизмов (лат. integratio - восстановление, восполнение, от integer - целый). Однако дивергентные сети такого типа составляют лишь небольшую часть всех нервных сетей.

Изменчивость генетически детерминированных типов сетей

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у всех, представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их функцию.

Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня - сравнительно небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в остальном четкой иерархией. Теперь посмотрим, что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной информации приведет к перестройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня будет контактировать только с 5 или 10 нейронами 4-го уровня вместо обычных 50. Однако, если мы рассмотрим нейроны 4-го уровня в микроскоп, мы убедимся, что у них нет недостатка во входных синапсах. Хотя зрительные нейроны 3-го уровня из-за малого числа связей передают информацию на 4-й уровень в ограниченном объеме, ее дефицит восполняется за счет других работающих сенсорных систем. У нашей крысы в доступном синаптическом пространстве 4-го уровня происходит процесс расширенной переработки слуховой и обонятельной информации.

Рассмотрим другой случай, где тот же эффект проявляется не столь резко. По некоторым данным, интенсивность межнейронной передачи сигналов может влиять на степень развития синаптических контактов между уровнями. Ряд ученых придерживается мнения, что некоторые формы памяти обусловлены изменениями в эффективности таких контактов. Эти изменения могут быть связаны как с микроструктурой (увеличение или уменьшение числа синапсов между клеткой А и клеткой Б), так и с действием медиаторов, участвующих в передаче сигналов (изменение количеств медиатора, синтезируемых и высвобождаемых одной клеткой, или степени реактивности другой клетки) (см. выше рис.32). Эта тонкая регулировка локальных синаптических функций очень важна при некоторых заболеваниях мозга, о природе которых нам мало что известно (см. гл. 9). Малейшие изменения, происходящие на уровне синаптической активности, могли бы действительно вызвать аномалии поведения, но изменения эти настолько малы, что трудно установить, какова их роль на самом деле.

Нервные клетки не уникальны в своей способности к функциональным изменениям. Во многих других тканях клетки тоже могут изменяться, приспосабливаясь к нагрузке. Если мы возьмем небольшую пробу ткани из четырехглавой мышцы бедра у начинающего тяжелоатлета, а затем у него же после нескольких месяцев усиленной тренировки, то увидим, что каждое мышечное волокно содержит теперь сократимые фибриллы несколько большего размера и число этих фибрилл увеличилось. Слущивающиеся старые клетки вашей кожи и те, что выстилают желудочно-кишечный тракт, ежедневно заменяются новыми; эти клетки, однако, обладают способностью, которой нет у нейронов - они могут делиться.
Нейроны генетически запрограммированы на синтез специфических молекул, с помощью которых работают синапсы, а также на образование весьма специфических связей, но не способны к делению. Представьте, что было бы, если бы нервные клетки стали делиться после образования синаптических связей. Как смогла бы при этом клетка распределить свои входные и выходные сигналы, чтобы сохранить прежние связи?

Хотя нейроны и не могут делиться, они обладают большей по сравнению с другими клетками способностью к адаптивной перестройке. Как показали эксперименты, в которых удаляли небольшой участок мозга, а затем в течение нескольких недель наблюдали за реакцией оставшихся частей, некоторые нервные клетки действительно могут регулировать степень своей связи с мишенями. Как правило, при повреждении некоторых синапсов одного нейрона другие, неповрежденные нейроны могут восполнить утраченные звенья цепи путем некоторого ускорения нормального процесса замены синапсов. Если две нервные клетки должны «общаться» более интенсивно, число связей между ними может возрастать за счет добавления новых синапсов при одновременном сохранении старых.

По-видимому, статичность макроскопического строения нервной системы заслонила от нас факт постоянного роста и отмирания связей. Существует даже мнение, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сформировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.

Хотя испытанное временем представление о том, что наш мозг не может регенерировать утраченные клетки, остается по-прежнему справедливым, исследования последних лет наводят на мысль, что здоровые нейроны обладают значительной структурной пластичностью. Этот более динамичный взгляд на изменчивость мозга открывает широкое поле для исследований ; но прежде чем мы начнем понимать, как могут меняться синаптические связи, нам предстоит еще многое узнать.

 Другие клетки и структуры нервной системы

Глия
Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В чем состоит главная функция большей части глии, пока неизвестно, но ей обычно приписывают довольно неопределенные «хозяйственные» обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться.

Рис. 34. Типичный астроцит, который может выделять глюкозу по требованию окружающих его нейронных элементов.

Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических «помех» для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могли бы также изменять направление кровотока, а следовательно и переноса кислорода, обеспечивая им в первую очередь более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным, астроциты, по-видимому, играют существенную роль в передаче некоторых сигналов, важных для динамичной регуляции синаптической функции. Отдельные астроциты действительно как бы ограничивают определенные участки входных синаптических связей на поверхности нейрона. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в ремонте, убирая омертвевшие кусочки нейрона; эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсичных веществ.

Рис. 35. Слева-многочисленные слои (темное кольцо), окружающие небольшой аксон, расположенный в центре. Справа - олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг аксона, образуя многослойную миелиновую оболочку. В миелинизированном аксоне переход ионов через мембрану происходит только в разрывах между сегментами миелиповой оболочки - перехватах Ранвье.

Глиальные клетки другого основного типа лучше всего определить через их функцию. Некоторые аксоны имеют изоляцию, обеспечивающую быстрое проведение электрических импульсов. Этот клеточный изоляционный материал называетсямиелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной глиальной клетки-олигодендроцита (рис. 35). При некоторых заболеваниях, в том числе при рассеянном склерозе, миелиновая оболочка вокруг аксона теряет свои обычные свойства и обнажает ионные каналы в тех местах поверхности аксона, которые раньше были закрыты. В результате происходит как бы короткое замыкание между обычно не связанными нейронами, и передача сигналов из одной части мозга в другую задерживается. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками. Они обладают несколько иными синтетическими способностями и химическими свойствами.

Сосудистые элементы

В числе других ненейронных элементов нервной системы следует назвать клетки артерий, вен и капилляров, вносящих важный вклад в жизнеспособность системы. Среди органов тела мозг пользуется привилегированным положением, получая львиную долю насыщенной кислородом крови. Действительно, все мышцы нашего тела в состоянии активности иногда потребляют всего лишь на 25% больше кислорода, чем головной мозг.

Помимо того, что они очень многочисленны, кровеносные сосуды центральной нервной системы отличаются от всех других тем, что через их стенки не проходят крупные молекулы. К тому же со стороны мозга эти сосуды более или менее изолированы тесно прилегающими к ним астроцитами. Благодаря этому поступление веществ из кровяного русла ограничивается в основном газами - кислородом и углекислотой, а также небольшими молекулами питательных веществ (глюкозы, незаменимых аминокислот), необходимых для нормального функционирования мозга. Это ограничение настолько отличает мозг от других тканей, что получило специальное название гематоэнцефалического барьера. Существование такого барьера для диффузии веществ, безусловно, означает, что мозгу невыгодно было бы в полной мере реагировать на все вещества, которые могут оказаться в крови в результате неправильного питания, потребления алкоголя, наркотиков и лекарственных препаратов, перенесенного стресса и т.д. Метаболические потребности мозга при определенных видах умственной деятельности еще более возрастают. С помощью современных методов, позволяющих следить за изменениями кровотока, а также потребления кислорода или глюкозы, можно частично выявлять активные зоны мозга (рис. 37). Эти методы помогают врачам определить небольшие зоны эпилептической активности и других патологических изменений, например при раке или сосудистых опухолях. В последнее время благодаря тем же методикам начинает выясняться, какие именно части мозга особенно активны или, напротив, неактивны у больного, страдающего депрессией или шизофренией, при обострении заболевания (см. гл. 9).

Рис. 37. После инъекции нерадиоактивной модифицированной молекулы глюкозы с помощью позитронной эмиссионной трансаксиальной томографии (ПЭТТ) можно установить, как распределяется поглощение глюкозы корой, когда испытуемый слушает музыку. У испытуемого - хорошо подготовленного музыканта - появлялись повышенные метаболические требования в правой височной и левой теменной зона х - по-видимому, в зависимости от концентрации внимания на тех или иных музыкальных деталях.

Соединительнотканные элементы

Последние из ненейронных элементов, которые мы должны рассмотреть, - это клетки, выстилающие наружную и внутреннюю поверхности мозга. Центральная нервная система, находящаяся в полостях черепа и позвоночного столба, заключена внутри облегающего ее и заполненного жидкостью чехла, образованного мозговыми оболочками. Эти оболочки состоят из более или менее обычной соединительной ткани, которая встречается повсюду в нашем теле. Заполняющая жидкость называется спинномозговой (цереброспинальной). Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы приводить к повреждению нервной системы, если бы передавались ей с полной силой.

Рис. 38. Мозговые оболочки, система желудочков и циркуляция спинномозговой жидкости. Спинномозговая жидкость, фильтрующаяся из крови через сосудистое сплетение, циркулирует через систему желудочков, вокруг спинного мозга и над поверхностью головного мозга, где поглощается мозговыми оболочками и поступает в вены головы. Таким образом, нервная система оказывается внутри заполненного жидкостью пространства, которое препятствует ее соприкосновению с черепом и позвоночником и предохраняет от ударов.

Спинномозговая жидкость заполняет все свободное пространство в пределах мозговых оболочек - от щелей у наружной поверхности головного и спинного мозга до внутренних мозговых желудочков, которые, как вы видели в главе 1, привлекали к себе такое внимание первых ученых, занимавшихся мозгом (см. рис. 38).
Эпендимные клетки, выстилающие желудочки, тоже специализированы: за исключением некоторых ключевых мест, о которых здесь нет необходимости говорить подробно, края этих клеток плотно соединены между собой - по-видимому, для того, чтобы ограничить прохождение каких бы то ни было веществ через выстилающий слой. Спинномозговую жидкость вырабатывают особого рода кровеносные сосуды, образующие сосудистые сплетения, которые отфильтровывают кровяные клетки. Сосудистые сплетения находятся в некоторых участках системы желудочков, и жидкость, которую выделяют их клетки, циркулирует в этой системе, а также направляется вверх к поверхности большого мозга и мозжечка и вниз - в пространство вокруг спинного мозга.

Значение этой внутренней циркуляции спинномозговой жидкости пока неизвестно, но врачи пользуются ею при диагностике инфекционных заболеваний нервной системы, например бактериального менингита. При инфекции в спинномозговой жидкости находят белые кровяные клетки (лейкоциты), и содержание в ней белка сильно повышено. Поскольку спинномозговая жидкость содержит также некоторые побочные продукты процессов синаптической передачи, ученые часто исследуют ее состав в надежде подобрать ключи к неразгаданным тайнам мозговых расстройств. То, что в спинномозговой жидкости можно обнаружить свидетельства заболеваний мозга, чуть ли не возвращает нас назад, к взглядам греков и римлян, которые приписывали важнейшую роль желудочкам и их функциям, выражающимся в переносе жидкостей.

Что же действительно делает мозг?

Все данные о клетках и нейронных сетях мы рассматривали так, чтобы выявить основные принципы клеточной организации и функционирования мозга. Сформулируем теперь наиболее общие положения, вытекающие из нашего предыдущего рассказа.
1. Основные действующие элементы нервной системы - это отдельные нервные клетки, или нейроны.
2. Нейроны обладают рядом черт, общих для всех клеток тела.
3. Однако нейроны сильно отличаются от остальных клеток по своей конфигурации, связям и «стилю работы», что отражено и в их названиях.
4. Активность нейрона регулируется свойствами его мембраны.
5. Синаптические медиаторы изменяют свойства мембраны нейрона.
6. Любая из основных биологических функций нейрона может изменяться в соответствии с функциональными требованиями.
7. Основные схемы проводящих путей мозга генетически запрограммированы.
8. В соответствии с генетической программой строятся нервные сети трех основных типов: иерархические сети, локальные сети и дивергентные сети с одним входом.
9. Генетически запрограммированные типы сетей могут локально видоизменяться в результате своей активности.
10. Помимо нейронов нервная система содержит и другие клетки: глиальные, соединительнотканные и клетки сосудистой системы.

Теперь мы должны, оторвавшись от этих фактов, вернуться к вопросу, который был поставлен в главе 1: что действительно делает мозг? Вот один гипотетический ответ: нервная система приводит деятельность организма в соответствие с требованиями внутренней среды и внешними условиями.

Когда мы в первый раз рассматривали функции нервной системы, мы отмечали, что они до некоторой степени дублируют функции всех животных клеток. Давайте еще раз вернемся к этим функциям, чтобы определить те задачи, которые они выполняют.
Все живые организмы действуют, исходя из интересов своего собственного выживания, а тем самым и сохранения вида. У всех многоклеточных животных главный организатор таких действий - нервная система. Наблюдения над животными в природе - реже в зоопарках или в домах, где их содержат, в качестве домашних любимцев, - показывают, что их поведение полностью отвечает запросам тела: они не переедают и не потребляют чрезмерного количества жидкости, спят столько, сколько им нужно, и обычно пребывают в прекрасном физическом состоянии вплоть до глубокой старости. Можно сказать, что они едят только тогда, когда их внутренние сенсорные системы улавливают потребность в поступлении свежей пищи; при этом учитываются внутренние резервы организма и данные прошлого опыта относительно шансов добыть пищу в близком будущем.

Люди обычно меньше прислушиваются к своему телу, хотя могли бы делать это без всякого труда. Они едят по многим причинам: чтобы испытать удовольствие от вкусной еды, чтобы успокоиться и т.д. Но прежде чем наши рассуждения уведут нас слишком далеко в сторону, давайте рассмотрим в этом же плане другие сенсорные и регуляторные системы тела. Мы можем подразделить эти системы в соответствии с тем, осознаём ли мы то, что делаем (в этом случае речь идет об осознаваемых потребностях и сознательных действиях) или же не осознаём. Мы, люди, склонны сильно реагировать на события, происходящие в мире за пределами нашего тела, но не очень замечаем то, что происходит внутри нас, если только там не начинается что-то явно неладное - например, когда мы объелись незрелыми яблоками. По большей части мозг управляет событиями бессознательного внутреннего мира автоматически, и все действия предпринимаются либо периферической нервной системой, либо нижними уровнями ЦНС. Обращение к сознанию происходит только в тех случаях, когда для принятия решения нижним этажам не хватает прошлого опыта или там нет готовой программы действий.

В большинстве случаев вы можете выполнять необходимые действия без всяких усилий, так как их уже много раз повторяли и не должны больше о них думать. В ситуациях, требующих вашего пристального внимания, - если вы, например, в непогоду перебегаете улицу с движущимся транспортом, торопясь поспеть на экзамен, - нервная система автоматически заботится о том, чтобы те системы тела, которые должны быть использованы, приспособились к возросшим запросам. Ситуация, требующая быстрой реакции, сопровождается учащением ритма сердца, увеличением частоты и глубины дыхания, что обеспечивает больший приток насыщенной кислородом крови. От - кожи, почек и кишечника кровоток отводится к мышцам, сердцу и мозгу, так что самые важные системы получают больше всего питательных веществ и кислорода. И наконец, в зависимости от того, насколько «стрессогенной» окажется ситуация, мозг может распорядиться, чтобы гипофиз отдал дополнительные команды всему телу относительно нужной автоматической реакции. Мозг может приказать гипофизу активировать кору надпочечников, вмешаться в солевой и углеводный обмен или стимулировать щитовидную железу, чтобы она повысила общую интенсивность метаболизма. Приказы репродуктивной системе откладываются до более спокойных времен. Эта автоматическая подготовка распространяется и на двигательные акты, необходимые для того, чтобы избежать опасности или получить информацию, нужную для решения проблемы. Датчики двигательной системы постоянно следят за расположением всех суставов и напряжением всех мышц, чтобы обеспечить выполнение сложных движений, связанных с бегством или борьбой. (Мы еще вернемся к анализу этих вопросов в главах 3 и 4.)

Освобождение от необходимости сознательно следить за деталями внутренней жизни тела экономит более высоким уровням мозга массу рабочей энергии. В результате мы получаем возможность лучше приспосабливаться к внешнему миру и извлекать из него больше пользы. Выращивать урожай там, где живешь, а не заниматься поисками пищи, изобретать приспособления, заменяющие труд многих людей, - вот, всего лишь две из бесчисленных творческих возможностей, обретенных благодаря этому освобождению. Осознание того, что объединение в группы обеспечивает совместную оборону, более успешное размножение и множество других преимуществ, привело к развитию разнообразных культур, которые нам сегодня известны.

Вплоть до некоторого уровня функционирования, находящегося ниже уровня мышления, мозг животных, вероятно, делает то же, что и человеческий мозг. Наблюдения над животными показывают даже, что при отсутствии научения, которое могло бы отвлекать от восприятия внутренних сигналов, выполнение мозгом «домашних» обязанностей происходит у них более успешно, чем у нас. Кора головного мозга человека отличается от соответствующих структур животных не только своей сравнительно огромной массой, но также и невероятной взаимосвязанностью ее частей. Эти взаимосвязи, по-видимому, намного расширяют для нас возможность фиксировать и оценивать ту информацию, которую мы воспринимаем и позже извлекаем из памяти. А это в свою очередь наделяет нас способностью разрабатывать аналитические стратегии и взвешивать результаты прошлого опыта, что далеко превосходит возможности менее сложного мозга.

Мы все еще в точности не знаем, какие именно элементы дополнительных нейронных сетей среди огромного числа взаимодействующих кортикальных нейронов ответственны за эти динамические свойства. Некоторые авторы придерживаются мнения, что высшие психические функции нельзя объяснить на основе физических механизмов мозга. Мы же отстаиваем нашу «центральную догму»: все, что делает мозг, включая самое сложное, можно в конечном счете объяснить взаимодействием нейронных элементов.

 Ощущение и движение

     Мы постоянно ощущаем новые «миры», наше тело и разум все время улавливают внешние и внутренние изменения. Сама наша жизнь зависит от того, насколько успешно мы ощущаем мир, в котором движемся, и насколько точно эти ощущения руководят нашими движениями. Мы избегаем угрожающих раздражителей - крайней жары, вида, звуков или запаха хищника - и стремимся к комфорту и благополучию. Способность ощущать и двигаться, как уже отмечалось в главе 1, - это два основных свойства всех животных организмов от самых простых до самых сложных. Однако существа, обладающие нервной системой, в своих способностях ощущать и двигаться далеко превосходят более простые организмы, не имеющие нервов.

Сложная клеточная механика сенсорной (чувствительной) и моторной (двигательной) систем основана на кооперации между многими взаимосвязанными клетками, которые совместно осуществляют ряд последовательных актов, как при работе на конвейерной линии. В этом процессе мозг постоянно анализирует сенсорную информацию и руководит телом для осуществления наилучшей реакции - например, чтобы найти тень от жары, укрытие от дождя или осознать, что безразличный взгляд незнакомца не содержит в себе угрозы. Для того чтобы понять, хотя бы отчасти, насколько сложны ощущение и движение, полезно познакомиться с общими принципами работы соответствующих систем.

Общая модель сенсорной и двигательной систем

На протяжении веков люди пользовались различными приспособлениями для связи друг с другом - от очень простых сигналов (сверкание отраженного солнечного света, передаваемого от одного наблюдательного поста к другому) до более сложных - таких, как закодированные сигналы барабанного боя, передача целых предложений по телеграфу, телефону и, наконец, через спутники связи. Все эти системы выполняют одну и ту же функцию, но более сложные из них несут больше информации, быстрее осуществляют ее передачу и отличаются большей гибкостью. Для улучшения связи потребовалось введение многих дополнительных компонентов, распознающих, фильтрующих и усиливающих сигналы.

Нервные клетки сенсорных и двигательных систем тоже должны взаимодействовать друг с другом, для того чтобы эти системы работали нормально. Рассказывая о том, что нам известно о процессах ощущения и движения, нужно предупредить, что в настоящее время мы располагаем лишь начальными сведениями об этих системах, хотя отчасти и осознаем их сложность и запутанность. Они похожи на системы связи будущего, по поводу которых можно много фантазировать, но которые трудно описать.

Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных системах включают как минимум следующие компоненты:
1) детекторы стимула - специализированные рецепторные нейроны;
2) первичный воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков;
3) один или большее число вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих информацию от первичных воспринимающих центров. В более сложных нервных системах интегрирующие центры связаны также друг с другом. Взаимодействие этих центров и создает «восприятие» (см. гл. 8).

Сенсорная система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды - стимул, или раздражитель, - воспринимается чувствительными нейронами - первичными сенсорными рецепторами. В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия.
Потенциалы действия, или нервные импульсы, отображают сенсорные стимулы в виде клеточных сигналов, которые могут быть подвергнуты дальнейшей переработке нервной системой. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в воспринимающий центр, ответственный за данный вид ощущений. Как только импульсы достигают первичной зоны переработки, из деталей сенсорных импульсов извлекается информация. Само поступление импульсов означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее число рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула и размеры воспринимаемого объекта. При восприятии цветка, например, происходит выделение его цвета, формы, размера и расстояния до него. Эта и другая информация затем передается из первичных зон обработки во вторичные, где формируются дальнейшие суждения о воспринимаемых событиях.

В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяются в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием. После этого наступает время для ответного действия, если оно требуется.

По этой общей схеме работают все сенсорные системы. Таким образом, рассмотрев функционирование одной из них, мы в известной степени можем перенести наши общие выводы и на другие системы. Точно так же мы можем проанализировать деятельность моторной, или двигательной, системы как сходно организованной сети, по которой путешествуют импульсы, но только в обратном направлении. Сенсорные системы перерабатывают информацию, поступающую в мозг, а моторные системы - информацию, идущую от мозга к мышцам. Но структурная организация тех и других систем обнаруживает черты сходства. Работой отдельных мышц управляют группы двигательных нейронов, или мотонейронов. Мотонейроны контролируются клетками двигательных интегрирующих областей, которые в свою очередь находятся под контролем еще более сложных двигательных центров.

Что мы ощущаем?

Подобно животным, мы воспринимаем окружающий мир при помощи наших сенсорных систем. Каждая система получает название по тому виду сенсорной информации, для восприятия которого она специально приспособлена. Мы воспринимаем зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые и обонятельные стимулы, а также силу тяготения (см. рис. 2-7). (Информация о тяготении обеспечивает нам чувство равновесия.) Другие, менее ясные ощущения позволяют нам контролировать положение конечностей и их отдельных частей, что дает нам возможность управлять нашими движениями - ходить не спотыкаясь, чесать нос, не попадая при этом в глаз, и т.п. Еще менее заметны для нас сигналы, поступающие из глубины нашего тела, - они сообщают о его температуре, о химизме и объеме крови, об изменениях, контролируемых эндокринными органами (эти внутренние сигналы и приспособительные реакции на них рассматриваются в главе 4). У некоторых животных есть и другие сенсорные системы. Змеи находят добычу, улавливая тепловые инфракрасные лучи; некоторые обитатели моря распознают электрические сигналы, исходящие от их врагов, жертв или представителей собственного вида.

Все формы ощущений несут информацию о времени - о том, когда появился стимул и как долго он воздействовал. Зрение, слух, обоняние и осязание доставляют также сведения о положении источника сигнала в пространстве. Сравнивая силу сигналов, воспринимаемых каждым ухом или каждой ноздрей по отдельности, а также определяя место сигнала в поле зрения, мозг может установить, где находится его источник во внешнем мире. При прямом физическом прикосновении к коже мозг определяет локализацию стимула благодаря связям каждого участка тела с соответствующим пунктом в сенсорной коре.

Каждая из сенсорных систем различает также одно или несколько качеств воспринимаемого сигнала. Мы видим цвета и их яркость. Мы слышим тембр и высоту звука, чувствуем сладкий, кислый или соленый вкус. Мы различаем ощущения с поверхности нашего тела по остроте сигналов (острые или тупые), различаем температуру (горячее или холодное), характер давления на кожу (постоянное или вибрирующее). То, что каждое из этих качеств воспринимается органами чувств по отдельности, означает, что существуют рецепторные клетки, специализированные для восприятия определенных особенностей стимула.

Суждения о количестве тоже основаны на реакции рецепторных клеток. Уровень их активности отражает интенсивность воспринимаемого сигнала. Чем ярче свет, громче звук, сильнее укол, интенсивнее запах, тем выше уровень активности рецепторов; и наоборот, менее интенсивные сигналы вызывают меньшую активность. Сигналы, слишком слабые для восприятия, называют «подпороговыми».

Интенсивность, или сила, ощущения влияет также на его интерпретацию. Щекотание может стать мучительным, если щекочут слишком сильно или слишком долго. Хотя мы обычно говорим, что просто «чувствуем боль», было бы вернее сказать, что мы оцениваем ощущение как болевое по силе и качеству определенных сенсорных сигналов, которые могут возникать под действием давления, звука и даже света. «Боль» можно рассматривать как «субъективное» чувство, так как решение о том, является ли данный стимул болезненным или нет, требует интерпретации со стороны самого субъекта. Люди различаются по своей чувствительности к болевым сигналам. (Боль и наши реакции на нее подробнее рассматриваются в главе 6.)

В табл. 3.1 перечислены шесть основных сенсорных систем человека, специализированные органы, которые воспринимают специфические для каждой из них стимулы, распознаваемые ими свойства стимулов и рецепторные клетки, реагирующие на силу и качество стимула.

Таблица 3.1. Основные категории в области сенсорных процессов - модальность и качество. Основные категории в области сенсорных процессов - модальность и качество.
Модальность	Чувствительный орган	Качество	Рецепторы
Зрение	Сетчатка	Яркость Контрастность Движение Размеры Цвет	Палочки и колбочки
Слух	Улитка	Высота Тембр	Волосковые клетки
Равновесие	Вестибулярный орган	Сила тяжести Вращение	Макулярные клетки Вестибулярные клетки
Осязание	Кожа	Давление Вибрация	Окончания Руффини Диски Меркеля Тельца Пачини
Вкус	Язык	Сладкий и кислый вкус	Вкусовые сосочки на кончике языка

Рис. 41. Рецепторы четырех основных вкусовых качеств. Кончик языка до некоторой степени ощущает все четыре качества, но наиболее чувствителен к сладкому и соленому. Края языка чувствительнее к кислому, но воспринимают и соленый вкус. Основание языка наиболее чувствительно к горькому.

Как ни странно, в органах обоняния и вкуса используется только один вид воспринимающих клеток, хотя с их помощью можно различать много разного рода качеств даже при очень малой силе раздражителя. В данном случае определение качества рецептором зависит не от вида клеток, а от их расположения на поверхности языка или слизистой оболочки носа и глотки. По-видимому, те или иные вещества, если их нюхать или пробовать на вкус, вызывают различные реакции в зависимости от воспринимающих свойств индивидуальных рецепторов. На поверхности языка можно определить расположение клеток, различающих четыре основных вкусовых качества (рис. 41), но локализация рецепторов специфических запахов на слизистой обонятельной системы еще не установлена.

Тонкая настройка сенсорных процессов

Рассмотрим теперь более внимательно два аспекта сенсорной реакции на стимул-адаптацию и канализирование информации.

Как вы уже видели, роль рецепторов состоит в том, чтобы сообщать о тех изменениях, которые происходят во внешнем мире. Некоторые рецепторы дают более интенсивную реакцию в начале воздействия сигнала, а затем реакция ослабевает. Такое снижение интенсивности ответа называют адаптацией. Скорость и степень адаптации при воздействии длительного раздражителя варьирует для разных органов чувств и зависит от обстоятельств. Мы не вспоминаем о тесной обуви, когда опаздываем в школу или на работу. Мы не слышим шума уличного движения до тех пор, пока звук сирены или громыхание грузовика не привлечет к себе нашего внимания. Мы привыкаем к постоянным запахам - например, к запаху газа при его утечке или к обволакивающему аромату хороших духов. Чтобы вновь почувствовать запах, нужно глубоко вдохнуть, как бы убедиться в его присутствии.

Рис. 42. Когда начинается действие какого-либо стимула, рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему, и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него

Можно сказать, что первоначальное ощущение служит для того, чтобы включить новое событие в тот информационный фонд, которым мы пользуемся для оценки текущего момента. Ослабление реакции на продолжающийся стимул облегчает нам восприятие новых сенсорных сигналов (см. рис. 42). Если бы новые и прежние сигналы были одинаковы по силе, мы потонули бы в потоке сенсорной информации, поступающей от всех наших рецепторов.

Мы постоянно используем все возможности, чтобы получить свежую информацию о мире. Закройте глаза и попытайтесь определить, что за предмет находится у вас в руке. Задача станет намного проще, если вы покрутите его на ладонях, повернете туда-сюда, несколько раз проведете пальцами по его поверхности. Каждое новое прикосновение дает новую отправную точку для анализа, добавляет новую информацию к тому образу, который уже начал постепенно складываться из первых и последующих касаний. Когда вы сидите, держа за руки любимую, в темном зале кинотеатра, всякое новое пожатие или нежное поглаживание как бы напоминает вам о руке, которую вы держите, о ее особых качествах, реальных или воображаемых.

Каждый рецептор при своем возбуждении посылает сенсорную информацию по цепи синаптических переключений, специфичных для данной сенсорной системы; при этом сигналы передаются на более высокие этажи мозга. На каждом уровне сигнал подвергается дополнительной обработке. После того как физические раздражители - световые или звуковые волны, запахи, жар, холод, постоянное или вибрирующее давление - были преобразованы рецептором в нервные импульсы, они уже не имеют самостоятельного значения. С этого момента физическое событие существует только в виде кода нервных импульсов в специфических сенсорных каналах нервной системы. Впоследствии мозг реконструирует внешний мир, складывая вместе всю информацию, получаемую в данный момент от каждого из активированных рецепторов. Вот эта-то совокупность информации и интерпретируется мозгом для создания той мысленной конструкции, которая будет нашим восприятием внешнего мира в любой данный момент. В табл. 3.2 перечислены основные места переработки информации, большинство из которых являются также специфическими участками каналов, отведенных для каждого вида сенсорных сигналов.

Таблица 3.2. Пути для специфических видов сенсорных сигналов

Модальность	Уровень переключения
	первичный (уровень 1)	вторичный (уровень 2)	третичный (уровень 3)
Зрение	Сетчатка	Латеральное коленчатое тело Верхние бугорки четверохолмия	Первичная зрительная кора Вторичная зрительная кора
Слух	Ядра улитки	Ядра петли, четверохолмия и медиального коленчатого тела	Первичная слуховая кора
Равновесие	Вестибулярные ядра	Таламус Спинной мозг Глазодвигательные ядра Ствол мозга Мозжечок	Соматосенсорная кора
Осязание	Спинной мозг или ствол мозга	Таламус	Соматосенсорная кора
Обоняние	Обонятельная луковица	Пириформная кора	Лимбическая система, гипоталамус
Вкус	Продолговатый мозг	Таламус	Соматосенсорная кора

В таблице приведены только главные уровни, присущие всем сенсорным системам. Внутри каждой системы информация, поступающая на тот или иной уровень, может подвергаться или не подвергаться специальной обработке. Она может пройти здесь интенсивную переработку, как это происходит в сетчатке со зрительной информацией. (Сетчатка содержит не только светочувствительные рецепторы, но также несколько взаимосвязанных слоев нейронов, осуществляющих первичную переработку сигналов. Никакой другой из специализированных органов чувств не может одновременно воспринимать и перерабатывать информацию, как это делает сетчатка.) Или же информация в виде исходных данных может быть послана для обработки в другие системы, которые в ней непосредственно нуждаются (например, сенсорная информация от органов равновесия сразу поступает для переработки в ствол мозга).

Каждая синаптическая связь предполагает возможность переработки сенсорной информации. Упрощенно говоря, информация может быть сконцентрирована путем конвергенции, если группа рецепторов передает ее общим первичным воспринимающим нейронам, или же рассеяна при дивергенции, когда несколько рецепторов посылают ее большому числу воспринимающих нейронов. В некоторых синапсах возможны и более сложные преобразования. Чтобы представить себе, как они происходят, нужно вспомнить два основных типа нервных сетей, описанных в главе 2 (2.1):иерархические сети, передающие информацию с одного уровня сенсорной системы на другой, и локальные сети, которые действуют в пределах одного уровня, расширяя или ограничивая число нейронов, вовлеченных в общий процесс.

Каждая рецепторная клетка реагирует на события внешнего мира, к которым она чувствительна, в пределах ограниченной зоны, называемой рецептивным полем. Если мы проследим за работой одного зрительного рецептора сетчатки, то увидим, что он возбуждается только тогда, когда свет, проходящий через хрусталик, падает на рецептивное поле данного рецептора. Кожный рецептор воспринимает только то, что происходит в его рецептивном поле - в ограниченном участке, расположенном над ним на поверхности кожи (см. рис. 43). Каждый из рецепторов кожи посылает свой главный сигнал одному сенсорному нейрону спинного мозга; в то же время он передает небольшое количество информации и другим точно определенным мишеням.

Рис. 43. Конфигурация рецептивного поля отдельного спинномозгового нейрона - реагирующего на тактильные раздражители, определяется конвергенцией нервных волокон от кожных рецепторов. Любые тактильные стимулы, попадающие в это поле, воспринимаются как исходящие из одного места. Стимулы, действующие в пределах более мелких участков, вообще не дифференцируются.

Теперь нам должно быть ясно, что переработка информации происходит при взаимодействии между клетками на каждом уровне. Чтобы получить более детальное представление о том, как действует специфическая сенсорная система, давайте рассмотрим некоторые особенности и принципы организации зрительной системы, которая в настоящее время лучше всего изучена, а затем попробуем распространить отдельные выводы на другие сенсорные системы.