ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

Г. М. АБДУРАХМАНОВ, И. К. ЛОПАТИН,

Ш. И. ИСМАИЛОВ

ОСНОВЫ

ЗООЛОГИИ

И

ЗООГЕОГРАФИИ

Рекомендовано

Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов высших педагогических

учебных заведений, обучающихся по специальностям «Биология»,

«География», «Педагогика и методика начального образования»

УДК 591.5

ББК 28.6я73

А 13

Рецензенты:

доктор биологических наук, заслуженный деятель

науки России О.Л.Крыжановский;

доктор биологических наук, профессор И.Х.Шарова

Абдурахманов Г. М. и др.

А 13 Основы зоологии и зоогеографии: Учебник для студ. высш пед. учеб. заведений / Г. М.

Абдурахманов, И. К Лопа­тин, Ш.И.Исмаилов. - М.: Издательский центр «Акаде­мия», 2001. -496с.

ISBN 5-7695-0625-3

В учебнике основное место уделяется систематике животных, рассмат­риваются происхождение, строение, функции, развитие животных, подробно описываются ареалы их распространения и фаунистические области земного шара, приводятся общие сведения о значении животных в биосфере и их роли в жизни и хозяйстве человека.

Учебник может быть использован также преподавателями школ и сред­них педагогических учебных заведений.

УДК 591.5

ББК 28.6я73

Учебное издание

Абдурахманов Гайирбег Магомедович,

Лопатин Игорь Константинович,

Исмаилов Шейх Ибрагимович

Основы зоологии и зоогеографии

Учебник

Редактор Е. А. Гороховская. Технический редактор Я Ф. Коржуева.

Компьютерная верстка: Г. Ю. Никитина. Корректоры В. И.Хомутова. Э. Г. Юрга

Подписано в печать 23.03.2001. Формат 60х90/16 Бумага тип. № 2 Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 31,0. Тираж 30 000 экз. (1-и завод 1 -10 000 экз.).

Заказ №369.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательски._центр «Академия».

105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25. Тел./факс (095)165-4666, 367-0798, 305-2387.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

ISBN 5-7695-0625-3 © Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И., 2001

® Издательский центр «Академия», 2001

ЧАСТЬ I

ОСНОВЫ зоологии

Введение

Общие сведения о зоологии

Зоология – это наука о животном мире. Хотя ее отдельные разделы касаются строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого со средой, все же объектом зоологии оказываются не отдельные животные и даже не отдель­ные их типы; а все животное царство в целом.

Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу. Живые организмы по своей структуре несравнен­но сложнее объектов неживой природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все живые организмы относятся к нескольким царствам. Животное царство — это часть живого мира, представители которой характеризуются гетеро­трофным питанием и подвижностью. На первый взгляд, различия между растениями и животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. В действительности дело обстоит сложнее, и приведенное выше определение животного царства нуждается в дополнениях главным образом из-за ряда исключений и погра­ничных случаев.

Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них — автотрофны. Они способны синтезировать питательные ве­щества из простых молекул в процессе фотосинтеза. Животные — гетеротрофны. Они добывают энергию путем поглощения пита­тельного материала, синтезируемого растениями или другими живыми организмами. Короче, они нуждаются в готовых органи­ческих соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и многие бактерии, относящиеся к другим цар­ствам, также гетеротрофны.

Далее, отнесение живых организмов к царству животных толь­ко на основе их подвижности также недостаточно аргументиро­вание. Среди животных немало сидячих, прикрепленных организ­мов, например губки, коралловые полипы, морские лилии или ряд моллюсков. С другой стороны, существуют подвижные расте­ния, особенно из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не аб­солютны и такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и тонкой мембраны в животных клет­ках, ограниченный определенным периодом рост животных и про­должающийся всю жизнь рост растений и т. д. Среди животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее бу­дет характеризовать животных как организмы, обладающие комп­лексом следующих признаков. Большинство животных подвижно; их клетки покрыты тонкой мембраной; основные органы распо­ложены внутри тела, имеющего довольно постоянную форму; рост обычно приурочен к определенному периоду развития; они гете­ротрофны, а конечные продукты их обмена веществ — углекис­лый газ, вода и мочевина. Этот комплекс признаков в целом удов­летворительно характеризует сущность животного.

Задачи зоологии весьма разнообразны. С одной стороны, это изучение строения (внешнего и внутреннего) и функционирова­ния животных организмов, их индивидуального развития, их си­стематики, географического распространения, с другой — изуче­ние взаимоотношений животных с другими организмами, в том числе с другими животными, выявление зависимости животных от условий среды обитания, изучение исторического развития раз­личных групп и т. д. Так как среди животных немало видов, прямо или косвенно используемых человеком, а также вредителей куль­турных растений и переносчиков различных заболеваний, зооло­гия интересуется и практическим значением животных, а полу­ченные в результате зоологических исследований данные широко применяются в сельском и лесном хозяйстве, рыбоводстве, меди­цине и ветеринарии.

Разнообразие животного мира земного шара, разносторонность задач и многообразие методов исследования привели к выделе­нию многих самостоятельных зоологических дисциплин.

Морфология животных изучает внешнее (собственно морфоло­гия) и внутреннее (анатомия) строение. К ней же относятся гис­тология; изучающая микроскопическое строение тканей и орга­нов; цитология, исследующая структурные особенности клеток животных; эмбриология — наука о закономерностях индивиду­ального развития. Большинство морфологических дисциплин ос­новано на сравнительном изучении строения различных живот­ных, что позволяет называть их сравнительной анатомией, сравнительной эмбриологией и т. д.

Физиология животных — наука о жизненных процессах, прохо­дящих в организме животных, таких, как питание и пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение, нервная деятельность и т. д. В наше время все эти процессы изучаются также в сравнительном плане, и поэтому физиология стала сравнительной физиологией.

Поведение животных изучает этология — относительно моло­дая зоологическая дисциплина, хотя в числе ее основоположни ков числится знаменитый исследователь поведения насекомых Анри Фабр, работавший в XIX в.

Экология животных как часть общей экологии исследует взаи­моотношение животных с окружающей средой и все разнообра­зие приспособлений животных к среде, обеспечивающих их вы­живание, расселение, размножение и развитие.

Генетика животных изучает применительно к животным орга­низмам закономерности наследственности и изменчивости.

Систематика животных вместе с филогенетикой — фундамен­тальный раздел зоологии, синтезирующий данные всех отраслей биологии, изучающих животных. Систематика отражает естествен­ную систему организмов с их объективно существующими род­ственными взаимоотношениями. Исходный раздел систематики — фаунистика — изучает состав и особенности животного мира нашей планеты. С другой стороны, фаунистику можно считать частью зоогеографии — науки о географическом распростране­нии животных.

Наряду с перечисленным существует и другое деление зооло­гии — по объектам исследования. Так выделяются науки о про­стейших — протозоология, о насекомых — энтомология, о ры­бах — ихтиология, о птицах — орнитология и т. п.

Современная биология изучает живое на всех уровнях его орга­низации — от молекулярного до биосферного. При этом мы наблю­даем постепенное усложнение уровней организации; на каждом уровне рождается новое качество, не свойственное предшествую­щему уровню. В то же время на каждом последующем уровне ис­пользуются свойства простых компонентов, лежащих в основе бо­лее сложных систем.

Известный советский биофизик академик Г. Франк классифи­цирует организацию субстрата, из которого построено все живое, следующим образом.

Первый уровень— это макромолекулы белка и нуклеи­новых кислот, слагающие любую живую систему. Они имеют оп­ределенные свойства, позволяющие живой системе функциони­ровать. Называть подобные молекулы живыми не следует. Несмотря на то что макромолекулам присущи некоторые черты живого, они не обладают характерной для него совокупностью признаков.

Второй уровень организации — действующие хими­ческие системы — молекулы типа ферментов, которые видоизме­няют другие молекулы. В настоящее время биохимики научились воспроизводить в условиях эксперимента цепочки ферментных систем, в которых уже проявляются самые элементарные прин­ципы регуляции биохимических процессов. Более того, если иметь соответствующие ферменты и молекулы нуклеиновой кислоты, можно провести в искусственных условиях воспроизведение (реп­ликацию) этой нуклеиновой кислоты. Тем не менее химические системы, работающие даже на очень сложном уровне, еще нельзя назвать живыми.

Третий уровень организации жизни — внутриклеточ­ные органеллы и частицы, например ядра клеток, рибосомы, митохондрии, мембраны и т. д. Субклеточные органеллы имеют не­которые свойства и функции живого, но, строго говоря, они еще не живые. Только при переходе на клеточный уровень мы получа­ем настоящую живую систему — клетку.

Четвертый уровень— живая клетка в целом. Это еди­ная функционирующая система со сложным молекулярным струк­турным аппаратом. Только клетке в целом присущ цикл развития и самовоспроизведения в ряду поколений. При этом используют­ся свойства и макромолекул, и работающих химических систем, и субклеточных частиц в их единстве, устойчивости и организаци­онном самоуправлении. Известен эксперимент по пересадке ядра, взятого из дифференцированной клетки эпителия кишечника ля­гушки, в ее яйцо. В определенных случаях из такого «составного» яйца развивался полноценный организм. Это значит, что специа­лизированная клетка взрослого организма вопреки своей специ­фике способна в той или иной мере сохранять в ядре всю инфор­мацию, необходимую для развития целого организма.

Можно сделать вывод о том, что жизнь начинается с живой клетки, имеющей сложную внутреннюю молекулярную структу­ру, разнообразные мембраны и клеточное ядро, в котором со­держится записанная в ДНК информация. Мембраны разделяют внутриклеточные вещества разного характера и отличаются спе­цифической проницаемостью. Есть в клетке и механизмы пере­дачи информации ферментным системам.

Химическая деятельность клетки крайне сложна. Для нее ха­рактерна координация скоростей многих параллельно идущих и переплетающихся «химических конвейеров». Ферментативные процессы в клетке представляют собой целый ансамбль. Все про­цессы, протекающие в клетке, возможны лишь при наличии четко организованного транспорта веществ, их передвижения, накопления и выделения. В целом это самостоятельная, очень устойчивая, саморегулирующаяся система, имеющая определен­ную цикличность развития, размножения и воспроизведения и управляющая теми субклеточными образованиями, которые в ней содержатся.

Пятый уровень— это многоклеточные организмы. Кста­ти, простейшие (одноклеточные) животные, хотя и состоят из единственной клетки, по своим функциям и принципу организа­ции гораздо ближе к многоклеточным организмам, чем к клетке. Целому организму свойственна сложная и, вероятно, многократно дублируемая система саморегуляции, изучаемая физиологами. О высокой надежности ее говорят находки «живых ископаемых», сохранивших внешние формы и морфофункциональные призна­ки, несмотря на то, что как виды они существуют сотни милли­онов лет. Характерным примером служит древнейшая рыба — целакант, известная по ископаемым остаткам давно, но неожи­данно обнаруженная в Индийском океане всего каких-нибудь со­рок лет назад. Ископаемый скелет ее, пролежавший в земле около 300 млн лет, ничем не отличается от скелета современного цела-канта. Неизменяемость в данном случае свидетельствует о высо­кой устойчивости и надежности системы.

Шестой уровень организации — экосистема в целом. Гигантской экосистемой является и биосфера нашей планеты. Для экосистемы характерна взаимосвязь и взаимозависимость различ­ных организмов и их популяций. Легче всего проследить эту взаи­мосвязь на примере водной экосистемы, безразлично, пруд это или Мировой океан. В такой экосистеме осуществляется кругово­рот веществ, базирующийся на цепях и сетях питания.

Первым звеном пищевой (трофической) цепи являются од­ноклеточные водоросли (фитопланктон), использующие для пи­тания растворенные неорганические вещества. Вторым звеном ока­зываются мельчайшие животные организмы (зоопланктон), питающиеся фитопланктоном. За счет этих звеньев живут планк-тоноядные («мирные») рыбы, служащие, в свою очередь, пи­щей хищным рыбам. Отмершими водными растениями и трупа­ми животных питаются другие организмы — сапрофаги. В конце концов мертвая органика разлагается микроорганизмами-дест­рукторами и превращается в неорганические соединения, иду­щие на питание фитопланктона. В этом чрезвычайно сложном переплетении взаимоотношений проявляются сложные механиз­мы регуляции с изменяющимися количественными уровнями процессов.

Процессы, протекающие в экосистемах, являются выражени­ем всеобщей связи и взаимодействия, существующих в природе. Эта всеобщность взаимодействия раскрывается как иерархия ме­ханизмов обратных связей. Благодаря им в любых живых системах наблюдается замечательная регуляция процессов и необычная их устойчивость.

Зоология тесно связана с практической деятельностью челове­ка, и не только с теми ее видами, в которых прямо используются зоологические объекты (пчеловодство, рыборазведение, борьба с вредителями и т.д.), но и с делом охраны природы и восстанов­лением численности исчезающих видов животных. Без экологиче­ских знаний в этих видах своей деятельности человек был бы без­оружен.

Роль животных в биогенном круговороте

и значение в жизни биосферы

Живые организмы обитают в самых разнообразных условиях нашей планеты — на ее поверхности, в почве, в морях и океанах и даже в атмосфере. Совокупность всех живых организмов плане­ты — живое вещество — играет в ее развитии огромную роль. За 3 млрд лет, прошедших со времени возникновения жизни на Зем­ле, живое вещество изменило и толщу горных пород, и водную оболочку, и атмосферу. Возникла биосфера.

Биосфера — это наружная оболочка земного шара, в которой развивалась жизнь в форме большого числа разнообразных орга­низмов, населяющих поверхность суши, почву, нижние слои атмосферы и гидросферу, и которая по своему составу и своим свойствам является продуктом взаимодействия живой и неживой материи Земли (В. А. Ковда, 1971). Наибольший вклад в развитие представлений о биосфере и о протекающих в ней процессах внес выдающийся русский ученый академик В. И. Вернадский.

Живые организмы — самые активные участники таких процессов в биосфере, как поток энергии и круговорот веществ. Чтобы оце­нить их значение в качестве участников этих процессов, необходимо хотя бы в общих чертах рассмотреть, как они протекают.

Первичным источником внешней энергии, без которой не­возможна жизнь на нашей планете, служит световое и тепловое излучение Солнца. Каждый живой организм получает эту энергию либо в прямом, либо в измененном виде, а затем передает ее другим организмам или выделяет во внешнюю среду. Можно ска­зать, что энергия проходит сквозь живую оболочку и излучается во внешнюю среду в виде тепла, которое живыми организмами уже не может быть усвоено. Поэтому мы говорим о потоке энер­гии, а не о ее круговороте. Конечно, проходя через биосферу, энергия трансформируется.

Первыми потребляют солнечную энергию зеленые растения. Они ее усваивают непосредственно путем фотосинтеза. Сосредо­точенная в тканях растений энергия много раз преобразуется в глобальной экологической системе — биосфере, перед тем как выйти снова во внешнюю среду в «отработанной» форме тепло­вого излучения. На каждом этапе превращения часть энергии те­ряется (уходит из общего потока). Уже растения теряют часть энергии на дыхание.

Вторыми на очереди потребителями энергии являются жи­вотные, поедающие растительную ткань или соки растений. Таких животных называют фитофагами, к ним относятся фитонемато-ды, насекомые, растительноядные моллюски, травоядные мле­копитающие (например, грызуны, копытные). Из усвоенных ве­ществ пищи (а усваивается сравнительно небольшая ее часть) фитофаги строят вещество своего тела, т. е. используют солнеч­ную энергию в химическом, «законсервированном» виде. Они тоже в процессе жизнедеятельности теряют часть энергии на дыхание, но остальная ее часть усваивается другими потребителями, кото­рые образуют третий уровень использования живой энергии.

Этот уровень — зоофаги, животные, питающиеся другими жи­вотными. К зоофагам относятся хищники и паразиты. Их можно разделить на несколько групп. К примеру, хищный жук, поедаю­щий растительноядную гусеницу, может быть обозначен как хищ­ник первого порядка. Насекомоядная птица, съедающая хищного жука, будет уже хищником второго порядка. Какой-нибудь сокол, нападающий на птицу и съедающий ее, окажется хищником тре­тьего порядка. Между перечисленными организмами существуют тесные пищевые связи, по которым как по каналам растекается энергия, накопленная в зеленых растениях, теряется в процессах обмена веществ и дыхания и в конечном итоге возвращается (излучается) во внешнюю среду в форме тепловой энергии.

Но использование энергии, сконцентрированной в теле рас­тений и животных, на этом не кончается. После их смерти за мерт­вое органическое вещество (а в нем еще достаточно энергетиче­ских запасов) принимаются животные сапрофаги и бактерии. Полуразложившиеся остатки растений в верхних частях почвы — детрит — используются беспозвоночными животными, грибами и почвенными бактериями. Трупы животных поедаются некрофагами (мухами, жуками-мертвоедами, стервятниками, гиенами и т. п.), а экскременты — копрофагами: жуками-навозниками, личинками мух и др. Итак, все живые и мертвые органические вещества находят своих потребителей, и это продолжается бес­прерывно на протяжении миллиардов лет.

Доля энергии, усваиваемой живыми организмами, очень не­значительна. Из общего ее количества, падающего на поверхность земли, растения поглощают не более 1 %. И на других уровнях (фи­тофаги, зоофаги и сапрофаги) используется примерно то же со­отношение — около 1 % энергии предыдущего уровня. Остальное расходуется на процессы обмена веществ. Поэтому вдоль пищевой цепи происходит непрерывная и прогрессирующая убыль преоб­разуемой энергии.

Необходимо ясно представлять, что солнечная энергия непо­средственно фиксируется и накопляется только зелеными расте­ниями, поэтому их называют продуцентами. Все остальные живые организмы потребляют живое вещество, созданное продуцентами.

Эту совокупность живых организмов называют консументами (по­требителями).

В отличие от энергетического потока, который, пронизывая биосферу, уходит в космическое пространство, вещество биосфе­ры совершает циклические превращения, или круговорот. При­мечательно, что количество вещества, принимающего участие в круговоротах, остается постоянным в течение целых геологиче­ских периодов, т. е. сотни миллионов лет. Это значит, что в био­сфере совершается многократный круговорот веществ. Собствен­но, в круговоротах принимают участие не сами вещества, а слагающие их элементы — углерод, кислород, водород, азот и т. д. Живые организмы биосферы принимают участие в так называе­мом малом, или биологическом, круговороте. В самом обобщен­ном виде биологический круговорот можно описать следующим образом.

Растения, поглощая воду, а вместе с ней растворенные соли, а также углекислый газ из атмосферы, при помощи солнечной энер­гии создают органическое вещество. Животные, поедая растения, усваивают это органическое вещество, конечно, расщепляя его в процессе пищеварения и снова синтезируя «по-своему», превращая в свойственные животным организмам органические соединения. После смерти животных и отмирания растительной массы трупы и детрит потребляются сапрофагами, снова проходя этапы расщеп­ления и нового синтеза. В конце концов органические соединения будут расщеплены бактериями и доведены до уровня неорганиче­ских веществ (солей), которые войдут в новый цикл, или кругово­рот, в качестве пищи новых растений. Таким образом, элементы многократно проходят через уровни консументов в одной и той же последовательности. В этом смысл круговорота веществ.

Имея представления о потоке энергии и круговороте веществ в биосфере, нетрудно определить место и роль животных в этих процессах. Животные как потребители готовых органических со­единений принимают самое прямое участие в перераспределении энергии и вещества. Однако они не только потребляют и разрушают органическое вещество, но и способствуют перемещению различ­ных химических элементов, которые в них накопляются. В этом их биосферная роль.

Животные зависят от окружающей среды, из которой они по­лучают все, что им необходимо. Менее известна средообразую-щая роль животных, хотя, как оказалось, она весьма существен­на. Достаточно сказать, что почва в значительной степени образуется при активном участии почвообитающих животных — роющих грызунов, многочисленных червей, личинок насекомых, клещей и разнообразных простейших. Относительно дождевых червей это было известно еще Ч. Дарвину. Животные принимали участие в формировании определенных ландшафтов, например степи. Доказано, что степь как тип растительности создавалась при участии больших стад копытных и других животных-«степняков».

Все это, вместе взятое, позволяет сделать вывод, что животные являются совершенно необходимым компонентом биосферы.

Роль животных в жизни и хозяйстве человека

Животные играют значительную роль в жизни человека, преж­де всего в его питании. На заре своего существования человек был простым собирателем, затем охотником, скотоводом, наконец, земледельцем. И в каждую из этих эпох он так или иначе исполь­зовал животных как источник высококалорийного белка. В раз­личных климатических зонах процент животного белка в пище людей значительно колеблется. Различны и сами объекты.

Среди беспозвоночных издавна употребляются в пищу глав­ным образом ракообразные (раки, крабы, креветки) и моллюски (устрицы, мидии, улитки и др.). Особенно интенсивно использу­ются морские беспозвоночные жителями прибрежных районов Средиземного моря и Тихого океана, где в пищевой рацион вхо­дят даже морские ежи, голотурии и морские черви (палоло). Ми­ровой промысел морских беспозвоночных уже превысил 10 % ми­ровой добычи рыбы и продолжает расти. Осваиваются новые пищевые объекты, например криль (эвфаузиевые рачки, которы­ми питаются усатые киты). Проводятся исследования по исполь­зованию морского планктона.

Значительно большую роль в питании людей играют различные представители позвоночных животных. В настоящее время челове­чество получает до 10 % животных белков только за счет рыб.

Продуктивность Мирового океана наиболее высока в пределах так называемой шельфовой зоны с глубинами не более 200 м, но площадь шельфа невелика. В последние десятилетия на рыбопро-дуктивность океана сильно влияет деятельность людей: избыточный промысел, загрязнение воды нефтепродуктами, пестицидами и другими соединениями, уменьшение речного стока и т. п. Требу­ются серьезные меры по регулированию промысла и охране Ми­рового океана.

Основу морского промысла составляют такие рыбы, как трес­ковые, сельди, анчоусовые, камбаловые, скумбриевые и ряд дру­гих. Важную роль играют проходные рыбы, особенно тихоокеанские лососи — кета, горбуша, чавыча и др. В пресных водах добываются прежде всего карповые (сазан, лещ, плотва, карась, линь, толстолобик, белый амур).

Использование рыбных ресурсов в новых условиях требует их расширенного воспроизводства. Во многих странах и районах со­зданы специальные рыбоводные заводы и питомники. В них от идущих на нерест производителей получают половые продукты (икру и молоки), которые затем смешивают, что гарантирует оп­лодотворение. Развитие икры проходит в инкубационных аппара­тах, а вылупившихся личинок — в специальных водоемах. Подрос­ших мальков выпускают в естественные водоемы. В России работают рыбоводные осетровые и лососевые заводы. Молодь пресноводных рыб выращивают во многих районах России.

Большое развитие получило прудовое хозяйство. В прудах раз­водят не только карпа, но и форель, линя, сома и белого амура. В лучших прудовых хозяйствах получают до 4—5 т рыбы на 1 га водной площади.

В ряде стран в пищу используют некоторых земноводных — лягушек, саламандр. Крупных лягушек в США разводят на фермах. Употребляют в пищу также мясо крупных ящериц, змей и осо­бенно черепах. Под влиянием неумеренной охоты исчезли ги­гантские сухопутные черепахи и резко сократилась численность морских видов.

Объектами промысловой или спортивной охоты служат мно­гие птицы — гусеобразные, куриные, кулики и др. Все они имеют вкусное мясо. Во многих странах охотничье хозяйство ведется ра­ционально, что наряду с разведением дичи дает добавочную про­дукцию с обширных территорий.

Немалый доход приносит и охотничий промысел млекопита­ющих. Дикие копытные — северные и благородные олени, лоси, сайгаки — служат важным источником мяса. Необходимо под­черкнуть, что численность всех этих животных у нас заметно уве­личилась. В африканских государствах основную роль поставщиков мяса играют многочисленные антилопы, прекрасно использую­щие растительность саванны. Одно время большое значение имел китобойный промысел, но сейчас численность китов резко упа­ла, и этот промысел запрещен, хотя некоторые страны нарушают запрет.

Вполне естественно, что в большинстве стран мира основную массу белка животного происхождения дает мясо животных — птиц и млекопитающих. Одомашнивание их началось еще в древности. Например, одомашнивание дикой банкивской курицы произо­шло в Индии за несколько тысячелетий до нашей эры. В результа­те селекции сейчас выведено около 100 пород домашних кур и достигнуто увеличение их массы примерно в 7, а яйценоскости в 40 раз. Это же можно сказать и о других домашних птицах — индюках, утках, гусях. Так, селезень крупной руанской породы ве­сит 4—5 кг, а его дикий предок (кряква) — не более 1,5 кг.

Домашние млекопитающие составляют свыше 60% среди при­рученных животных. В Европе и странах Северной Америки, так же как и в России, наибольшее количество мяса, а от рогатого скота — и молока получают от домашних животных. Ставится за­дача увеличения продуктивности домашних животных и выведе­ния новых, еще более продуктивных пород.

Ценное пушно-меховое сырье поставляют многие виды зве­рей: соболь, куница, белка, бобр, песец, лисица, а также акклиматизированные нутрия и ондатра. Наша страна имеет бо­гатый опыт восстановления численности видов, почти уничто­женных в результате хищнической эксплуатации в дореволюци­онной России. Так были восстановлены в своем прежнем ареале соболь, калан, котик. Этому способствовали организация запо­ведников и заказников, полный запрет добывания исчезающих животных.

В ряде стран, а также в южных районах России проводится за­готовка яда змей для приготовления высокоэффективных средств (випратокс и др.), применяемых при лечении ревматизма, спаз­мов сосудов, бронхиальной астмы. Созданы специальные змеи­ные питомники, где змеи содержатся в подходящих условиях и от них периодически получают яд. Змеепитомники имеются в Узбе­кистане, Киргизии, для них ежегодно отлавливают сотни змей (гюрзы, эфы, гадюки, щитомордники). В связи с этим возникла проблема охраны и разумного использования последних.

Среди животных, продукты жизнедеятельности которых ис­пользуются с глубокой древности, большое значение имеют медо­носная пчела и тутовый шелкопряд.

Шелководство возникло около 5 тыс. лет назад в Китае и уже в средние века распространилось в Европе. Тутовый шелкопряд раз­водят для получения из его коконов натурального шелка. Поскольку гусеницы тутового шелкопряда питаются только листьями тутов­ника (шелковицы), шелководство возможно лишь в южных райо­нах, где растет это дерево. Шелководством успешно занимаются в Средней Азии, Закавказье, на юге Украины и Молдавии.

Медоносных пчел разводят ради получения меда и воска, а в последнее время также пчелиного молочка (апилака) и пропо­лиса — клеящего вещества. Широкое распространение получил также пчелиный яд, на основе которого готовят лекарства для лечения невралгических и сердечно-сосудистых заболеваний. Натуральный мед обладает очень ценными качествами. Это пере­работанный пчелами нектар цветов, обогащенный ферментами и другими полезными веществами. В его состав входят сахара (глю­коза, сахароза, фруктоза), органические кислоты, эфирные масла и витамины. Как источник углеводов мед стоит на одном из первых мест среди продуктов питания. Он обладает антибиотиче­скими свойствами, полезен при ряде кишечных и простудных за­болеваний и применяется также для лечения ран и язв. Воск упот­ребляется в промышленности и медицине. Только в России заготовляется свыше 2 тыс. т воска в год.

Хотя экономическое значение продуктов пчеловодства очень велико, значение пчел как опылителей цветковых растений неиз­меримо выше. В опылении растений принимают участие также дикие пчелы, шмели и в меньшей степени мухи и бабочки. Осо­бая ценность шмелей как опылителей заключается в их способно­сти посещать и опылять цветки клевера и люцерны — лучших кормовых трав, которые неохотно посещаются другими опылите­лями. Еще Дарвин писал о связи урожая семян клевера с наличи­ем шмелей.

Для исследовательских и учебных целей во всех научных лабо­раториях разводят многих животных. Среди них есть и беспоз­воночные (многие простейшие, черви-планарии, ракообразные и насекомые, особенно мушка дрозофила — излюбленный и очень удобный объект генетических исследований), и позвоночные — лягушки, голуби, крысы, золотистый хомячок, собаки, обезьяны. Известно, что большинство знаменитых опытов И. И. Павлова по изучению условных рефлексов было выполнено на собаках.

Кроме традиционных методов эксплуатации животных приме­няются и новые их формы. Примером этого является использование растительноядных рыб для борьбы с зарастанием водоемов и ка­налов. Построенный в Туркмении Каракумский канал, имеющий большое значение для орошения пустынных земель и водоснаб­жения населенных пунктов, очень быстро зарастал водной расти­тельностью. Это препятствовало судоходству по каналу, уменьша­ло количество проходящей по каналу воды. Положение радикально изменилось после запуска в канал белого амура. Эта скороспелая и чисто растительноядная рыба взяла на себя роль природного мелиоратора и эффективно сдерживает зарастание канала, к тому же амур — еще и вкусная рыба.

Отрицательная роль животных в жизни и хозяйстве человека велика и разнообразна. К таким животным мы относим парази­тов, переносчиков возбудителей болезней, ядовитых животных, вредителей сельскохозяйственных растений и продуктов хране­ния и т. д.

Целый ряд болезней вызывается простейшими. К ним относятся дизентерия, лямблиоз и многие другие. В большинстве случаев воз­будители заболеваний попадают в организм человека через укус кровососа-переносчика. Одно из наиболее распространенных и тя­желых заболеваний человека — малярия — вызывается малярийными плазмодиями (одноклеточными из класса споровиков). Одну часть своего жизненного цикла плазмодии проходят в теле кома­ров. При укусе комара плазмодии попадают в кровь человека. Че­рез укусы москитов человек заражается кожным лейшманиозом (пендинкой). Сонная болезнь вызывается паразитированием в че­ловеке трипаносом (простейших из класса жгутиконосцев), а по­падают они в кровь при укусах мухи цеце.

Хранителями и переносчиками возбудителей природно-очаго-вых болезней (вирусного клещевого энцефалита, клещевого возврат­ного тифа и др.) служат кровососущие, клещи — иксодовые и аргасовые. Возбудителей сыпного и возвратного тифа переносят вши, а основными переносчиками чумного микроба являются блохи.

Многие из перечисленных заболеваний имеют природно-оча-говый характер, т. е. приурочены к определенным районам или частям земного шара. Они передаются от больных животных (до­норов) к здоровым (реципиентам) переносчиками — кровососу­щими насекомыми или клещами. Такие природные очаги существуют долгие годы. Учение о природной очаговости трансмиссивных за­болеваний развил советский ученый академик Е. Н. Павловский.

Ощутимый вред здоровью человека (и домашних животных) наносят паразитические черви — гельминты. Паразиты истощают своих хозяев, отравляют их токсическими выделениями, что не­редко приводит к тяжелым последствиям, а иногда и к смерти. Изучением биологии и жизненных циклов паразитических червей занимается наука гельминтология. В России крупнейшим гельмин­тологом был академик К. И. Скрябин. Он же предложил и основ­ные методы профилактики борьбы с гельминтозами.

Среди животных немало ядовитых, укусы которых опасны для людей. Это ядовитые пауки — тарантул и каракурт, скорпионы, крупные сколопендры, жалящие осы и особенно ядовитые змеи. В нашей стране к ядовитым змеям относятся кобра, гюрза, эфа, несколько видов гадюк и щитомордники. Большинство из них встречаются только на юге России. В тропиках ядовитых змей го­раздо больше, от их укусов погибают ежегодно несколько тысяч человек. Кожные выделения жаб также ядовиты и вызывают мест­ное раздражение или общее отравление организма. Опасны и ожо­ги стрекательных батарей многих медуз и сифонофор.

Чрезвычайно существенный вред причиняют животные (на­секомые, клещи, грызуны) сельскохозяйственным растениям. Практически каждая сельскохозяйственная культура имеет набор специфических вредителей. Многие из них вредят целому ряду рас­тений, являясь многоядными. Такова, к примеру, саранча. Особые убытки причиняют вспышки массового размножения вредных на­секомых. Только в США ущерб от вредных насекомых исчисляется ежегодно 4 млрд долларов. Изучением биологии, вредоносности насекомых и разработкой мер борьбы против них занимается спе­циальная наука — сельскохозяйственная энтомология.

В наше время разработан ряд мероприятий по регуляции чис­ленности вредных животных. Широкое развитие получил хи­мический метод борьбы, при котором применяются стойкие и высокотоксичные ядохимикаты. К сожалению, использование пестицидов зачастую приводит к нежелательным побочным ре­зультатам — истреблению наряду с вредителями и полезной фау­ны, а также к загрязнению среды обитания. Включаясь в кругово­рот веществ в биосфере, пестициды усваиваются растениями, накапливаются в тканях растительноядных животных и попадают в пищевые продукты человека. Поэтому ученые большинства раз­витых стран давно работают над проблемой ограничения хими­ческой борьбы с вредителями и замены ее биологическими мето­дами. Биологическая борьба с вредителями предусматривает применение против них хищных, паразитических или патогенных организмов. Метод этот экологичен: он основан прежде всего на природных связях в биоценозе, таких как отношения хищника с жертвой или паразита с хозяином. Кроме того, такой метод не вносит изменений в круговорот веществ в биосфере, не загрязня­ет среду обитания человека.

Этот краткий обзор многообразных связей животных с чело­веком и его хозяйством показывает, что зоология является од­ной из самых актуальных биологических наук, так как ее данные и выводы широко применяются в медицине, ветеринарии, агро­номии, животноводстве и другой хозяйственной деятельности человека.

Огромная роль животных в жизни биосферы заставляет обра­тить пристальное внимание на проблему охраны животного мира. Расширение масштабов использования природных ресурсов в эпоху научно-технической революции привело ко многим нежелатель­ным последствиям. Самые тяжелые из них — разрушение при­родных экосистем (изменение среды обитания) и загрязнение биосферы — воздуха, воды и почвы. Все это нанесло большой, а в ряде случаев непоправимый ущерб животному миру. Ученых бес­покоит исчезновение под влиянием человека некоторых видов жи­вотных, а также неуклонное падение численности и сокращение ареалов других видов. Подсчитано, что за последние 300 лет с лица Земли исчезло 63 вида млекопитающих и 94 вида птиц. О представителях других классов нам ничего неизвестно, так как их исчезновение прошло незаметно.

Международный союз охраны природы составил так назы­ваемую Красную книгу. В нее занесены виды животных, числен­ность которых стала угрожающе низкой. Они обречены на ги­бель, если не будут приняты надлежащие меры охраны. Красная книга — это сигнал бедствия! Выпущены также Красные книги России и ряда регионов.

В России уделяется большое внимание сохранению животного мира. Уже первыми декретами в 1919 и 1922 гг. были взяты под полную охрану такие звери, как лось, зубр, сайгак, пятнистый олень, бобр и др. В настоящее время в России запрещена охота на многие виды зверей и птиц. Организованы многочисленные запо­ведники и заказники. Результаты охраны животных можно проил­люстрировать на примере соболя и сайгака, численность которых увеличилась соответственно в 12 и в 1000 раз. Тем не менее другие виды животных из-за сокращения их местообитаний или наруше­ния равновесия экосистем, в которые они входят, находятся под угрозой. Надо приложить еще немало усилий к охране животного мира нашей страны.

Из истории зоологии

Зоология — одна из классических биологических наук. Ее за­рождение, не считая первоначального накопления сведений о животных, связано с античными временами. Великий ученый и мыслитель Древней Греции Аристотель, считающийся родона­чальником ряда наук, в IV в. до н. э. впервые систематизировал накопленные знания о животных и разделил все известные ему виды на две группы — животных, имеющих кровь, и животных без крови. К первой группе им были отнесены позвоночные жи­вотные (звери, птицы, земноводные, пресмыкающиеся, рыбы), ко второй — беспозвоночные (насекомые, пауки, раки, моллюс­ки, черви). Аристотель впервые выдвинул идею о соподчинении частей организма, которая много позже будет воплощена в уче­нии о корреляциях.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Пли-ния Старшего (23—79 гг. н. э.) «Естественная история», в которой два тома посвящены живым организмам. Правда, большей частью это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля.

Падение Римской империи и установление господства христи­анской церкви привели к упадку наук. В эту эпоху, получившую название средневековья, занятие естественными науками не только не поощрялось, но прямо преследовалось. Признавались лишь библейские догмы о сотворении мира.

Накопление зоологических знаний возобновляется только в последовавшую за средневековьем эпоху Возрождения, с XV в. Ученых интересовало главным образом строение организма, по­этому наибольшие успехи были достигнуты в области анатомии. Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452—1519), изучая кости и суставы, установил сходство в строении костей ноги лошади и человека, несмотря на их внешнюю непохожесть. Тем самым он открыл явление гомологии, которое в дальнейшем объединило многих внешне различных животных и помогло зало­жить основу теории эволюции.

Своего расцвета природоведение эпохи Возрождения достигло в трудах швейцарца Конрада Геснера (1516—1565), сообщившего много сведений о животных, хотя зачастую не оригинальных, а почерпнутых из трудов древних ученых. В XVI—XVII вв. большой вклад в изучение анатомии животных, а также человека внесли врачи. Крупнейшим анатомом эпохи Воз­рождения был Андреас Везалий (1514—1564), опубликовавший первую наиболее точную работу по анатомии человека. Габриеле фаллопий (1523—1562) изучал органы размножения. Ему принад­лежит описание труб, идущих от яичников к матке. Бартоломео Эустихио (1510—1574) открыл трубу, соединяющую ухо с горлом. Изучая кровообращение, Уильям Гарвей (1578—1657) обнаружил существование в сердце односторонне действующих клапанов и доказал, что кровь течет по венам в сердце и затем поступает в артерии, т.е. постоянно движется в одном направлении. Книга Гар-вея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» (1628) вызвала полный переворот в зоологии.

Огромное значение для развития зоологии имело изобретение микроскопа. Голландец Антон Левенгук (1632—1723) при помощи изготовленного им микроскопа дал первое описание кровяных телец и капилляров, его помощник первым увидел сперматозои­ды, но главным было открытие простейших, сделанное при рас­сматривании под микроскопом капли воды. В этот же период анг­лийский ученый Роберт Гук (1635—1703) выполнил ряд тонких микроскопических работ и в 1665 г. опубликовал книгу «Микро-графия», в которой впервые в истории биологии была изображе­на клетка. Это открытие имело важные последствия.

В конце XVII — первой половине XVIII в. были заложены осно­вы систематики животного мира. Первую попытку в этом направ­лении сделал английский натуралист Джон Рей (1628—1705). В книге «Систематический обзор животных», вышедшей в 1693 г., Рей предложил классификацию животных, базирующуюся на сово­купности внешних признаков, к примеру, по наличию когтей и зубов. Так, млекопитающих он разделил на две группы: животных с пальцами и животных с копытами. Последние, в свою очередь, были разделены на однокопытных (лошадь), двукопытных (коро­ва) и трехкопытных (носорог). Были выделены и более дробные единицы.

Несмотря на несовершенство классификации Рея, принцип, положенный в ее основу, получил развитие в трудах знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778). В 1735 г. Линней опубликовал книгу «Система природы», в которой изложил свою классификацию растений и животных. Он по праву считается ос­нователем систематики, изучающей классификацию видов живых организмов. Близкие виды Линней группировал в роды, близкие роды — в отряды, а близкие отряды — в классы. Все известные виды животных были сгруппированы в 6 классов: млекопитаю­щие, птицы, амфибии (объединивший пресмыкающихся и зем­новодных), рыбы, насекомые и черви. Каждый вид у Линнея имел двойное латинское название: первое слово в нем — название рода, второе — вида. Форма бинарной (двойной) номенклатуры сохра­нилась до сих пор. Линней стоял на позиции неизменяемости ви­дов, хотя в конце концов был вынужден допустить возможность образования новых видов путем гибридизации.

В конце XVIII — начале XIX в. французский зоолог Жорж Кю­вье (1769—1832) разработал основы сравнительной анатомии жи­вотных и, в частности, учение о корреляциях. Кювье был осново­положником палеонтологии. На основе этих работ в 1825 г. Анри Бленвиль ввел в систему понятие «тип» — высшую таксономиче­скую единицу.

Французский биолог Жорж Бюффон (1707—1788) высказал идею изменяемости видов под влиянием окружающей среды. Бюф­фон — автор 44-томной энциклопедии «Естественная история»;

он установил наличие у животных рудиментарных органов, кото­рые были когда-то нормально развитыми.

Другой французский естествоиспытатель, Жан Батист Ламарк (1744—1829), посвятил себя детальному изучению исторического развития живой природы. Он впервые ввел в употребление терми­ны «беспозвоночные» и «позвоночные животные», много работал над систематизацией беспозвоночных, среди которых различал уже 10 классов, и в 1815—1822 гг. опубликовал большой труд «Есте­ственная история беспозвоночных животных». В процессе таксоно­мических работ ему неоднократно приходилось задумываться над возможностью эволюционного процесса. Его главный труд «Фило­софия зоологии» (1809) посвящен изложению научной теории эво­люции животного мира. Ламарк считал, что организмы меняются под прямым воздействием среды и приобретенные признаки на­следуются, однако ему была чужда идея естественного отбора.

Против идеи неизменяемости видов в этот же период выступи­ли русские ученые К. Ф. Рулье (1814-1858) и К.М.Бэр (1792-1876). Рулье призывал изучать животных в их естественном окру­жении и во взаимодействии со средой обитания. Его по праву можно считать провозвестником экологии. К. М. Бэр — автор выдающих­ся исследований в области эмбриологии животных, создатель уче­ния о зародышевых листках.

Значительное влияние на развитие зоологии оказала сформи­ровавшаяся в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория. Ее со­здатели - М. Шлейден (1804-1881) и Т. Шванн (1810-1882). Эта теория убедительно показала единство живых организмов на кле­точном уровне.

С выходом в свет знаменитого труда Чарлза Дарвина (1809— 1882) «Происхождение видов» (1859) начинается новый период в развитии биологии в целом и зоологии в частности. В книге Дар­вина изложено эволюционное учение и определен важнейший фактор эволюции — естественный отбор.

Идеи Ч.Дарвина стали использоваться зоологами для разра­ботки истории животного мира. Наибольший вклад в развитие фи­логении животных в XIX в. внесли такие ученые, как Э. Геккель (1834-1919) и Ф.Мюллер (1821-1897). Последний, будучи эмб­риологом, установил закономерности во взаимоотношениях ин­дивидуального развития (онтогенеза) и филогенеза животных. В 1866 г. Э. Геккель сформировал свой «биогенетический закон», согласно которому зародыши в процессе развития повторяют в сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предка­ми («онтогенез повторяет филогенез»).

Доказательства эволюции, приведенные Ч.Дарвином, возбу­дили большой интерес к сравнительному изучению различных групп животных, в связи с чем возникают такие науки, как эво­люционная сравнительная анатомия и эволюционная сравнитель­ная эмбриология. В создании последней ведущая роль принадле­жит русским зоологам И.И.Мечникову (1845—1916) и А.О.Ко­валевскому (1840—1901). Выводы сравнительной эмбриологии, основанные на эволюционном учении, служили веским доказа­тельством в пользу единства происхождения всех типов животно­го царства. Уже в начале XX в. было детально выяснено эмбрио­нальное развитие большинства типов животных. В это же время В.О.Ковалевский (1842—1883) работами по ископаемым копыт­ным заложил основы эволюционной палеозоологии. Чрезвычайно быстро развиваются систематика и зоогеография. Еще в додарви-новские времена Н. А. Северцов (1827—1885) установил связь меж­ду особенностями фауны и физико-географическими условиями, в которых развивается эта фауна. Тем самым была заложена осно­ва экологической зоогеографии.

Вторая половина XIX в. отмечена появлением новой науки — экологии. Русские зоологи сформулировали многие главные поло­жения и методические принципы теоретической экологии. Мос­ковский профессор К. Ф. Рулье одним из первых показал значе­ние изучения животных в сообществе с другими организмами и фактически сформулировал понятие о популяции. В конце XIX — начале XX в. были проведены обширные исследования, в которых применялись экологические принципы при разработке про­блем в области охотничьего хозяйства и борьбы с вредителями (М.Н.Богданов, Л.П.Сабанеев, А. А. Силантьев, Б.М.Житков и др.).

В XX в. зоология развивалась чрезвычайно активно. Здесь мы отметим кратко только вклад отечественных ученых. В XX в. про­водились основные исследования фауны Мирового океана. Фун­дамент наших знаний о зоогеографии северных морей заложил К. М. Дерюгин, а картину состава и биоценотического распре­деления данной фауны Черного моря дал в классическом труде «К вопросу об изучении жизни Черного моря» (1913) С.А.Зер-нов. Экспедиционными судами «Витязь» (Россия) и «Галатея» (Да­ния) изучены глубины Мирового океана до 11 тыс. м и сделаны выдающиеся зоологические открытия. Эти работы продолжает научно-исследовательский флот Российской академии наук. К числу замечательных открытий следует отнести находку «живого иско­паемого» — моллюска из класса моноплакофор, расшифровку си­стематического положения и установление нового типа морских животных — погонофор (А. В. Иванов) и многие другие.

Отечественные зоологи продолжали разработку проблем фи­логенеза животных на основе сравнительной анатомии и эмбри­ологии (В. Н. Беклемишев, П. П. Иванов, В. А. Догель, А. В. Ива­нов, Н.А.Ливанов, И. И. Шмальгаузен, Д. М. Федотов). Большое внимание уделялось изучению паразитических животных — про­стейших, червей и членистоногих. Научные школы В. А. Догеля, К. И. Скрябина и Е. Н. Павловского внесли большой вклад в раз­работку учения о природной очаговости трансмиссивных заболе­ваний, гельминтологии, экологической паразитологии.

Очень велик объем выполненных нашими учеными энтомоло­гических работ. Насекомые — крупнейшая группа во всем живот­ном царстве. Среди них много вредных видов, переносчиков забо­леваний человека и домашних животных, но имеется немало и полезных — опылителей цветковых растений, производителей ценных продуктов (мед, шелк, воск). В области энтомологии ве­лик вклад таких ученых, как А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, Г. Я. Бей-Биенко, С. И. Медведев, О. Л. Крыжановский, Г. С. Мед­ведев. Большое значение имели почвенно-экологические исследо­вания научной школы академика М. С. Гилярова.

Планы строения животных

При сравнении представителей разных систематических групп создается впечатление, что они необычайно разнообразны. Тем не менее различия животных не бесконечны.

Как было показано Ч. Дарвином, множество родственных групп животных произошло от одной предковой линии. «Спускаясь» от кончиков ветвей родословного древа животных к узлам ветвле­ния и в конечном итоге к стволам, мы улавливаем общность многих организмов в их планах строения. Ученые установили несколько таких планов, в кото­рые укладывается большое число вариантов. Следует помнить, что план строения — это то общее, что характерно для множества групп. Варианты же — это част­ности, детали, которые первыми бросаются в глаза и нередко мас­кируют принадлежность живот­ного к определенному типу. Об­щность планов строения указы­вает на гомологию — сходство, основанное на родстве организ­мов.

За немногими исключениями, животные отличаются симмет­ричным строением. Различают два типа симметрии — радиаль­ную, или лучевую, и билатераль­ную, или двустороннюю. Оба этих типа одновременно встре­чаются только у беспозвоночных животных. Позвоночные — все­гда билатеральны.

В теле радиально-симметрич-ного животного (рис. 1) можно различить главную продольную ось, вокруг которой в радиаль­ном (лучевом) порядке располо­жены органы.

Порядок радиальной симмет­рии зависит от числа повторяю­щихся органов. Если вокруг этой воображаемой главной оси рас­положено 5 одинаковых органов, то симметрия называется пятилу­чевой, если 4 — четырехлучевой и т. д. Вследствие этого через тело животного (его центр) можно провести строго определенное

число плоскостей симметрии, которыми тело делится на две по­ловины, зеркально отображающие друг друга. Радиальная сим­метрия имеет две разновидности: радиально-лучевую и радиаль-но-осевую симметрии.

Радиально-лучевая симметрия наблюдается у многих организ­мов, взвешенных в воде (ряда одноклеточных, а также колони­альных одноклеточных и некоторых колоний многоклеточных), у которых со всех сторон среда обитания одинакова.

Радиально-осевая симметрия наблюдается у нескольких групп беспозвоночных (кишечнополостных, иглокожих и др.), которые характеризуются тем, что ведут (или их предковые формы вели) прикрепленный образ жизни. Значит, сидячий образ жизни спо­собствует развитию лучевой симметрии (Догель, 1981). Биологи­ческое объяснение такого строения заключается в следующем. Си­дячие животные одним полюсом (аборальным) прикрепляются к субстрату, другой же полюс (оральный), на котором находится ротовое отверстие, свободен. Этот полюс со всех сторон постав­лен в идентичные условия по отношению к факторам окружаю­щей среды. Поэтому различные органы одинаково развиваются на радиально расположенных частях тела, а главная ось соединяет оба полюса.

Билатеральная симметрия тела животного характерна тем, что через его тело можно провести только одну плоскость симмет­рии, делящую его на две равные (зеркально отражающие друг друга) половины — левую и правую. Двусторонняя симметрия возникла у животных при переходе их планктонных предков к жизни и передвижению на дне. При этом кроме переднего и зад­него конца тела у них стали различаться спинная (дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны. Примерами билатерально-сим­метричных животных могут служить черви, членистоногие, все хордовые животные, в том числе и человек.

Биологическое объяснение билатеральности заключается в следующем.

При переходе к ползающему (на дне) образу жизни две сто­роны животного — брюшная и спинная — попадают в разные условия по отношению к факторам среды. Один конец тела ста­новится передним и к нему сдвигается ротовое отверстие, а также органы чувств. Это и понятно, поскольку при движении этот конец первым встречает источники раздражения. Главная ось тела проходит от переднего полюса, на котором оказывает­ся рот, до заднего, где расположено анальное отверстие. Боко­вые части находятся в равном положении. Единственную плос­кость симметрии можно провести, только «разрезав» животное на левую и правую половины вдоль главной оси тела.

Система животного мира

В систематике животных используется целый ряд иерархически соподчиненных систематических категорий — таксонов. Основным таксоном является вид, для обозначения которого используется латинское название из двух слов. Первое из них обозначает род, к которому относится этот вид, а второе — название вида. Род объ­единяет группу родственных видов. Роды объединяются в семей­ства, а далее по восходящей линии по такому же принципу сле­дуют отряд, класс, тип. Для обобщения сходств и различий между большими группами животных используются также таксоны бо­лее высокого уровня, чем тип, — раздел и царство. Кроме того, применяются дополнительные категории с приставками под- и над- (подвид, надкласс, надсемейство, надотряд и т. п.) и неко­торые другие (например, инфракласс, триба и пр.).

Царство животных (Animalia) делится на два полцарства: од­ноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa).

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ,

ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ( PROTOZOA)

Одноклеточные — это животные на клеточном уровне органи­зации. В подавляющем большинстве они микроскопически малы, поэтому и стали известны только после изобретения микроскопа. Число современных видов свыше 40 тыс. Хотя одноклеточные со­стоят из одной клетки, они обладают всеми функциями организ­ма. В теле их можно найти мембрану, ядро, цитоплазму с органо­идами — митохондриями, рибосомами, — эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и др., а также со специальными органеллами. К ним относятся вакуоли, фиблярные образования и др. Однокле­точным присущ жизненный цикл — совокупность всех стадий раз­вития, которая в существовании каждого вида повторяется с оп­ределенной закономерностью. Обычно цикл начинается с зиготы, соответствующей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократное или несколько раз повторяющееся деление клетки — бесполое размножение. После этого образуются половые клетки — гаметы, которые сливаются попарно, снова дают зиготу, и цикл завершается. В жизненном цикле нередко на­блюдается инцистирование — переход к покоящейся стадии.

Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное рас­пространение. Среди них много паразитов животных и человека.

Подцарство разделяется на 7 типов (табл. 1).

Классификация простейших

Тип Саркомастигофоры — Sarcomastigophora (25000 видов)

Подтип Саркодовые — Sarcodina

Надкласс Корненожки — Rhizopoda

Надкласс Актиноподы — Actinopoda

Класс Акантарии — Acantharea

Класс Полицистинеи — Polycystinea

Класс Феодарии — Phaeodaria

Класс Солнечники — Heliozoa

Подтип Жгутиконосцы — Mastigophora

Класс Растительные жгутиконосцы — Phytomastigophorea

Класс Животные жгутиконосцы — Zoomastigophorea

Подтип Опалины — Opalinata

Класс Опалины — Opalinatea

Тип Апикомплексы — Apicomplexa (4800 видов)

Класс Перкинсеи — Perkinsea

Класс Споровики —Sporozoea

Подкласс Грегарины — Gregarinia

Подкласс Кокцидии — Coccidia

Подкласс Пироплазмы — Piroplasmia

Тип Миксоспоридии — Myxozoa (875 видов)

Класс Миксоспоридии — Myxosporea

Класс Актиноспоридии — Actinosporea

Тип Микроспоридии — Microspora (800 видов)

Тип Асцетоспоридии — Ascetospora (30 видов)

Тип Лабиринтулы — Labirinthomorpha (35 видов)

Тип Инфузории — Ciliophora (7500 видов)

Класс Ресничные — Ciliata

Класс Сосущие — Suctoria

Таблица 1.

Сравнительная характеристика типов простейших

Окончание табл.1

В данном учебнике рассматриваются подробно только три наи­более обширных типа простейших: саркомастигофоры, апикомп-лексы и инфузории.

Тип саркомастигофоры

( SARCOMASTIGOPHORA)

К типу саркомастигофор относятся как свободноживущие, так и паразитические одноклеточные, двигающиеся при помощи не­постоянных выростов цитоплазмы — псевдоподий или жгутиков. Иногда эти органеллы присутствуют одновременно. В типе три подтипа — саркодовые, жгутиконосцы и опалины.

Подтип саркодовые ( SARCODINA)

К подтипу саркодовых принадлежат одно- или многоядерные одноклеточные, органеллами движения которых служат ложноножки, или псевдоподии. Форма тела меняющаяся, иногда по­стоянная. Многие обладают скелетом из минерального или орга­нического вещества. Обитают в морях, пресных водах, почве, не­которые — паразиты (табл. 2). Общее число видов — около 10 тыс. В подтипе два надкласса: Корненожки и Актиноподы.

Надкласс корненожки ( RHIZOPODA)

Форма тела корненожек разнообразна, псевдоподии подвиж­ны, цитоплазма без дифференцировки на постоянные зоны. Над-класс объединяет 8 классов, в том числе амебы (Lobosea). Этот класс включает два подкласса: голые амебы (Gymnamoebia) и раковинные амебы (Testacealobosea).

У голых амеб тело голое, псевдоподии в виде лопастей (лободий), ядро одно или их несколько. Пища захватывается в любой части тела амебы (рис. 2).

Рис. 2. Амеба протей (Amoebaproteus):

1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — пищеварительная вакуоль

Бесполое размножение происходит делением надвое. Парази­тические виды обитают в кишечнике хозяев. Наиболее патогенна дизентерийная амеба (Entamoebahystolytica), живущая в толстых кишках человека и вызывающая изъязвление слизистой и понос с выделением крови. Распространяется при помощи цист, выходя­щих с фекалиями наружу.

Раковинные амебы (рис. 3) имеют нередко инкрустированную песчинками наружную раковинку, сложенную органическими веществами, из устья раковинки выдвигаются лопаете- или ните­видные псевдоподии. Они способны инцистироваться и в таком виде распространяются ветром. Живут в пресной воде, нередко в торфяных болотах.

Корненожки фораминиферы (отряд Foramini-ferida), которых часто считают особым классом (Foraminifera), обладают одно- или многокамер­ной раковинкой из орга­нического вещества — псевдохитина, выделя­емого эктоплазмой. Ра­ковинка часто пропитана углекислым кальцием или инкрустирована песчин­ками и кроме устья име­ет множество пор. Псев­доподии в виде длинных переплетающихся нитей (ризоподии). Жизненный цикл сложный, с чередованием беспо­лой и половой форм размножения (рис. 4). Половое размножение с промежуточной редукцией, так что одно поколение гаплоидно, а другое — диплоидно (единственный случай в животном царстве). Фораминиферы играют важную роль в образовании зем­ной коры, поскольку из их скелетов слагаются толщи осадочных пород.

Рис. 3. Разные виды раковинных корненожек:

А — Arcella; Б — Difflugia; В — Euglypha — раковинка; Г — Euglypha с псевдоподиями; 1 — псевдоподии; 2 — ядро

Рис. 4. Жизненный цикл фораминиферы Elphidiumcrispa:

слева внизу — выход зародышей, образовавшихся в результате бесполого размножения; сверху — выход гамет и их копуляция

Надкласс актиноподы ( ACTINOPODA)

Актиноподы, за исключением большинства представителей класса солнечников, имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая цент­ральная капсула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псев­доподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониальные формы. Надкласс делится на 4 класса: акантарии (Acantharea), полицистинеи (Polycyctinea), феодарии (Phaeodarea), солнечники (Heliozoa). Первые три класса ранее объединяли в класс радиолярии (Radiolaria). Полицистинеи и феодарии имеют боль­шое значение в образовании осадочных пород земной коры, а также для палеонтологии (руководящие ископаемые). За исклю­чением части солнечников живут только в морях. Солнечники — это небольшая группа пресноводных и морских актинопод с ша­ровидным телом. Морские виды имеют сферический скелет из кремнезема. Цитоплазма солнечников четко разделяется на зоны экто- и эндоплазму. Псевдоподии у них неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколь­ко ядер. Размножение у солнечников бесполое и половое.

Таблица 2.

Сравнительная характеристика некоторых групп подтипа саркодовых

Подтип жгутиконосцы ( MASTIGOPHORA)

Жгутиконосцы (рис. 5) характеризуются наличием органелл движения — жгутиков.

Жгутик — это вырост цитоплазмы, покры­тый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжа­ются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. У не­которых жгутиконосцев в связи со жгути­ком находится особая органелла — кинетопласт или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое или половое, либо толь­ко бесполое. Жгутиконосцы интересны тем, что в пределах подти­па есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез, и гетеротрофы. Подтип включает два класса: растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

Класс растительные жгутиконочцы

( PHYTOMASTIGOPHOREA)

Растительные жгутиконосцы обычно содержат хлорофилл и другие пигменты, способны к фотосинтезу и являются автотрофами. У некоторых видов хлорофилл утерян и они перешли к ге­теротрофному питанию. Нередко встречаются колониальные виды (рис. 6).

Рис. 6. А — колония Eudorinaelegans:

I — колония из 32 клеток; 2 — бесполое размножение (каждая особь делится и дает начало дочерней колонии); Б — колония Volvoxaureus с дочерними колониями внутри материнской

Ниже приводится краткая характеристика некоторых групп этого класса (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнительная характеристика некоторых основных

отрядов растительных жгутиконосцев

Класс животные жгутиконосцы

( ZOOMASTIGOPHOREA)

Животные жгутиконосцы — свободноживущие или паразитиче­ские гетеротрофные формы, питающиеся сапрофитно (осмотиче­ским путем) или заглатывая частицы пищи (анимальным спосо­бом). Подкласс делится на несколько отрядов, представители кото­рых часто имеют практическое значение как паразиты растений, животных и человека. В таблице 4 приводится характеристика пяти важнейших отрядов.

Таблица 4.

Сравнительная характеристика некоторых отрядов

животных жгутиконосцев

Отряд воротничковые

жгутиконосцы (CHOANOFLAGELLIDA)

Свободноживущие, одноядерные организмы с одним жгути­ком и воротничком вокруг него. Воротничок напоминает чашечку из плотно прилегающих протоплазматических тяжей. Полового про­цесса нет. Одиночные или колониальные формы.

Отряд кинетопластиды ( KINETOPLASTIDA)

Одноядерные, свободноживущие или паразитические виды. Жгутик один или два. Кинетопласт имеется. Нередко есть ундули-рующая мембрана — тонкая плазматическая перепонка, одним краем присоединяющая жгут. Половой процесс отсутствует.

У паразитических форм наблюдается смена стадий, связанная со сменой хозяев: промастиготная — форма с одним жгутом и не­глубоким расположением кинетопласта; амастиготная (лейшмани-альная) — с округлым телом, без жгута, живет внутри клеток хо­зяина; эпимастиготная — жгут отходит от центра клетки вблизи ядра и соединен с телом ундулирующей мембраной, живет в поло­стях тела хозяина; трипомастиготная (трипаносомная) — жгут от­ходит вблизи заднего конца позади ядра и до переднего конца клетки соединен с ее телом ундулирующей мембраной, живет в полостях тела хозяина.

Среди кинетопластид есть опасные паразиты (табл. 5).

Таблица 5.

Кинетопластиды — паразиты человека и животных

Трипаносомы на эпимастиготной стадии живут в кишечнике кровосо­сущих насекомых, откуда перебираются в слюнные железы и при сосании крови позвоночных (и человека) попадают в кровяное русло, где переходят в трипомастиготную стадию. Цикл замыка­ется при сосании крови больного, когда трипаносомы попадают в кишечник насекомого и там переходят в эпимастиготную стадию. У лейшманий в кишечнике насекомых живет промастиготная ста­дия, а в крови позвоночных животных — внутриклеточная амастиготная. Некоторые трипаносомы, живущие в Африке, вызыва­ют сонную болезнь у людей и смертельную болезнь у скота — нагану. Переносчиком является муха цеце.

Лейшманий, встречающиеся в Средней Азии, вызывают лейш-маниозы. Один вид, паразитирующий в природе на грызунах и переносимый москитами, при заражении людей вызывает так называемую пендинскую язву — кожное заболевание. Другой вид поражает собак, лис и шакалов, а у людей вызывает висцераль­ный лейшманиоз — опасное внутреннее заболевание.

Отряд дипло ( DIPLOMONADIDA)

Содержит паразитов кишечника позвоночных. При делении пополам особи не расходятся, а живут парами клеток, соединен­ных между собой. Каждая особь одноядерная, с 3—4 жгутиками. Полового процесса нет. Представители отряда — лямблии — имеют некоторое медицинское значение как кишечные паразиты. За­ражение происходит в инцистированном состоянии.

Отряд трихомонадиды TRICHOMONADIDA)

Состоит из паразитов мочеполовых путей позвоночных (и че­ловека). Одно- или многоядерные виды с 4-6 жгутиками, иногда с ундулирующей мембраной и опорным тяжем — аксостилем. Раз­множение половое. Представитель — трихомонас.

Отряд гипермастигиды ( HYPERMASTIGIDA)

Объединяет одноядерные, многожгутиковые виды без ундули­рующей мембраны. Нередко они имеют сложные внутриклеточ­ные опорные структуры. Половой процесс есть. Полезные сожите­ли (симбионты) кишечника термитов и некоторых тараканов, помогающие им переваривать клетчатку растительной пищи.

Подтип опалины ( OPALINATA)

Класс опалины ( OPALINATEA)

Опалины — крупные, обычно многоядерные паразитические жгутиконосцы, живущие в задней кишке амфибий. Питание сап­рофитное, главным образом путем пиноцитоза. Тело покрыто ты­сячами коротких жгутиков, напоминающих реснички инфузорий. Размножение половое и бесполое — делением пополам. Гаметы сливаются в кишке хозяина. Заражение опалинами происходит при заглатывании цист головастиками. Замечательно, что жизненный цикл опалин и их хозяев — амфибий — совпадает.

Тип апикомплексы ( APICOMPLEXA)

Класс споровики ( SPOROZOEA)

Споровики — паразиты животных и человека (табл. 6). Их жиз­ненный цикл представляет собой чередование бесполого размно­жения (посредством простого или, чаще, множественного деле­ния — шизогонии), полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате чего образуется зигота. Первое деление зиготы — мейоз. Зигота выделя­ет оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты формируются спорозоиты, лежащие в ней сво­бодно либо находящиеся внутри спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит является рас-селительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пи­роплазмы.

Таблица 6.

Споровики — паразиты человека и животных

Подкласс грегарины (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из на­ружного слоя эктоплазмы — наружного слоя цитоплазмы), черве­образное или сферическое, нередко с органоидом прикрепления на переднем конце — эпимеритом. В эктоплазме часто расположе­ны сократительные волоконца — мионемы. Сократительной ваку­оли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из эпиме-рита, переднего членика — протомерита и заднего — дейтомерита, причем ядро находится в заднем членике (рис. 7).

Рис. 7. Грегарина Corycellaarmata из кишечника насекомых:

А — взрослая грегарина: 1 — эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит;

4 — ядро; Б — эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; -8 — грегарина, сбросившая эпимерит

Половой про­цесс начинается соединением двух особей — гамонтов и сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет или гаметогония и их копуляция (рис. 8). У большинства грегарин шизогония отсутствует. Заражение происходит путем за­глатывания ооцист.

Рис. 8. Цикл развития грегарины Stylocephaluslongicollis:

1—4 — в кишечнике жука Blapsmortisaga; / — спорозоит; 2 — гамонт; 3 — со­единение двух особей, образование сизигия; 4 — циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 — во внешней среде; 5, 6 — деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7— сформированные гаметы; 8— копу­ляция гамет; 9 — зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10—14 — развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 15 — спорозоиты, выходящие из споры

Подкласс кокцидии ( COCCIDIA)

Кокцидии — внутриклеточные паразиты позвоночных и чело­века. У большинства видов половое и бесполое размножение чере­дуется. Макрогамета образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы — путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).

Отряд кокцидии ( COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии ки­шечника, печени, почек и других органов. В жизненном цикле чере­дуются половой процесс и шизогония. У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во внешней среде. У некоторых кокци­дий наблюдается смена хозяев, и тогда шизогония протекает в од­ном из них, а половой процесс и спорогония — в другом.

Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) — паразитов кроликов, домашних птиц и др. В орга­низм хозяина паразит попадает в стадии спорозоита и внедряет­ся в клетки кишечника. Теперь их называют одноядерными ши-зонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии, вследствие чего тело шизонта распадается на множе­ство одноядерных клеток — мерозоитов. Они подобны спорозои-там, но образуются в другой части цикла. Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишеч­ное заболевание животного.

После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и пре­вращаются в макрогаметы (прямо) и микрогаметы (путем распа­да микрогаметоцита на большое количество подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится диплоид-ной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при проглатывании заражают новых хозяев.

Кокцидия токсоплазма (Toxoplasmagondii) вызывает опасное для человека заболевание — токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками, заглатывая цисты вместе с пищей или во­дой. В кишечнике человека, который является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные затем лока­лизоваться в любых тканях и органах, где они размножаются пу­тем дополнительного бесполого способа — эндодиогении. В этом случае дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

Отряд кровяные споровики ( HAEMOSPORIDIA)

Отряд характерен тем, что в цикле развития его представите­лей есть смена хозяев, а стадий во внешней среде нет, и поэтому отсутствуют споры. Представители отряда — плазмодии (Plasmodium), вызывающие у человека тяжелое заболевание — малярию (табл. 7). Шизогония проходит в организме человека, гаметогония и спорогония — в комарах рода анофелес. В связи с этим комар является основным хозяином, а человек — промежуточным.

Таблица 7.

Характеристика видов рода Plasmodium — возбудителей малярии у человека

Заражение происходит при укусе комара. При этом спорозоит попадает в кровь человека и внедряется в стенки кровеносных сосудов и в клетки печени. Там он растет и размножается путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты, вышедшие в кровь из клеток печени, внедряются в эритроциты, выедают их содержи­мое (гемоглобин) и проделывают цикл шизогонии. При выходе мерозоитов у больного человека начинается приступ лихорадки. По прошествии нескольких циклов шизогонии очередные меро­зоиты превращаются в эритроцитах в макрогаметоциты. Дальней­шее развитие задерживается до тех пор, пока комар не напьется крови больного. В желудке комара, внутри сгустка крови, обра­зуются гаметы, макрогамета оплодотворяется и возникает зиго­та. В отличие от других споровиков зигота плазмодия подвижна, за что и называется оокинетой («подвижное яйцо»). Оокинета выползает из кровяного сгустка, проникает через эпителиаль­ную стенку желудка комара на ее противоположную сторону и покрывается оболочкой — ооцистой. Под этой оболочкой зигота делится — один раз путем мейоза (редукционно) и много раз митотически. В результате ооциста оказывается заполненной мас­сой спорозоитов. Последние перебираются в слюнные железы ко­мара и при сосании им крови очередной жертвы проникают в нее (рис. 9).

В России малярия как эпидемическое заболевание ликвидиро­вана.

Рис. 9. Цикл развития кровяного споровика Plasmodiumvivax

(возбудителя малярии):

1 — спорозоиты; 2—4— бесполое размножение (шизогония) паразита в клетках печени: 2 — спорозит, внедрившийся в печеночную клетку; 3 — растущий ши-зонт с многочисленными ядрами; 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты;

5-10 — бесполое размножение (шизогония) в красных кровяных клетках (эрит­роцитах): 5 — молодой шизонт в форме кольца; 6 — растущий шизонт с псевдо­подиями; 7, 8 — дальнейшие стадии роста шизонта, деление ядер; 9 — распад шизонта на мерозоиты; 10 — выход мерозоитов из эритроцита; 11 — молодой макрогаметоцит; I la — молодой микрогаметоцит; 12 — зрелая макрогамета;

12а — зрелый микрогаметоцит; 13 — макрогамета; 14 — микрогаметоцит; 15 — образование микрогамет; 16 — копуляция микро- и макрогаметы; 17 — зиготы;

18 — подвижная зигота (оокинета); 19 — оокинета, проникающая через стенку кишечника комара; 20 — оокинета, прикрепившаяся к наружной стенке кишеч­ника комара и превращающаяся в ооцисту; 21, 22 — растущая ооциста с деля­щимися ядрами; 23 — зрелая ооциста со спорозоитами; 24 — спорозоиты, поки­дающие оболочку ооцисты; 25 — спорозоиты в слюнной железе комара

Тип инфузории, или ресничные

( CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризу­ются органеллами движения — ресничками (хотя бы на некото­рых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппара­том, состоящим из двух ядер — мелкого генеративного микро­нуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бес­полое размножение происходит путем поперечного деления и половое — конъюгацией.

Рис. 10. Инфузория туфелька (Parameciumcaudatum):

1 — реснички; 2 — пищеварительные ва­куоли; 3 — большое ядро (макронукле­ус); 4 — малое ядро (микронуклеус); 5 —ротовое отверстие и глотка; 6 — непереваренные остатки пищи; 7 — трихоцисты; 8 — сократительная вакуоль

Это наиболее сложно диф­ференцированные однокле­точные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий име­ют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и по­лостями — «альвеолами» — по­середине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это за­щитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстре­ливаются наружу.

Половой процесс сопровож­дается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редук­ционное деление микронукле­уса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставше­еся ядро делится на два пронуклеуса — мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое — приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро — синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. По­ловой процесс с такой же перестройкой ядер­ного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае явля­ется самооплодотворе­нием и носит название автогамии.

Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой во­де, в толще прибреж­ного песка и почве. Питаются они бакте­риями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидя­чие формы. Многочис­ленные паразитиче­ские формы инфузо­рий обитают в желудке жвачных млекопитаю­щих, на коже рыб (рис. 11), в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidiumcoli) вызывает у людей тяжелые колиты.

Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthiriusmultifiliis:

1 — рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 — зрелый паразит из кожи рыбы; 3 — паразит, по­кинувший рыбу; 4 — циста размножения; 5 — выход «бродяжек» из цисты

В настоящее время предложено несколько вариантов класси­фикации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делит­ся на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи — клеточный рот. Сосущие инфузории — это сидячие формы, во взрослом состоя­нии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения — «бродяжки», которые отпочковываются от роди­тельской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от рес­ничных.

В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточ­ными животными в России (табл. 8).

Таблица 8.

Протозойные заболевания человека в России

Таблица 9.

Сравнительная характеристика некоторых таксономических групп типа инфузорий

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

(METAZOA)

Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием — онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

Происхождение многоклеточных

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных — гипотезу «гастреи» — предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» — плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи — эктодерма и энтодерма — представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы — как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев — кути­кулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани — вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших — губок и кишечнополостных — в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом — совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции — внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток — «кинобласт» — и на внутреннюю клеточную массу — «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм — паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок — паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие. От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных — родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии — особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бескишечная тур­беллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний — пищеваритель­ную и половую.

Принципы классификации многоклеточных

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.

Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских морских животных, представляют собой наиболее при­митивных многоклеточных. Их тело не имеет определенных очер­таний, как у амебы, у них нет ни переднего, ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают их близкими по организации к первым многоклеточным животным.

В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует яс­ная дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.

Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-симметричных животных. В таб­лице 10 приведена сравнительная характеристика многоклеточ­ных, не относящихся к билатеральным.

Классификация билатеральных животных базируется на поня­тии о полости тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу, нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена жид­костью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например, круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В другом случае полость тела имеет соб­ственные клеточные стенки, которые формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются целомическими, или вторичнополостными, животными.

Таблица 10.

Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

Билатеральных животных также обычно делят на два подраз­дела — первичноротых и вторичноротых, резко отличающихся эмбриональным развитием. У первичноротых бластопор остается ртом и у взрослого животного. Мезодерма формируется из пары клеток — телобластов зародыша.

У вторичноротых на месте бластопора образуется анальное от­верстие взрослого животного, а постоянный рот закладывается независимо от бластопора и часто на противоположной стороне. Мезодерма же образуется путем выпячивания боковых стенок ки­шечника (энтероцельно). Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих, полухордовых и хордовых. Остальные типы билате­ральных относят к первичноротым.

Классификация многоклеточных

Надраздел Фагоцителлообразные — Phagocytellozoa

Тип Пластинчатые — Placozoa

Надраздел Паразои — Parazoa

Тип Губки — Porifera, или Spongia

Надраздел Эуметазои — Eumetazoa

Раздел Лучистые — Radialia

Тип Кишечнополостные — Coelenterata

Тип Гребневики — Ctenophora

Раздел Билатеральные — Bilateria

Подраздел Первичноротые — Protostomia

Тип Плоские черви — Plathelmintes

Тип Круглые черви — Nemathelminthes

Тип Головохоботные — Cephalorhyncha

Тип Коловратки — Rotifera

Тип Скребни — Acanthocephala

Тип Немертины — Nemertim

Тип Камптозои — Kamptozoa

Тип Кольчатые черви — Annelida

Тип Эхиуриды — Echiurida

Тип Сипункулиды — Sipunculida

Тип Членистоногие — Arthropoda

Тип Моллюски — Mollusca

Тип Онихофоры — Onichophora

Тип Язычковые, или Пятиустки — Linguatulida, или Pentastomida

Тип Тихоходки — Tardigrada

Тип Форониды — Phoronida

Тип Плеченогие — Brachiopoda

Тип Мшанки — Bryozoa

Тип Щетинкочелюстные — Chaetognatha

Тип Погонофоры — Pogonophora

Подраздел Вторичноротые ~ Deuterostomia

Тип Иглокожие — Echinodermata

Тип Полухордовые — Hemichordata

Тип Хордовые — Chordata

Следует сказать, что система типов беспозвоночных живот­ных до сих пор окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные типы беспозвоночных.

Надраздел паразои ( PARAZOA)

Тип губки ( PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).

Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв­ляются одиночными, встречаются также вторичноодиночные орга­низмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт­руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:

1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-conciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycaleochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустье­вой особью и петинной колонией (Geodiaphlegraei, Chondrocladiagigantea, Phakelliacribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentoriumsemisuberites, Polymastiahemisphaericum)

Таблица 11.

Сравнительная характеристика основных классов губок

Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:

1 — Polymastiacorticata; 2 — губка морской каравай (Halichondriapanicea); 3 — чаша Нептуна (Poterionneptuni); 4 — байкальская губка (Lubomirskiabaikalensis);

5, 6 — Clathrina primordialis; 7 — Pheronema giganteum; 8 — Hyalonema sieboldi

Надраздел эуметазои ( EUMETAZOA)

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех ста­диях развития сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт) находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

Раздел лучистые ( RADIALIA)

Тип кишечнополостные ( COELENTERATA)

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в большинстве морские), свободноплавающие или прикреплен­ные животные. Число видов около 10 тыс.

Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто- и энтодермы, между которыми имеется про­слойка мезоглеи. В простейшем случае (у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к суб­страту. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки (гастральную полость). Вокруг рта развивается вен­чик щупалец, при помощи которого захватывается пища. Непе­реваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название по­липов.

Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы называются медузами.

Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных ста­диях развития имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же часто образуют колонии, состоя­щие из множества особей. При этом особи могут быть одинаковы­ми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками (полиморфные колонии).

Для представителей типа характерно наличие в покровах тела стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Раз­множение половое и бесполое (чаще почкованием). У многих на­блюдается чередование поколений. Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

Класс гидрозои ( HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней части которого обычно имеется ножка для прикрепле­ния к субстрату или (у колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой без перегородок. Мезо­глея с малым количеством клеточных элементов. Половые железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдает­ся чередование полипоидного и медузоидного поколений (мета­генез), реже медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). По­липы представлены одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.

Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пре­сноводной гидры и морских гидроидных полипов.

Гидра — одиночный, маленький (около 1 см) полип в форме вытянутого мешочка, прикрепленного к субстрату своей подо­швой. На свободном конце тела расположен рот, ведущий в гастральную полость. Вокруг рта имеется венчик щупалец. Поверхность тела вплоть до краев рта покрыта эктодермой (рис. 17).

Рис. 17. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 ~ гастральная полость; 4 — эктодерма;

5 — энтодерма; 6 — мезоглея

В состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клет­ки, концы которых вытянуты по продольной оси гидры в виде длинных сократимых волоконец. Между этими клетками разбро­саны промежуточные клетки, за счет которых формируются по­ловые и стрекательные клетки. Последние содержат стрекатель­ную капсулу, заполненную жид­костью. Один конец капсулы ввернут внутрь наподобие полого отростка, закрученного в стре­кательную нить. Наружная по­верхность клетки несет тонкий чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к нему возбуждает клетку, и стрекатель­ная нить выворачивается наружу. Благодаря шипикам, находящим­ся на нити, а также ядовитости капсульной жидкости уколы нити ядовиты и могут убивать мелких животных.

В эктодерме располагаются также нервные (звездчатые) клет­ки, сообщающиеся своими отростками и образующие диффузное субэпителиальное сплетение — наиболее примитивную среди многоклеточных нервную систему. Единого нервного центра нет и к рефлексу способен каждый участок тела.

Энтодерма выстилает всю гастральную полость и продолжает­ся до краев рта. В энтодерме есть эпителиально-мускульные пище­варительные клетки, железистые клетки, выделяющие пищева­рительный сок. Эпителиальная часть энтодермальных клеток несет жгутики и способна образовывать псевдоподии для захвата пище­вых частиц. Между экто- и энтодермой расположена мезоглея (ба-зальная мембрана).

Размножаются гидры бесполым (с помощью почкования) и половым способом. Половые клетки эктодермы превращаются непосредственно в яйца или многократным делением образуют множество сперматозоидов. Оплодотворение происходит в теле, затем гидра погибает, а из яиц развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы в большинстве колониальны. Колония имеет форму деревца. На общем ство­ле колонии наподобие веточек обра­зуются отдельные особи — гидран­ты, каждая из которых похожа на гидру. Гастральная полость у всех гид­рантов и ствола колонии общая. Пища, захваченная одним гидран­том, распределяется по всей коло­нии. Эктодерма ствола колонии вы­деляет наружу органическую оболоч­ку — теку, доходящую до гидрантов или охватывающую их в виде защит­ного колпачка. Полипы размножают­ся почкованием, что приводит к ро­сту колонии. Половое размножение связано с образованием на стебле ко­лонии половых особей — медуз, от­рывающихся и переходящих к пла­вающему состоянию.

Медузы напоминают уплощенные полипы (рис. 18).

Рис. 18. Гидроидная медуза Sarta:

1 — рот; 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3); 4— радиальные каналы; 5— кольцевой канал; 6 — щупальца; 7 — глазки; 8 — парус

Они имеют форму зонтика или колокола. Вогнутая ниж­няя сторона несет посередине рото­вой стебель со ртом на конце. Рот ведет в гастральную полость, кото­рая состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и каналы вместе образуют гастроваскулярную систему. По свободному краю зонтика при­креплена горизонтальная кольцевая мускулистая перепонка (па­рус), имеющаяся только у гидроидных медуз. От краев зонтика отходят щупальца. Мезоглея в теле медуз сильно развита и об­ладает студневидной консистенцией.

Нервная система медуз усложнена: кроме диффузного сплете­ния по краю зонтика образуется нервное кольцо, иннервирующее парус и органы чувств — глазки и органы равновесия — ста-тоцисты. Медузы — раздельнополы. Гонады находятся в эктодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке.

Половые органы выходят наружу через разрывы в стенке тела. Оплодотворение наружное. Дробление яйца полное, равномерное, приводящее к образованию бластулы. Двухслойный зародыш у по­давляющего большинства кишечнополостных появляется путем иммиграции (внедрения части клеток в полость бластулы). Личин­ка — планула — снаружи покрыта ресничками и первое время ведет плавающий образ жизни. Впоследствии планула садится на дно передним концом (реже ложится на бок), в энтодерме фор­мируется зачаток и вырастают щупальца. В конце концов планула превращается в маленького полипа, чем и заканчивается жизнен­ный цикл.

Итак, в жизненном цикле гидроидных полипов наблюдается пра­вильное чередование поколений — метагенез. При этом происхо­дит смена гаплоидного и диплоидного поколений и гаметическая редукция. И медуза, и полип диплоидны, гаплоидны лишь гаметы.

Уклонение от общей схемы жизненного цикла заключается чаще всего в том, что образовавшиеся на стебле колонии медузы пере­стают отрываться и, оставаясь на месте, формируют половые клет­ки. У них обычно недоразвиты рот и органы чувств. Нередко эти медузы превращаются в мешки, набитые половыми клетками, т. е. подвижное самостоятельное поколение становится как бы поло­выми органами колонии.

Среди гидрозой выделяются плавающие полиморфные коло­нии отряда сифонофор, у которых отдельные особи, сидящие на общем стволе колонии, благодаря разделению функций превра­тились в органы. Среди них различают плавательный пузырь — пневматофор, плавательные колокола — нектофоры, кормящие полипы — гастрозоиды с ловчими арканчиками, а также половые полипы — гонофоры. У сифонофор стрекательные клетки объеди­нены в стрекательные батареи, отчего сифонофоры очень сильно жалят.

Печальную известность приобрела ядовитая сифонофора «пор­тугальский кораблик» (Physalia).

Класс сцифоидные ( SCYPHOZOA)

Представители класса — крупные медузы без паруса. Желудок с четырьмя перегородками. Мезоглея с клеточными элементами. Гонады происходят из энтодермы. В цикле развития есть мета- и гипогенез.

Тело сцифоидных (рис. 19) имеет вид округлого зонтика. По­среди вогнутой нижней стороны на конце ротового стебелька по­мещается четырехугольный рот с ротовыми лопастями по краям. Это ловчий аппарат для захвата пищи. Рот ведет в энтодермальную глотку, переходящую в энтодермальный желудок. От желудка отходит сложная система радиальных каналов, которые впадают в кольцевой канал, окаймляющий края зонтика. По краю зонтика расположены щупальца и так называемые ропалии с органами зрения и равновесия. Усложнение нервной системы заключается в образовании ганглиев на протяжении нервного кольца.

Рис. 19. Схема строения сцифоидной медузы:

1 — ротовые лопасти; 2 — ротовое отверстие;

3 — щупальца; 4 — ропалии; 5 — кольцевой канал; 6 — радиальный канал; 7 — гонада; 8 — гастральные нити; 9 — желудок; 10 — эксумбрел-ла; 11 — субумбрелла; 12 — мезоглея. Эктодерма на поперечном срезе показана штриховкой, энтодерма — черной линией

Медузы раздельнополы. Гонады залегают в энтодерме, и поло­вые продукты, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Дробление яйца полное и равномерное. Из бластулы разви­вается планула, которая после недолгого периода плавания прикрепляется ко дну передним полю­сом. На другом конце прорывается рот и обра­зуются щупальца. В ре­зультате планула превра­щается в одиночного полипа — сцифостому. Впоследствии полип де­лится поперечными пере­тяжками, образуя по­добие стопки молодых медуз (стробиляция), ко­торые поочередно от­рываются и начинают вести плавающий образ жизни. Молодые меду­зы — эфиры, сначала отличающиеся своим строением, постепенно вырастают во взрослых особей и переходят к по­ловому размножению. В данном случае полипоидная стадия сцифостома — кратковременная, а медуза долгоживущая (рис. 20).

Рис. 20. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпоч-ковывающая молодых сцифистом; 3 — сци­фистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула

Класс коралловые полипы ( ANTHOZOA)

Коралловые полипы — ко­лониальные или одиночные формы без медузоидной ста­дии. Гастральная полость ради­альными перегородками — септами — поделена на каме­ры. Глотка эктодермальная. Гонады залегают в энтодерме. У большинства коралловых по­липов есть известковый или органический скелет, образу­ющийся за счет эктодермы или мезоглеи. К бесскелетным ко­раллам относятся прежде все­го крупные полипы из отряда актиний (Actmaria), которые за свою форму, напоминаю­щую цветок, называют также морскими анемонами.

Коралловые полипы уст­роены сложнее гидроидных (рис. 21). Тело у них цилиндрическое, нижний конец его наподо­бие плоской подошвы прикреплен к субстрату или соединен со стволом колонии. На противоположном конце, в центре ротового диска, окруженного щупальцами, помещается рот. Глотка напо­минает трубку, свешивающуюся в гастральную полость и имею­щую реснички для создания тока воды извне внутрь. Гастральная полость выстлана энтодермой. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. Свободные края септ утолщены и превращены в мезентериальные нити, которые снабжены железистыми клетками, выделяющими пищеварительные ферменты.

Рис. 21. Схематичное изображение части колонии

восьмилучевого коралла (Alcyonium):

7 — щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 — глот­ка; 4 — септа; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца

Под эктодермой находится слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Такие же мускульные клетки развиты в энтодерме. Мезоглея у коралловых полипов образует тол­стый слой. У так называемых восьмилучевых кораллов в мезоглее залегают клетки — склеробласты с иголочками — спикулами внут­ри. Это скелетные элементы, за счет которых образуется внутрен­ний скелет. У шестилучевых кораллов скелет наружный, так как выделяется эктодермой. Первоначально он име­ет форму чашечки, в ко­торой помещено тело полипа. Затем с внутрен­ней стороны стенок этой чашечки внутрь тела вы­растают скелетные пере­городки (склеросепты), впячивающие стенку по­липа в его гастральную полость.

Коралловые полипы размножаются беспо­лым и половым спосо­бами. Бесполое размно­жение обычно сводится к почкованию, но у мяг­ких одиночных актиний наблюдается деление. Коралловые полипы раздельнополы. Гонады формируются в перего­родках гастральной по­лости за счет энтодермы. При размножении сперматозоиды проры­вают перегородки, попадают в гастральную полость и выводятся через рот наружу. Затем через рот женских особей они проникают в их гастральную полость и оплодотворяют яйца. Дробление яиц и формирование личинки-планулы происходит в теле материнского полипа. Планула выходит через его рот, плавает, а затем оседает на дно и превращается в молодого полипа.

Коралловые полипы распространены во всех морях Мирового океана. Так называемые рифообразующие, или мадрепоровые, кораллы живут в тропических частях Атлантического, Индийско­го и Тихого океанов, образуя подводные заросли — рифы, имею­щие различную форму и протяжение. Коралловые рифы — место обитания множества организмов и являются одной из самых про­дуктивных систем океана.

Тип гребневики ( CTENOPHORA)

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползаю­щие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жиз­ни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между экто- и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам (табл. 12). Общее строение тела обнаруживает сочетание двух- и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при по­мощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих орга­низмов — наличие клейких клеток (рис. 22). Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.

Таблица 12.

Сравнительная характеристика кишечнополостных и гребневиков

Рис. 22. Строение клейкой клетки гребневика:

1 — клейкие сосочки; 2 — спиральная нить

Класс гребневики ( CTENOPHORA)

Форма тела гребневиков чаще мешковидная (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения гребневика:

1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — желу­док; 4 — аборальный канал гастроваскулярной системы; 5 — аборальный орган; 6 — меридиональный канал гастроваскулярной си­стемы; 7—карман щупальца; 8—щупальце; 9 — ряд гребных пластинок

На ниж­нем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие парал­лельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Кон­цы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — ор­ганы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек.

У большинства гребне­виков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата до­бычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяю­щие клейкий секрет. Пой­манная щупальцами добы­ча заглатывается краями широкого щелевидного рта.

Нервная система гребне­виков состоит из поверх­ностного сплетения нервных клеток, из которых под ря­дами гребных пластинок об­разуются плотные тяжи, идущие к аборальному по­люсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего цен­тра. Над этим сплетением по­мещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четы­рех изогнутых дужках. По­следние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Або­ральный орган регулирует движение и выполняет фун­кции органа равновесия.

Гребневики — гермафро­диты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сна­чала попадают в меридио­нальные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.

Гребневики – елинственные первичнопланктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического жначения для человека гребневики не имеют.

Раздел билатеральные ( BILATERIA)

Животные, относящиеся к разделу билатеральных, отличаются двусторонней симметрией тела, при которой через него можно провести только одну плоскость симметрии.

Подраздел первичноротые ( PROTOSTOMIA)

Тип плоские черви ( PLATHELMINTHES)

Плоские черви - свободноживущие или паразитические формы, передвигающиеся при помощи ресничек или кожно-мускульного мешка. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой – рыхлой тканью мезодермального происхождения. Кишечник состоит из двух отдклов: эктодермальной передней кишки и анального отверстия нет. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Впервые появляется дыхательный аппарат протонефридиального типа и мозговых ганглий нервной системы. Половая система гермафродитна. Плоские черви насчитывают свыше 15 тыс. видов и 4 классов (табл. 13). Многие имеют важное практическое значение.

КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ ( TURBELLARIA )

Ресничные черви – свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные (в тропических лесах), хищные или паразитические формы (рис. 24). Под кожным покровом из ресничного или жгутикового эпителия с кожными железами расположены слои гладких мышц, образующих вместе с кожей кожно-мускульный мешок. Под ним находится паренхима, заполняющая пространство между внутренними органами. Кишечник у наиболее примитвных форм отсутсвует, и пища поступает через рот, распределяется в паренхиме, где и переваривается свободными фагоцитами. У высших форм имеется кишка различной формы — прямая или ветвя­щаяся. Выделительными органами являются протонефридии, пер­воначально выполняющие функцию осморегуляции.

Половой аппарат впервые возник в пределах этого класса и очень разнообразен. Турбеллярии, как правило, гермафродиты. У них имеются гонады и образуются половые протоки. Оплодо­творение внутреннее.

Нервная система в примитивных случаях в виде рассеянного сплетения (как у кишечнополостных). У более высокоорганизо­ванных форм — так называемый ортогон в виде отходящих от мозгового ганглия продольных стволов, соединенных поперечны­ми перемычками.

Размножение большей частью половое, редко путем повтор­ного поперечного деления, основанного на способности к реге­нерации. У морских турбеллярии развитие с метаморфозом и пла­вающей личинкой яйцевидной формы.

При классификации учитывается характер кожных покровов, строение кишечника и образ жизни.

Таблица 13.

Сравнительная характеристика классов плоских червей

Класс моногенеи, или моногенетические

сосальщики ( MONOGENEA)

Моногенеи — наружные паразиты рыб, реже паразитируют во внутренних органах амфибий и рептилий. Число видов около 2,5 тыс.

Близки к турбелляриям, но изменены паразитизмом (рис. 25). На заднем конце тела расположен особый прикрепительный диск с крючьями, присосками или двустворчатыми клапанами, между которыми защемляются участки тканей животного-хозяина. У личинок на этом же месте находится участок с эмбриональны­ми крючьями — церкомер. Могут быть и ротовые присоски. Кож­ные покровы представлены тегументом — плотной оболочкой, образованной сильно видоизмененным эпителием, лишенным рес­ничек. Кишечник мешковидный или двуветвистый. Нервная сис­тема — ортогон.

Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие с метаморфозом. Цикл начина­ется с полового размножения. Из яйца выходит личинка, которая имеет кишку, глаза и плавает при помощи ресничек. Она активно ищет хозяина, прикрепляется к нему, теряет реснички и посте­пенно превращается во взрослого червя.

Класс трематоды,

или сосальщики ( TREMATODA)

Сосальщики — внутренние паразиты позвоночных и беспозво­ночных. Организация их похожа на таковую у турбеллярии. Приспособлениями к паразитизму являются следующие черты строения. У сосальщиков имеются органы прикрепления — присоски (рото­вая и брюшная), церкомера с крючьями нет, покровы тела — тегумент. Кишечник часто разветвленный. Органы чувств развиты край­не слабо.

Оплодотворение внутреннее. Жизненный цикл сложный, со сменой нескольких партеногенетических поколений и одного обыч­ного полового. Отмечается смена хозяев, среди которых обяза­тельно находится моллюск и всегда есть стадии во внешней среде.

Среди сосальщиков много опасных паразитов позвоночных жи­вотных и человека (табл. 14).

Таблица 14.

Трематоды — паразиты человека и животных

Рассмотрим в качестве примера образ жизни и развитие печеночной двуустки (рис. 26). Взрослый червь живет в печени и желчных протоках рогатого скота (очень редко у человека). Яйца, отложенные там же, должны попасть в воду, где из них выходит плавающая с помощью ресничек личинка — ми­рацидий. В его паренхиме находятся зародыши следующих поколе­ний паразита. Мирацидий внедряется в другого хозяина (моллюс­ка) и превращается в спороцисту, которая питается, всасывая пищу через свои покровы. В полости паренхимы спороцисты раз­вивается следующее поколение.

Партеногенетические потомки спороцисты - редии - уже имеют рот глотку и кишку. В их полости тоже партеногенетически образуются церкарии, покидающие редию и выходящие из моллюска в воду. Через некоторое время они оседают на прибрежных травах, покрываются защитной оболочкой (инцистируются) и некоторое время сохраняют жизнеспособность. Скот вместе с травой заглатывает инцистированных церкариев, которых назы­вают адолескарии, или метацеркарии.

Большое значение в медицине имеет кошачья двуустка, заражение которой происходит при поедании плохо прожаренной рыбы, где находятся метацеркарии. Необходимо отметить также кровянуто двуустку, живущую в крупных венах человека. Церкарии последней активно внедряются в кожу человека при купании.

Рис. 26. Стадии развития фасциолы печеночной (Fasciolahepatica):

1 — мирацидий: 1 — кишечник; 2 — протонефридий; 3 — выводной канал про-тонефридия; 4 — зародышевые клетки; II— Ш — спороцисты, в которых разви­ваются редии; IV— редия, в которой повторно развиваются редии; V— редия, в которой развиваются церкарии; VI — церкарий: 1 — передняя, или ротовая, присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — кишечник; 4 — железы; 5 — хвост; VII — адолескарий: 1, 2, 3 — см. VI; 4 — выделительная система

Класс ленточные черви (CESTODA)

Представители класса - исключительно эндопаразитические плоские черви, на организацию которых паразитизм наложил наибольший отпечаток. Во взрослом состоянии живут в кишечникесвоих хозяев, молодые стадии - в полости тела и в органах как беспозвоночных, так и позвоночных (табл. 15).

Тело лентовидное, поделенное на членики (проглоттиды), редко нерасчлененное. Передний конец образует головку (сколекс) сприкрепительными органами в виде присасывательных ямочек и щелей (ботрий), присосок и крючьев. Кишечник отсутствует, и переваренная хозяином пища всасывается через микроворсинки тегумента, поступая затем в паренхиму червя. Нервная система-ортогон. Органы чувств развиты слабо. Гермафродитная половая система способна продуцировать огромное количество яиц. Опло­дотворение внутреннее.

В жизненном цикле примитивных цестод есть личинки с рес­ничным эпителием и крючьями на оральном конце. Личинки на ходятся в воде, и для продолжения цикла их должен промежуточный хозяин, например рачок. В нем такая личинка (корацидий) сбрасывает реснички, превращается в шестикрючного зародыша-онкосферу), а затем в следующую личиночную стадию - червеобразный процеркоид с церкомером на заднем конце тела.

Когда рачок съедается вторым промежуточным хозяином - рыбой - процеркоид теряет церкомер, превращаясь в плероцеркоида. Последний уже имеет сколекс и является готовым, хотя и нерасчлененньш и неполовозрелым, червем. Завершение цикла (пост и созревание) проходит в окончательном хозяине - по­звоночном, съевшем рыбу. Таков цикл развития у широкого лентеца.

У других цестод, например у свиного солитера (Taeniasolium) (рис. 27), цикл развития протекает на суше, личинки-корацидия нет, хозяев и стадий меньше, а вместо плероцеркоида развивает­ся специализированная личинка — финна, находящаяся обычно в мышечной ткани промежуточного хозяина.

Рис. 27. Свиной солитер (Taeniasolium) — внизу. Вверху справа

головы свиного (слева) и бычьего (справа) солитеров

Регулярное употребление в пищу плохо обработанного (недо­варенного) свиного мяса приводит к заражению человека, в ки­шечнике которого финна превращается в молодого солитера. На личиночной стадии некоторых цестод (например, эхинококка) происходит бесполое размножение путем выпочковывания ско-лексов, каждый из которых дает новую особь.

К числу цестод, имеющих наибольшее значение в медицине, относятся свиной и бычий солитеры, широкий лентец, эхинококк.

Тип круглые червм ( NEMATHELMINTHES)

Тип круглых червей относится к так называемым первичнопо-лостным червям, у которых возникает схизоцель — полость тела, образующаяся в паренхиме за счет распада части ткани (сравни­тельную характеристику разных типов первичнополостных червей см. в табл. 16). Собственной эпителиальной выстилки схизоцель не имеет. Кроме того, появляется задняя кишка с анальным отвер­стием. Тело не сегментировано. Представители большей частью раз­дельнополы. Круглые черви живут в воде и на суше. В типе 2 клас­са: брюхоресничные (Gastrotricha) и нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda). Здесь рассматривается только послед­ний класс.

Класс собственно круглые черви,

или нематоды ( NEMATODA)

Нематоды — самый крупный класс среди червей. Распростра­нены всесветно. Размеры от миллиметра до метра и более. Тело в поперечном сечении круглое, в конце суженное (рис. 28). Кожный покров состоит из кутикулы и гиподермы, имеющей клеточное строение или являющейся синцитием — продуктом слияния эпи­телиальных клеток. Вместе с гиподермой и продольными мышца­ми кутикула образует кожно-мускульный мешок. Кольцевой мус­кулатуры нет. Ресничные образования отсутствуют.

Кишечник нематод — в виде прямой трубки, заканчивающей­ся анальным отверстием. Редко (у нитчаток-филярий) кишечник замкнут на конце слепо. Выделительные органы — протонефридии или, чаще, кожные железы с выводными каналами. Нервная система — ортогон. Органы чувств развиты слабо и представлены осязательными бугорками или щетинками, обонятельными щелями (амфидами), а у морских нематод есть и светочувстви­тельные органы типа глазно­го пятна или бокала.

Нематоды раздельнополы. Гонады трубчатого типа. Спер­матозоиды самцов без жгути­ка на конце. Яйцекладущие или живородящие формы. Раз­виваются обычно без чередо­вания поколений. Дробление яйца полное, детерминиро­ванное. Личинки похожи на взрослых, а их рост сопровож­дается несколькими линька­ми, при которых происходит смена кутикулы.

Таблица 16.

Сравнительная характеристика четырех типов первичнополостных червей

Рис. 28. Схема организации нематод. А — самка; Б — самец:

1 — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — бульбусы пищевода; 4 — окологлоточное нервное кольцо; 5— выделительная пора;

6 — средняя кишка; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — матка; 10 — яйцо в матке; 11 — женское половое отверстие; ]2 — задняя кишка; 13 — анальное отверстие; 14 — семенник; 15 — семяпровод; 16 — семяизвергательный канал; 17 — спику-лы; 18 — бурсальные крылья; 19 — ребро бурсы (органы осязания)

Характерная особенность нематод — постоянство кле­точного состава (строго опре­деленное число клеток, вхо­дящих в состав какой-нибудь ткани или органа). В связи с этим они не способны к реге­нерации.

Живут нематоды на дне морей, в пресной воде и по­чве. Свободноживущие формы играют важную роль в процес­сах разложения органических веществ в природе. Большое значение в медицине и вете­ринарии имеют паразитиче­ские нематоды (табл. 17). Во многих случаях возникают сложные циклы со сменой хо­зяев и со свободными стадия­ми во внешней среде (или без этих стадий). Заражение про­исходит при заглатывании яиц паразита, лишь у трихины — при поедании одного хозяина другим.

Представители: детская острица, аскарида, ришта, трихина. Из паразитов растений — свекловичная нематода, стеблевая нематода картофеля, пшеничная угрица.

Таблица 17.

Нематоды — паразиты человека

Тип кольчатые черви (ANNELIDA)

Кольчатые черви — тип высших червей (около 17 тыс. ви­дов), обладающих сложной организацией (рис. 29). Это хищни­ки, сапрофаги или наружные паразиты.

Рис. 29. Анатомия кольчецов:

А — вскрытый Nereis: 7 — голова (простомиум); 2 — головные тактильные усики; 3 — глаза; 4 — пальпы (органы химического восприятия); 5 — ротовой сегмент (перистомиум); 6— усики ротового сегмента; 7— параподии с пучками щетинок; 8 — сегменты тела; 9 — стенка тела; 10 — глотка; 11 — желудок; 12 — боковые выросты кишечника; 13 — средняя кишка; 14 — брюшная нервная цепочка; 15 — брюшной кровеносный сосуд; 16 — спинной кровеносный сосуд; 17— кольцевые кровеносные сосуды; 18 — органы выделения (метанефридии); 19 — перегородки вторичной полости тела; 20 — вторичная полость тела (целом). Б — глаз пелагиче­ской полихеты Vanadisramosa: I — линза; 2 — клетка, производящая стекловид­ное тело; 3 — стекловидное тело; 4 — слой палочек ретины; 5 — чувствительный слой ретины; 6— оптический нерв. В — поперечный разрез через жаберную нить и сложный глаз Branchiomma: / — хрящевой стержень жаберной нити; 2 — крове­носный сосуд; 3 — кроющий эпителий сложного глаза; 4 — отдельные линзы глазков; 5— отдельные ретинальные клетки сложного глаза. Г— поперечный раз­рез головного мозга Sthenelais (Aphroditidae): I — пальпарный нерв; 2 — окологло­точный коннектив; 3 — ассоциативные центры мозга (грибовидные тела, или глобулы). Д — поперечный разрез сегмента тела Nereis: / — спинная ветвь парапо­дии; 2 — спинной усик; 3 — пучок спинных щетинок; 4 — брюшная ветвь парапо­дии; 5 — брюшной усик; 6 — пучок брюшных щетинок; 7 — спинная лента мышц;

8 — брюшная лента мышц; 9 — кишечник; 10 — спинной кровеносный сосуд;

11 — брюшной кровеносный сосуд; 12 — брюшная нервная цепочка

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидиума). Количество туловищных сегментов варьирует от 5 до 800. Целом развит во всех сегментах, кроме головной и аналь­ной лопастей. Примитивные формы имеют щетинконосные пар­ные придатки тела — параподии.

Рот у кольчатых червей находится на брюшной стороне тела на границе головной лопасти и первого туловищного сегмента. Пищеварительная система обычно включает ротовую полость, глотку, среднюю и заднюю кишку. Кровеносная система, если есть, замкнутая. Сердце отсутствует. Выделительный аппарат — сегментарные органы (нефридии), которые могут соединяться с половыми протоками целомодуктами или срастаться с ними, образуя нефромиксии. Нервная система состоит из парного над­глоточного ганглия и брюшной нервной лестницы либо цепоч­ки. Половая система раздельнополая или гермафродитная.

Развитие у примитивных форм кольчатых червей с метамор­фозом (типичная личинка — трохофора), у специализирован­ных оно прямое.

Кольчатые черви живут в море, пресных водах или в почве. В типе 5 классов: первичные кольчецы (Archiannelida), много-

щетинковые, или полихеты, (Polychaeta), малощетинковые (Oli-qochaeta), мизостомиды (Myzostomida) и пиявки (Hirudinea) (табл. 18), из которых подробнее рассмотрим три наиболее важ­ных.

Таблица 18.

Сравнительная характеристика классов кольчатых червей

Класс многощетинковые, или полихеты

( POLYCHAETA)

Полихеты (рис. 30) — морские черви с парными придатками — параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой ку­тикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на кото­рых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).

Рис. 30. Полихеты:

1 — Typhloscolex; 2 — Netochaeta; 3 — Euniceviridis

В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинако­выми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.

Параподии — двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем — усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.

Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела — целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную пере­городку — септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет запол­няющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.

Пищеварительная система начинается с ротовой полости, ко­торая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, от­крывается анальным отверстием на дорсальной стороне аналь­ной лопасти.

Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратив­шийся в жабру.

Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных глав­ных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пуль­сацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функ­ции принимает на себя целомическая жидкость.

Выделительная система представлена нефридиями разного стро­ения. Как правило, каждый из них — это трубочка, один, расши­ренный, конец которой открывается в целом, другой — наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти орга­ны представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляет­ся отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.

Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Орга­ны чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.

Половая система устроена просто. Многощетинковые кольче­цы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исклю­чением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми ворон­ками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти во­ронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.

Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спираль­ное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка — трохофора, а затем расчлененная на неболь­шое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте — в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.

Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, посколь­ку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водо­емы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.

Класс малощетинковые ( OLIGOCHAETA)

Малощетинковые — пресноводные и почвенные полимерные формы, редко паразиты. Тело вытянутое, цилиндрическое, раз­мером от миллиметра до 3 м (гигантские дождевые черви). Сег­менты, за исключением переднего, снабжены мелкими щетинка­ми — остатками параподий. Кожный эпителий, выделяющий тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми клетками. Послед­ние особенно многочисленны в области пояска. Кожно-мускульный мешок и целом обычного для кольчатых червей типа.

Пищеварительная система специализирована лишь у дождевых червей (рис. 31). У них передняя кишка дифференцируется на мус­кулистую глотку, пищевод и мускульный желудок. Спинная сто­рона средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь — тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишки.

Рис. 31. Анатомия дождевого червя Lumbricus:

1 — простомиум; 2 — церебральные ганг­лии; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — боковые сердца; б — спинной кровеносный сосуд; 7 — семенные мешки; 8 — семенники; 9 — семенные воронки; 10 — семяпровод; 11 — метанефридии; 12 — средняя кишка; 13 — мускулистый желудок; 14 — зоб; 15 — яйце­вод; 16 — яйцевые воронки; 17— яичники; 18 — семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Органы выделения — метанефридии. Нервный и кровеносный аппараты, как у полихет. Органы чувств развиты слабо. Это кож­ные органы чувств, органы обоняния, статоцисты и глаза, кото­рые есть далеко не у всех представителей класса.

Половая система крайне своеобразна. Гонады находятся лишь в немногих сегментах тела. У почвенных форм семенники расположе­ны в двух сегментах, имеются также резервуары (семенные меш­ки) и выводные протоки — целомодукты, открывающиеся на XV сегменте. Яичники размещены только в одном сегменте, куда по­падает сперма при перекрестном оплодотворении. Сперма хранит­ся в них до момента откладки яиц. Яйца откладываются в слизистую муфту, которая образуется за счет выделений желез пояска. В этой же муфте происходит и оплодотво­рение, когда на яйца выдавливается сперма из семяприемников. Таким образом, оплодотворение у малощетинковых — наружное. Развитие пря­мое, в коконе, образующемся при смыкании концов муфты.

Есть и бесполое размножение — делением на две части, причем обе части впоследствии регенерируют недостающие участки. Этот способ размножения получил название архитомии.

Пресноводные формы ползают по дну или живут в норках. Назем­ные ведут роющий образ жизни и появляются на поверхности почвы только ночью или в дождливую по­году. Наибольшее практическое зна­чение имеют дождевые черви, ро­ющая деятельность которых способствует улучшению плодородия почвы. Пресноводные олигохеты являются хорошим кормом для донных рыб.

Класс пиявки ( HIRUDINEA)

Пиявки — пресноводные, морские и изредка наземные формы. Большинство из них — хищники, питающиеся беспозвоночными или сосущие кровь позвоночных (рис. 32).

Рис. 32. Обыкновенные пиявки (Piscicolageometra),

паразити­рующие на карпе

Тело сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 30—33 сегментов, разли­чить которые можно при вскрытии. У примитивных пиявок остались щетинки, но у других они отсутствуют. Есть две при­соски — передняя и задняя. Эпителий выделяет кнаружи плотную кутикулу и содержит массу слизистых и пигментных клеток. Число мышечных сло­ев велико, так как кроме коль­цевых и продольных мышц имеются диагональные и дорсовентральные пучки.

Ротовая полость с хоботком или кутикулярными челюстя­ми в виде зубчиков. Кишечник пиявок сложно расчленен, особенно у кровососущих ви­дов. На начальном участке средней кишки развиты боковые слепые выросты — карманы, где насосанная кровь может сбе­регаться несколько недель не сворачиваясь. Консервирующим ве­ществом служит гирудин, выделяемый слюнными железами.

Целом сохраняется у примитивных пиявок, но у большинства заполняется соединительной тканью — паренхимой. В связи с этим кровеносная система становится незамкнутой. Нефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Гонады выглядят наподобие меш­ков, лежащих в паренхиме. Их протоки — видоизмененные цело-модукты. Оплодотворение внутреннее.

Пиявки имеют практическое значение как паразиты-кровосо­сы. Раньше пиявки широко использовались для снижения кровя­ного давления. В последнее время вновь возросло использование медицинских пиявок (Hirudomedicinalis) при лечении различных заболеваний.

Ттип членистоногие ( ARTHROPODA)

Членистоногие — самый крупный тип животного царства (свы­ше 1,5 млн видов). Водные и наземные формы имеют всесветное распространение.

Членистоногие — гетерономно расчлененные животные, при­чем группы сходных сегментов образуют три отдела: голову, грудь, брюшко. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном. Го­лова состоит из головной лопасти, или акрона, и 4 сегментов. Ноги членистые. Кожные покровы представлены трехслойной ку­тикулой, разделенной в каждом сегменте (кроме головы) на щит­ки. Из-за твердости кутикулы рост сопровождается периодическими линьками. Кохно-мускульный мешок сохраняется лишь у самых примитивных форм. Движение происходит с опорой на наружный скелет, к которому прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц.

С помощью туловищных конечностей членистоногие захваты­вают и обрабатывают пищу. При питании используются придатки оснований конечностей.

Полость тела смешанная (миксоцель), так как стенки целоми-ческих мешков во время онтогенеза распадаются. Дыхание кож­ное, жаберное, легочное или трахейное. Кровеносный аппарат незамкнутый. В примитивных случаях органы выделения — цело-модукты, но у большинства появляются мальпигиевы сосуды. Ки­шечник состоит из трех отделов, средняя кишка у некоторых групп имеет печеночные выросты. Нервный аппарат — брюшная нервная цепочка, в которой различают надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо и ганглии брюшной цепочки, со­единенные коннективами друг с другом. Наблюдается тенденция к слиянию ганглиев и уменьшению числа сегментов тела. Органы чувств разнообразны и у высших представителей достигают зна­чительного совершенства.

Размножение только половое, причем подавляющее большин­ство членистоногих раздельнополы. Нередки партеногенез и жи­ворождение. Жизненные циклы разнообразны, однако всегда со­провождаются линьками.

Тип делится на четыре подтипа: трилобиты (вымершая груп­па), жабродышащие, хелицеровые и трахейные (табл. 19).

Таблица 19.

Сравнительная характеристика подтипов членистоногих

Подтип жабродышащие (BRANCHIATA)

Представители жабродышащих — первичные членистоногие, органами дыхания которых являются жабры. Подтип включает класс ракообразных, в котором свыше 20 тыс. видов.

Класс ракообразные ( CRUSTACEA)

Ракообразные — это водные членистоногие размером от мил­лиметра до метра (рис. 33).

Рис. 33. Представители десятиногих ракообразных:

1 — креветка Pandalusborealis; 2 — краб Eriphiavemicosa; 3 — рак-отшель­ник Pagurusbernhardus; 4 — норвежский омар (Nephropsnorvegicus)

Сегментация разнообразна, у прими­тивных форм близка к гомономной. Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы — голову, грудь и брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и груд­ных сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн (антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам кольчецов (рис. 34).

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитив­ным признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая ча­сто укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежа­щим под ней слоем гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула), препятствующий у сухопутных чле­нистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков, оставляя Щель, ведущую в жаберную полость.

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, свя­занными с конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями — остиями, а также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

Рис. 34. Строение дафнии:

1 — передняя антенна; 2 — задняя ан­тенна; 3 — науплиальный глазок; 4 — фасеточный глаз; 5 — кишечник; 6 — сердце; 7 — яичник; 8 — эмбрио­ны в выводковой сумке; 9 — брюшко; 10 — грудная ножка

Выделительные органы — измененные целомодукты, открыва­ющиеся у основания антенн или максилл. Нервный аппарат — брюш­ная нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разно­образны: органы осязания и химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными (фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопро­вождается половым диморфизмом. Размножение половое. У низ­ших раков имеют место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений (гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц может быть полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп. У мно­гих ракообразных развитие прямое.

Классификация ракообразных

Подкласс Жаброногие — Branchiopoda

Отряд Жаброноги — Anostraca

Отряд Листоноги — Phyllopoda

Подотряд Щитни — Notostraca

Подотряд Ветвистоусые — Cladocera

Подотряд Раковинные листоногие — Conchostraca

Подкласс Веслоногие — Copepoda

Подкласс Карповые вши, или Карпоеды — Branchiura

Подкласс Усоногие — Cirripedia

Подкласс Мистакокариды — Mystacocarida

Подкласс Цефалокариды — Cephalocarida

Подкласс Мешкогрудые — Ascothoracida

Подкласс Ракушковые — Ostracoda

Подкласс Высшие раки — Malacostraca

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов (морфологическая характеристика основных подклассов приведена в табл. 20). Самые примитив­ные — жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а грудные ножки листовидные и выполняют функции движе­ния, дыхания и подачи пищи ко рту. Представитель — жаброног (Branchipius).

Таблица 20.

Морфология некоторых подклассов ракообразных

У представителей подклас­сов веслоногих, усоногих и карповых вшей грудные нож­ки в дыхании не участвуют, брюшных ножек нет, отсут­ствуют также жабры, крове­носная система и фасеточные глаза. Метаморфоз у них сложный. Кроме свободноживущих форм есть сидячие и паразитические. Представители веслоногих — циклопы (Cyclops), карповых вшей — карпоеды (Arqulus), усоногих — морские желуди (Balanus). Мелкие пресноводные циклопы являются промежуточными хозяевами гельминтов.

Для подкласса ракушковых характерно наличие двустороннего головогрудного щита, полностью скрывающего тело животного. Организация упрощена.

Подкласс высшие раки включает наиболее высокоорганизован­ных ракообразных (табл. 21). У них определенное число сегментов тела, имеются брюшные ножки и сегментация более гетероном­ная, чем у других ракообразных. Последняя пара брюшных ножек — уроподы — у высших раков часто сильно видоизменена. Развитие протекает с метаморфозом или прямо. Представители — мизиды (отряд Mysidacea), мокрицы (отряд Oniscoidea), бокоплавы (от­ряд Amphipoda), речные раки (семейства Astacidae и Parastacidae), крабы (Brachiura — отдел Reptantia из отряда Decapoda). Многие виды имеют промысловое значение (например, камчатский краб, омар, речные раки) и служат пищей для рыб и беззубых китов.

Таблица 21.

Морфологическая характеристика некоторых отрядов высших раков

Окончание табл.21

Подтип хелицеровые (CHELICERATA)

Тело разделяется на головогрудь и брюшко. Степень расчлене­ния тела различная: иногда сегменты груди свободны, чаще сли­ты, брюшко расчлененное или слитное и т. д. Вторая пара конеч­ностей — педипальпы — гомологична мандибулам ракообразных. Остальные 4 пары головогрудных конечностей представляют со­бой ходильные ноги. Брюшные конечности есть у водных хелицеровых (мечехвосты) и отсутствуют в типичном виде у наземных (паукообразные). Гомологами брюшных ног являются половые крышечки, легкие и паутинные бородавки.

Подтип включает 2 современных класса: меростомовые, или мечехвосты (Merostomata, или Xiphosura), и паукообразные (Arachnoidea) (табл. 22).

В отличие от рассматриваемого далее обширного класса пауко­образных меростомовые представляют собой древнюю группу в основном вымерших морских хелицеровых, из которых в настоя­щее время сохранилось только пять видов.

Таблица 22.

Сравнительная характеристика классов хелицеровых

Окончание табл. 22

Класс паукообразные ( ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет около 40 тыс. наземных хели-церовых, являющихся одними из наиболее древних обитателей суши (рис. 35).

Рис. 35. Выход хелицеровых на сушу (схема):

I — первичноводные хелицеровые; 2 — ночные бродячие хищники (скорпионы, жгутоногие, сольпуги, низшие пауки и др.); 3 — устройство норок (норковые пауки и др.); 4 — выход пауков из норки с паутинной выстилкой-трубкой; 5 — заселение растительности высшими тенетными пауками; 6 — полет пауков на паутине и подъем клещей токами воздуха; 7— прямое освоение дневной поверхно­сти суши (некоторые сенокосцы, пауки и др.); 8 — переход из воды к жизни в скважинах почвы (кенении, низшие клещи); 9 — заселение гниющих органических субстратов (многие клещи, ложноскорпионы и др.); 10—14 — выход клещей из почвы и гниющих остатков в качестве паразитов животных и растений, пассивное расселение на хозяевах, по воздуху и иными путями; 75 — водяные клещи

Это хищники, паразиты (кровососы) и растительноядные животные.

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь образована акроном и 7 сегментами, брюшко — 12, однако от этой схемы есть отклонения. Встречается более рас­члененное тело, а у большинства пауков, наоборот, головогрудь и брюшко — нерасчлененные отделы. Головогрудь с 6 парами ко­нечностей (хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных ног). Хелицеры расположены впереди рта, они похожи на короткие клещи (сольпуги, скорпионы, сенокосцы и др.), реже с коготком (пау­ки) или имеют вид стилетов для прокалывания кожи. У скорпио­нов педипальпы превращены в мощные клещи. Ходильные ноги состоят из 6-7 члеников и заканчиваются коготком (рис. 36).

Рис. 36. Строение скорпиона:

А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны; / — переднебрюшие; // — заднебрюшие; 1 — хвостовой членик с ядовитой иглой; 2 — головогрудь; 3 — хелицеры; 4 — педипальпы; 5 — ходильные ноги; 6 — дыхальца легких

Кожный покров — кутикула, под которой находятся гиподер-мальный эпителий и базальная мембрана. Кутикула трехслойная и хорошо защищает тело от испарения воды. Кожные железы вклю­чают ядовитые и паутинные.

Передний отдел кишечника (глотка) снабжен сильными мыш­цами и выполняет роль насоса. Средняя кишка обычно с боковы­ми выпячиваниями, увеличивающими ее вместимость. Печень пар­ная. Секрет печени и слюнных желез энергично расщепляет белки. Он вводится в тело убитой добычи и превращает ее содержимое в полужидкое состояние, а затем уже происходит всасывание этой пищи при помощи глотки. Такое явление получило название вне-кишечного пищеварения.

Органы выделения у примитивных форм двоякой природы: есть целомодукты и мальпигиевы сосуды, которые открываются в ки­шечник (скорпионы). У большинства паукообразных (рис. 37—39) остаются только мальпигиевы сосуды.

Рис. 37. Книжный ложноскорпион Рис. 38. Домовой паук

(Chelifer cancroides) (Tegenaria domestica)

Рис. 39. Водянойпаук (Argyroneta aquatica)

Кровеносный аппарат незамкнутый и включает сердце, аорту и сосуды. У мелких форм может оставаться только сердце с парой остий, но может исчезать и оно.

Органы дыхания — легочные мешки и трахеи. Легкие представ­ляют собой производное жабр водных предков, а трахеи являются новым приобретением, связанным с переходом к жизни на суше.

Нервная система происходит от брюшной нервной цепочки, обнаруживает тенденцию к концентрации. Ее метамерность лучше всего выражена у скорпионов и сольпуг. У клещей ганглии слива­ются в общую массу. Органы чувств разнообразны. Органами ме­ханического чувства являются чувствительные волоски — трихо-ботрии, расположенные преимущественно на педипальпах. Они регистрируют колебание воздуха. Для обоняния служат так назы­ваемые лировидные органы — щели в кутикуле, ко дну которых подходят нервные окончания. Глаза паукообразных простые, обыч­но собранные в кучки, реже их всего два.

Паукообразные раздельнополы. Отмечается разная степень сли­яния гонад. Половое отверстие находится на первом сегменте брюш­ка. Оплодотворение внутреннее, причем осеменение может быть сперматоформным или наступает при копуляции. Представители класса в основном яйцекладущие, но отдельные скорпионы и клещи живородящие. Дробление яиц частичное, поверхностное. Развитие прямое, кроме клещей, у которых наблюдается мета­морфоз.

Насчитывается свыше 10 отрядов паукообразных, из которых наиболее распространены и известны скорпионы, сольпуги, пау­ки, сенокосцы и ряд отрядов, объединяемых под общим названи­ем «клещи» (рис. 40—43).

Рис. 40. Различные клещи:

А — панцирный клещ Galumnamucronata; Б — мучной клещ Tyroglyphusfarinae, самка; В — то же с брюшной стороны; Г — перьевой клещ с воробья Analgopsispasserinus, самка; Д— паразитический клещ Syringophilusbipectinatus, живущий в очине перьев птиц; Е — обыкновенный паутинный клещ Tetranychustelarius, самка; Ж — водяной клещ Hydrarachnageographica

Рис. 41. Различные клещи:

1 — четырехногий клещ Eriophyes; 2 — водяной клещ Arrhenurusneumani; 3 — чесоточный зудень (Sarcoptesscabiei), самка с брюшной стороны; 4 — красно-телка Eutrombiculabatatas, хищная самка; 5 — вредитель злаков Siteroptegraminun

Рис. 42. Клещи — переносчики заболеваний:

А — таежный клещ Ixodespersulcatus в позе ожидания животного-хозяина, сам­ка; 5 — иксодовый клещ Dermacentorpictus, самка; В — аргазовый клещ Omithodoruspapillipes, самка

Рис. 43. Схема жизненных циклов иксодовых клещей:

1 — треххозяинный цикл; 2 — двуххозяинный цикл; 3 — однохозяинный цикл; О — яйцо; L — личинка; N — нимфа; / — имаго

Практическое значение паукообразных очень велико. Настоящие пауки, питаясь насекомыми, уничтожают громадное количество вредителей. Некоторые клещи (иксодовые и аргасовые) переносят возбудителей тяжелых заболеваний человека и домашних живот­ных (клещевой тиф, энцефалит, пироплазмоз рогатого скота и т. д.). Есть среди них вредители растений, особенно из группы паутин­ных клещей, а также запасов зерна (тироглифоидные клещи). Боль­шинство почвенных клещей — полезные сапрофаги.

Таблица 23.

Сравнительная характеристика отрядов класса паукообразных

Окончание табл.23

Подтип трахейные (TRACHEATA)

Представители подтипа - наземные членистоногие дыша­щие при помощи трахей (рис. 44, 45). Характеризуются тем что голова образована путем слияния головной лопасти (акрона) с усиками (антеннулами) и 3 или 4 первыми сегментами несущи­ми ротовые придатки. Антенн нет, и несущий их сегмент (вста­вочный) может редуцироваться. Ротовые придатки представляют собой видоизмененные конечности (мандибулы, две пары мак-силл -максиллы I и максиллы II, нижняя губа - вторые мак-силлы). Сегментарный состав туловища разнообразен. Хорошо адап­тированы к жизни на суше в условиях дефицита влажности к трахейным относятся 2 надкласса: многоножки (Myriapoda) и шестиногие (Hexapoda).

Рис. 44. Гигантская сколопендра Рис. 45. Костянка Lithobius

(Scolopendragigantea),

нападающая на ящерицу

Надкласс многоножки ( MYRIAPODA)

К надклассу многоножек, насчитывающему свыше 53 тыс видов, относятся членистоногие, тело которых состоит из головы и Длинного сегментированного туловища со слабо выраженной диф­ференциацией. На всех или почти на всех сегментах имеются ноги.

В надкласс многоножек входят 4 класса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или диплоподы (Diplo-poda), и губоногие, или хилоподы (Chilopoda), краткая характери­стика которых приведена в таблице 24.

Надкласс шестиногие ( HEXAPODA)

Надкласс шестиногих объединяет 2 класса: скрыточелюстные насекомые (Insecta-Entognatha) и открыточелюстные насекомые (Insecta-Ectognatha), которых ранее рассматривали как единый класс насекомых (Insecta).

Таблица 24.

Сравнительная характеристика классов многоножек

Класс скрыточелюстные насекомые

( INSECTA-ENTOGNATHA)

Класс включает 3 отряда: бессяжковые (Protura), ногохвостки (Collembola) и двухвостки (Diplura) (табл. 25). Как и остальные насекомые, скрыточелюстные обладают 3 парами ног, а их тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Ротовые органы погру­жены в головную капсулу. Крылья отсутствуют. Скрыточелюст­ные — в основном мелкие насекомые, обитающие в почве и подстилке, а некоторые — на растениях. Многие участвуют в поч­вообразовании, а ряд видов ногохвосток — вредители овощных культур.

Таблица 25.

Сравнительная характеристика скрыточелюстных насекомых

Класс открыточелюстные насекомые

( INSECTA-ECTOGNATHA)

Открыточелюстные насекомые — самая большая группа жи­вотных (свыше 1 млн видов), распространенных по всему земно­му шару и живущих во всех средах, кроме морской.

Тело разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 47). Голова одета общей хитиновой капсулой и несет на себе усики (гомологичные антеннулам других членистоногих, но в пределах класса именуемые антеннами); пару сложных глаз, между которыми мо­гут быть несколько простых глазков; пару мандибул; пару мак-силл и нижнюю губу — результат слияния второй пары максилл (рис. 46). Строение ротового аппарата разнообразно и соответству­ет характеру питания. Грудной отдел несет 3 пары ног, также име­ющих разное строение: ходильные, прыгательные, плавательные и пр. У всех крылатых на спинной стороне второго и третьего сег­ментов груди расположены 2 пары крыльев, представляющих со­бой выпячивания кожных покровов, а не настоящие конечности. На брюшке конечностей нет, однако у ряда насекомых встреча­ются их рудименты.

Рис. 46. Голова насекомого:

А — вид спереди; Б — вид сбоку (из Кенигсмена): 1 — головная капсула; 2 — простые глазки; 3 — фасетированный глаз; 4 — антенны (сяжки); 5 — мандибула; 6 — верхняя губа; 7 — место прикрепления сяжка; 8 — нижняя губа; 9 — нижняя челюсть

Рис. 47. Расчлененный самец жука-оленя (Lucanuscervus):

1 — нижняя губа с щупиками; 2 — нижние челюсти с щупиками; 3 — жвалы (верхние челюсти); 4 — верхняя губа; 5 — наличник; 6 — усики; 7 — голова; 8 — переднегрудь; 9 — передние ноги; 10 — среднегрудь; 11 — надкрылья; 12 — средние ноги; 13 — задне-грудь; 14 — крылья; 15 — тазики задних ног; 16— вертлуги; 17— бедра; 18— голени; 19— членистые лапки с коготками; 20 — брюшко

Кожные покровы насекомых принципиально сходны с покро­вами паукообразных. В коже залегают пигменты — красящие со­единения, обусловливающие окраску и рисунок насекомых. Иногда окраска зависит от структуры кожи (оптическая окраска). С кож­ными покровами связаны и различные железы — восковые, паху­чие, прядильные, ядовитые и т. д., секреты которых играют важ­ную роль в жизнедеятельности насекомых.

Хитиновая кутикула яв­ляется наружным скелетом, к которому изнутри при­крепляется сложная мус­кулатура. Мышцы поперечно-полосатые. Особенного развития достигают грудные мышцы, приводящие в движение крылья.

Пищеварительная си­стема образована кишеч­ником, состоящим из 3 отделов, как у высших червей и других членисто­ногих. Печеночные вырос­ты отсутствуют. Модифика­ции кишечника, особенно переднего отдела, связаны с характером пищи. У насе­комых, сосущих жидкую пищу, ротовые придатки видоизменены в хоботок и ротовая полость превра­щена в систему каналов. Слюнные железы нередко модифицированы в другие органы (прядильные желе­зы гусениц бабочек) или содержат в составе секрета особые вещества (антикоа­гулянты у кровососущих форм и др.). Продукты пи­щеварения превращаются и всасываются в средней кишке, эпителий которой вырабатывает ферменты и бесструктурную перитро-фическую мембрану, обле­кающую в виде чехла пи­щевой комок. Задняя киш­ка имеет так называемые ректальные железы, с по­мощью которых происхо­дит всасывание воды из переработанной пищи. На границе средней и задней кишок наподобие тонкостенных труб­чатых выпячиваний отходят мальпигиевы сосуды — органы выде­ления насекомых. В качестве экскрементов через мальпигиевы со­суды в кишечник выделяются кристаллы мочевой кислоты.

Для дыхания служит сложная система трахей. Через отверстия на боку сегментов — стигмы — воздух проходит в трахеи и их разветвления — трахеолы, поступая к органам и тканям тела. Кро­веносная система незамкнутая и состоит из сердечного сосуда и системы сосудов меньшего диаметра. У мелких форм, как обыч­но, наступает редукция сосудов. Гемолимфа, циркулирующая в сосудах и синусах, выполняет разнообразные функции: прежде всего снабжение тканей и органов питательными веществами и перенос продуктов обмена к органам выделения, при этом ды­хательная функция ее развита меньше всего.

Нервная система, как у других членистоногих, исходно по­строена по типу брюшной нервной цепочки, но часто достигает высокого уровня развития. Центральная нервная система состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганг­лиев брюшной нервной цепочки. Кроме того, имеется симпати­ческая (регулирующая работу мышц внутренних органов) и пери­ферическая нервная система. Число ганглиев брюшной нервной цепочки может уменьшаться за счет их слияния.

У насекомых есть органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Основу органов чувств составляют сенсиллы — нервно-чувствительные единицы, которые нередко собираются в комп­лексы, образуя орган. По типу простых сенсилл сформированы органы механического и химического чувства (осязания, обоня­ния и вкуса). Органы зрения у взрослых насекомых представлены сложными, или фасеточными, глазами, к которым иногда при­соединяются немногочисленные простые глазки на лбу. Органы слуха имеются далеко не у всех насекомых. Особенно хорошо развиты они у кузнечиков, сверчков, саранчовых и цикад, т. е. у насекомых, которые обладают звуковыми органами и могут изда­вать звуки. Органы слуха подобных насекомых называются тимпа­нальными, они состоят из скопления сенсилл (сколпофоров), свя­занных с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы. Отверстия тимпанальных органов сообщаются с внеш­ней средой.

В целом система воспринимающих рецепторов у насекомых очень сложна и достигает высокого совершенства. Этим обусловлено их сложное поведение.

Насекомые раздельнополы, при этом обычно существует рез­кий половой диморфизм. Половые железы парные, у самцов не­редко имеется совокупительный орган. Осеменение у форм без совокупительного органа сперматофорное. Яйца богаты желтком, поэтому дробление частичное, поверхностное. Развитие делится на эмбриональное и постэмбриональное. Последнее проходит с метаморфозом, и лишь у одной группы примитивных насекомых есть анаморфоз.

Различают неполный метаморфоз (группа Hemimetabola) (табл. 26), при котором личинка похожа на взрослое насекомое (имаго) И метаморфоз происходит постепенно, и полный (группа Holome-tabola), при котором личинки червеобразные и существует куколочная стадия (табл. 27). У насекомых с полным превращением в зависимости от степени развития ног различают 4 типа личинок: протоподные (есть только зачатки грудных ног), олигоподные (3 пары нормально развитых ног), полиподные (3 пары грудных ног и несколько пар брюшных ложных ножек) и аподные (безногие). В регуляции жизненного цикла принимают участие нейросекреторные клетки мозга и эндокринные железы.

Таблица 26.

Обзор некоторых отрядов насекомых с неполным превращением

Окончание табл. 26

Таблица 27.

Обзор некоторых отрядов насекомых с полным превращением

Окончание табл.27

Кроме обоеполого размножения у насекомых известны случаи партеногенеза — обязательного, факультативного или цикличес­кого. При чередовании обоеполого и партеногенетического раз­множения имеет место правильная гетерогония. Размножение на стадии личинок (педогенез) зарегистрировано у двукрылых.

Значение насекомых в природе огромно, поскольку они при­нимают участие в различных биологических процессах — опыле­нии цветковых растений, почкообразовании, разложении расти­тельного опада, уничтожении трупов и экскрементов других животных и т. д. Сами насекомые служат пищей для птиц, амфи­бий, насекомоядных зверей и др.

Среди них немало вредных форм. Общеизвестно, что кровосо­сущие насекомые переносят возбудителей серьезных заболеваний человека: комары — малярии, вши — сыпного тифа, блохи — чумы и т. д. (табл. 28). Среди растительноядных форм много вреди­телей сельскохозяйственных растений и древесных пород (коло­радский жук, огородные блошки, короеды, сосновый шелкопряд, капустница, кровяная тля и сотни других видов), с которыми че­ловеку приходится вести неустанную борьбу (табл. 29). Продукция ряда видов насекомых служит сырьем для промышленности или пищей для человека. Таковы медоносная пчела, дающая мед, воск и другие продукты, тутовый шелкопряд — производитель шелка, лаковые червецы, дающие лак и воск.

Таблица 28.

Насекомые — паразиты и переносчики заболеваний человека

Окончание табл. 28

Таблица 29.

Насекомые — вредители растений и технических материалов

Классификация насекомых базируется на характере сегмента­ции, строении ротовых конечностей и крыльев, а также характе­ре метаморфоза. К открыточелюстным насекомым относится свыше 30 отрядов. Отряд щетинохвосток (Thysanura) часто относят к отдельному подклассу первичнобескрылых (Apterygota), объеди­няя остальные отряды в подкласс крылатых (Pterygota). Основ­ные из них — стрекозы, таракановые, термиты, прямокрылые, вши, полужесткокрылые (клопы), жесткокрылые (жуки), сетча-токрылые, чешуекрылые (бабочки), перепончатокрылые (пче­лы, осы, муравьи), блохи, двукрылые (мухи и комары).

Далее будут рассмотрены наиболее важные или широко рас­пространенные отряды насекомых.

Отряд стрекозы ( ODONATA)

Крупные хищные насекомые с очень подвижной головой, не­сущей пару огромных глаз. Ротовые органы грызущие. Две пары крыльев имеют сходное сетчатое жилкование. У Крыловой муску­латуры отсутствуют аналоги среди других отрядов, так как она лишена продольных спинных мышц. Личинки водные с ректаль­ными или хвостовыми жабрами. Около 4,5 тыс. видов.

Отряд таракановые ( BLATTOPTERA)

Тело плоское, голова сверху прикрыта переднегрудным щит­ком. Ротовой аппарат грызущий. Передние крылья хитинизирова-ны и скрывают задние, которые складываются обычно веерооб­разно. Иногда крылья редуцированы. Всеядные, большей частью ночные насекомые, живущие под опавшей листвой или в почве. Некоторые виды синантропны и живут в домах. Около 3,5 тыс. видов, особенно широко распространены в тропиках. Представи­тели — черный таракан (Blattaorientalis), прусак (Blattagermanica).

Отряд термиты ( ISOPTERA)

Общественные насекомые с резко выраженным полиморфиз­мом, близки с Таракановыми. Голова свободная, ротовые части грызущие. Крылья перепончатые, свойственные лишь самцам и самкам, способным к размножению. Живут семьями — колония­ми, состоящими из самцов, самок, рабочих (недоразвитых в по­ловом отношении самок и самцов), среди которых выделяется специализированная для защиты от врагов каста — солдаты. Пи­таются древесиной или растительными остатками. Некоторые сильно повреждают деревянные постройки и сооружения. Около 2,5 тыс. видов, главным образом в тропиках.

Отряд прямокрылые ( ORTHOPTERA)

Крупные или средних размеров насекомые с наклонной голо­вой и большой переднеспинкой. Задние ноги чаще всего прыгательные. Крылья подразделены на узкие подкрылья и задние вее­ровидно складывающиеся крылья. Ротовые части грызущие. Есть специальные звуковые и слуховые органы. Самка с яйцекладом. Большинство растительноядны, реже хищники. Около 20 тыс. ви­дов. Представители — кузнечики, сверчки, саранча. Многие явля­ются вредителями сельскохозяйственных растений.

Отряд равнокрылые ( HOMOPTERA)

Ротовые органы колюще-сосущие (членистый хоботок). Кры­лья в покое складываются крышеобразно. Самки нередко бескры­лые. Питаются клеточным соком растений. Представители — ци­кады, тли (рис. 48), щитовки и червецы. Большинство — вредители сельскохозяйственных культур и древесных пород, в том числе плодовых.

Рис. 48. Кровяная тля (Eriosomalanigerum):

А — колония тлей на ветви яблони; Б — крылатая полоноска; В — бескрылая форма; Г и Д — личиночные стадии

Отряд полужесткокрылые, или клопы (HETEROPTERA)

Ротовые органы такие же, как у предыдущего отряда. Крылья в покое складываются плоско. Передняя пара превращена в полу­надкрылья (основная часть плотная, кожистая). Заднегрудь часто с пахучими железами. Питаются клеточным соком растений либо являются хищниками или кровососами. Наземные и водные фор­мы, среди которых немало вредителей сельскохозяйственных растений (клоп-черепашка, свекловичный и люцерновый клопы и др.).

Отряд жесткокрылые, или жуки ( COLEOPTERA)